植物抗病分子机制及信号转导
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27.Akhunov ED, Goodyear AW, Geng S, Qi LL, Echalier B, Gill BS, Miftahudin, Gustafson JP, Lazo G, Chao S, Anderson OD, Linkiewicz AM, Dubcovsky J, La Rota M, Sorrells ME, Zhang D, Nguyen HT,Kalavacharla V, Hossain K, Kianian SF, Peng J, Lapitan NL, Gonzalez-Hernandez JL, Anderson JA,Choi DW, Close TJ, Dilbirligi M, Gill KS, Walker-Simmons MK, Steber C, McGuire PE, Qualset CO,Dvorak J. 2003. The organization and rate of evolution of wheat genomes are correlated with recombination rates along chromosome arms. Genome Res, 13:753-763
小麦白粉菌主要危害叶片，严重时 可侵染叶鞘、茎秆及穗部。小麦白粉 菌以菌丝寄生于小麦叶片表面，以吸 器深入到小麦表皮细胞内吸取营养 。 白粉病主要影响叶片光合作用及植株 的新陈代谢。发病较早、较重时导致 植株不抽穗或抽出的穗短小，减少亩 穗数、每穗粒数和千粒重，造成严重 减产。
小麦抗白粉病基因的种类
学, 9:38-39 17.盛宝钦, 周益林. 1990. 关于小麦种质资源抗白粉病研究战略的商榷. 植物保护,
16:33-34 18.盛宝钦. 1988. 用反应型记载小麦苗期白粉病. 植物保护, 1:49 19.王长有, 吉万全, 张改生, 王秋英, 蔡东明, 薛秀庄. 2007. 小麦种质 N9134 抗白粉
小麦白粉病信号转导
由R基因介导的植物抗病反应需要三个过程:信号识别-信号传 递-防卫反应的发生。 首先是植物抗病基因产物与病原物无毒基因Avr产物相互识别 产生信号分子，接着这种信号通过一系列的传递因子或调控 因子传导，然后诱导非侵染点的寄主细胞、组织、器官，乃 至整个植株防卫反应基因的表达，从而抑制病原物的侵入或 扩展而表现为抗病性。
植物和病原菌的互作是一个高度协同进化的 系统，目前国际上对大麦白粉菌 (Bgh)、 小麦条锈病菌 (Pst) 和小麦白粉菌 (Bgt) 的测序 工作已经完成或正在进行)，结合生物信息学、 分子生物学等方法克隆小麦抗病基因和病 原菌的效应蛋白基因，研究其互作模式，阐 明植物抗病反应的分子机理，将为小麦的抗 病性改良提供理论依据。
小麦白粉菌具有小种多、变异快、侵染时期长、气 流传播、适应范围广等特点，新小种不断出现经常导致生 产品种抗性丧失。培育和推广抗病品种是减少病害损失最 经济、有效的方法。
小麦白粉病菌 (Blumeria graminis (DC.) Speer. f.sp. tritici Marchal) 属 于子囊菌亚门，布氏白粉菌属，禾本 科布氏白粉菌，是专性寄生菌。
Pm4 累加体的分子标记辅助选择. 植物病理学报, 32:296-300 12.骆蒙, 孔秀英, 刘越, 周荣华, 贾继增. 2002. 小麦抗病基因表达谱中的文库构建与
筛选方法研究. 遗传学报, 29:814-819 13.马成, 徐世昌, 徐琴, 张朝晖, 潘映红. 2009. 抗条锈病小麦品系 Taichuang
抗病性是植物的遗传潜能，其表现受寄主与病 原的相互作用的性质和环境条件的共同影响。
二、植物抗病性的分子机制
1.病原菌致病的分子基础
植物对病原物的反应有抗病和感病两大类
抗病反应：又叫非亲和反应,这一系统是以寄主抗病和病
原物无毒为特征,寄主植物对病原物有抑制、排斥和减毒作 用,使病害不发生或受到限制
感病反应:又叫亲和反应,以寄主感病和病原物有毒为特
对于植物来说 SA的主要作用之一就是参与植物对病原的防御反应，将病害和创
伤信号传递到植物的其他部分引起系统获得性抗性。现已发现，SA 能诱导多种植物对病毒、真菌及细菌病害产生抗性。SA是植物产生 HR（过敏性坏死反应 Hypersensitive response）和 SAR（系统获得 抗性Systemic acquired resistance）必不可少的条件。
征,造成植物严重发病.
2. 植物抗病性的分子机制
从目前已克隆的植物抗病基因的作用特性上看,主要可分 为2种类型: 1、编码产物作为受体与无毒基因来自百度文库物特异识别,从而激活 防卫反应系统,现已克隆的大部分抗性基因属于此类; 2、抗病基因的产物并不参与最初的信息传导途径上的识 别反应,而是编码一种酶,阻止毒素对寄主的伤害.
SA途径
JA/ET介导的抗病信号传递途径
两种途径的关系
SA途径和JA/ET途径是有所区别的。 一般认为,SA主要介导植物对寄生性强的病原物的 抗病信号转导,而JA/ET主要介导对寄生性弱的病原 物的抗病信号传递。 SA途径和JA/ET途径之间不是孤立的,它们之间存 在一定的交谈(cross talk)机制,二者相互抑制或 互相增强。
抗病基因按其遗传方式可划分为主效抗病基 因和微效抗病基因；
按其致病性分化的反应型可划分为小种专化 抗性和非小种专化抗性；
按寄主与病原物的互作性质可划分为垂直抗 性和水平抗性
垂直抗性通常是由 1 个或少数几个主效基因控制，符合“基因对
基因”学说。 病原菌侵染时产生过敏性坏死反应 (Hypersensitive response, HR)， 表现出免疫或高抗。随着病原菌生理小种的变化，其抗性容易丧 失。主效的抗白粉病基因命名为 Pm (Powdery mildew)。至今，已 经正式命名的小麦抗白粉病基因近 60 个，包括复等位基因 Pm1a– 1e、Pm3a–3k、Pm4a–4d、Pm5a–5e 和 Pm8/Pm17 ，位于 41 个位 点上 ，以及一些暂命名的抗白粉病基因，定位于除 4D 染色体外 的 20 条染色体、染色体臂或染色体 Bin 上 (表 1-1)。已报道的这些 小麦抗白粉病基因绝大多数是显性的，仅 Pm5、Pm9、Pm26、 Pm42 为隐性抗白粉病基因 。
正是根据抗病基因的作用特性,将植物抗病分子机制分 为2类。
三、植物抗病的信号转导
在植物的抗病信号转导途径中,SA途径和JA 途径是研究较为深入的两条抗病信号传递途 径。
SA Salicylic Acid
水杨酸是一种脂溶性的有机酸。 对于人来说 水杨酸(阿司匹林以及很多止痛药里的成 分)在临床试验上用来降低糖尿病患者长 期并发心脏病的风险。
四、小麦白粉病的抗病分 子机制及信号转导
小麦白粉病
小麦白粉病是世界性小麦主要病害，在各主要产麦国 均有发生。
在我国小麦主产区，小麦白粉病是北部冬麦区和黄淮 冬麦区的首要病害；在长江中下游和西南麦区，白粉病的 发生及危害也仅次于小麦赤霉病或小麦条锈病。近年来， 随着小麦矮秆品种的推广、水肥条件的改善，以及各大麦 区主栽品种中小麦白粉病抗源利用单一等因素，导致小麦 白粉病的发病面积和危害程度一直维持在一个较高的水平。
性状及其自粉病抗性评价. 农艺科学, 21:182-184 23.吴金华, 胡银岗, 王新茹, 张宏, 王长有, 王秋英, 吉万全. 2008. 小麦抗白粉病
SSH-cDNA 文库中差异基因的表达模式. 作物学报, 34:2121-2125 24.薛飞, 段霞瑜, 周益林, 吉万全. 2009. 部分小麦农家品种抗白粉病基因推导与遗传多
这类抗病性又称系统获得抗性(Systemic acquired resistance, SAR)，其特点是高效广谱且持续性强地 对多种病原菌引起的病害产生抵抗作用。在植物 与病原菌互作过程中，通常有水杨酸(Salicylic acid, SA)、茉莉酸(Jasmonic acid, JA)、乙烯(Ethylene, ET)、 脱落酸(Abscisic acid, ABA) 以及赤霉素(Gibberellins, GA) 等植物激素作为信号分子，参与抗病信号的 传递，使寄主产生防卫反应 (图 1-3)。
样性分析. 麦类作物学报, 29:228-235 25.薛秀庄. 1993. 小麦染色体工程与育种. 石家庄: 河北科学技术出版社 杨文雄, 杨芳萍, 梁丹, 何中虎, 尚勋武, 夏先春. 2008. 中国小麦育成品种和农家种中 慢锈基因Lr34/Yr18 的分子检测. 作物学报, 34:1109-1113
植物抗病分子机制 及
信号转导
小组成员： PPT讲解 PPT制作 资料搜集 资料整理
孙继浩 缪琴 卢继楠 汤晓露
佘圣尧
植物抗病性的概念
目录
小麦白粉病抗病 信号转导
植物抗病分子机制
植物抗病的信号转 导
小麦白粉病的抗病基 因
一、植物抗病的概念
植物的抗病性是指植物避免、中止或阻滞病原 物侵入与扩展，减轻发病和损失程度的一类特 性。
病基因的 SSR 20.标记和染色体初步定位. 作物学报, 33:163-166 21.王俊美, 刘红彦, 徐红明, 王飞, 高素霞, 康振生. 2009. 应用基因芯片分析红蚰麦白
粉菌胁迫条件下的基因表达谱. 作物学报, 35:1188-1193 22.王亚娟, 赵喜特, 陈雪燕, 李博, 王长有, 吉万全. 2005. 陕西省小麦农家种主要农艺
基因 Pm2, Pm4a和 Pm21 的聚合体. 作物学报, 31:1400-1405 6. 何家泌, 宋玉立. 1998. 小麦白粉病及其防治. 河南农业科学, 1:17-18 7. 何家泌. 1994. 植物抗病遗传学. 北京: 中国农业出版社 8. 李强, 张卫东, 田纪春. 2009. 小麦抗白粉病基因 Pm21 抗病差异的蛋白质组学研究.
水平抗性也称数量抗性或非小种专化抗性 (对病原菌
的所有小种都起作用)、慢病性 (侵染几率低，潜育期长， 孢子堆小，产孢量少，使病害发展速率较慢)、成株抗 性及高温成株抗性 (苗期感病而成株期抗病或发病较轻， 抗性在成株期表达)，这类抗性通常由微效多基因控制。
此类抗病性对病原菌生理小种的选择压力小，抗性基 因对病原菌无小种专化性或专化性弱，减少了寄主对 病原菌生理小种的选择压力，因而降低了病原菌的遗 传变异频率，最终达到持久抗病的效果，并通过减少 病害发生的数量和病害增长的速率而起作用。 利用成株抗性也已成为小麦抗病育种的重要策略，兼 抗小麦条锈病、叶锈病和白粉病位点Yr18/Lr34/Pm38、 Yr29/Lr46/Pm39 是典型的成株抗性基因。具有成株抗 性的代表性品种有：Knox ，百农 64 和鲁麦 21 等，我 国部分农家品种也具有慢白粉病的特点
中国农业科学,42:2778-2783 9. 李振岐, 商鸿生, 魏宁生. 1994. 小麦病害防治 北京: 金盾出版社 10.李振岐, 商鸿生. 2005. 中国农作物抗病性及其利用. 北京: 农业出版社 11.刘景芳, 张增艳, 陈孝, 刘曼西, 谢皓, 辛志勇. 2002. 小麦抗白粉病基因 Pm13 及
26.Admassu B, Perovic D, Friedt W, Ordon F. 2011. Genetic mapping of the stem rust (Puccinia graminis f. sptritici Eriks. & E. Henn) resistance gene Sr13 in wheat (Triticum aestivum L.). Theor Appl Genet 122:643-648
此外，SA预处理也可以增强植物多种防卫反应机制，包括植保素 及其有关合成酶类、病程相关蛋白和各种活性氧的产生，从而最终 提高植物的抗病性。
JA茉莉酸
茉莉酸(JA)是广泛 存在于植物界(包 括藻类)的一类环 戊烷复合物。作 为一种逆境信 号,JA在植物的生 长发育及植物防 御反应中起重要 作用。
SA介导的抗病信号传递途径
29*6/Yr5 接种条锈菌CY32 后的蛋白质组学分析. 中国农业科学, 42:1616-1623
14.牛吉山. 2007. 小麦抗白粉病遗传育种研究. 北京: 中国农业科学技术出版社 15.盛宝钦, 段霞瑜, 周益林, 王剑雄. 1992. 部分抗白粉病小麦农家品种的归类初探. 作
物品种资源,4:33-34 16.盛宝钦, 段霞瑜. 1991. 对记载小麦成株白粉病 “0—9 级法” 的改进. 北京农业科
参考文献
1. 曹爱忠, 李巧, 陈雅平, 邹晓文, 王秀娥, 陈佩度. 2006. 利用大麦基因芯片筛选簇 毛麦抗白粉病相关基因及其抗病机制的初步研究.作物学报, 32:1444-1452
2. 董金皋. 2001. 农业植物病理学 (北方本). 北京: 中国农业出版社 3. 董玉琛, 郑殿升. 2000. 中国小麦遗传资源. 北京: 中国农业出版社 4. 董玉琛. 2000. 小麦的基因源. 麦类作物学报, 20:78-81 5. 高安礼, 何华纲, 陈全战, 张守忠, 陈佩度. 2005. 分子标记辅助选择小麦抗白粉病
小麦白粉菌主要危害叶片，严重时 可侵染叶鞘、茎秆及穗部。小麦白粉 菌以菌丝寄生于小麦叶片表面，以吸 器深入到小麦表皮细胞内吸取营养 。 白粉病主要影响叶片光合作用及植株 的新陈代谢。发病较早、较重时导致 植株不抽穗或抽出的穗短小，减少亩 穗数、每穗粒数和千粒重，造成严重 减产。
小麦抗白粉病基因的种类
学, 9:38-39 17.盛宝钦, 周益林. 1990. 关于小麦种质资源抗白粉病研究战略的商榷. 植物保护,
16:33-34 18.盛宝钦. 1988. 用反应型记载小麦苗期白粉病. 植物保护, 1:49 19.王长有, 吉万全, 张改生, 王秋英, 蔡东明, 薛秀庄. 2007. 小麦种质 N9134 抗白粉
小麦白粉病信号转导
由R基因介导的植物抗病反应需要三个过程:信号识别-信号传 递-防卫反应的发生。 首先是植物抗病基因产物与病原物无毒基因Avr产物相互识别 产生信号分子，接着这种信号通过一系列的传递因子或调控 因子传导，然后诱导非侵染点的寄主细胞、组织、器官，乃 至整个植株防卫反应基因的表达，从而抑制病原物的侵入或 扩展而表现为抗病性。
植物和病原菌的互作是一个高度协同进化的 系统，目前国际上对大麦白粉菌 (Bgh)、 小麦条锈病菌 (Pst) 和小麦白粉菌 (Bgt) 的测序 工作已经完成或正在进行)，结合生物信息学、 分子生物学等方法克隆小麦抗病基因和病 原菌的效应蛋白基因，研究其互作模式，阐 明植物抗病反应的分子机理，将为小麦的抗 病性改良提供理论依据。
小麦白粉菌具有小种多、变异快、侵染时期长、气 流传播、适应范围广等特点，新小种不断出现经常导致生 产品种抗性丧失。培育和推广抗病品种是减少病害损失最 经济、有效的方法。
小麦白粉病菌 (Blumeria graminis (DC.) Speer. f.sp. tritici Marchal) 属 于子囊菌亚门，布氏白粉菌属，禾本 科布氏白粉菌，是专性寄生菌。
Pm4 累加体的分子标记辅助选择. 植物病理学报, 32:296-300 12.骆蒙, 孔秀英, 刘越, 周荣华, 贾继增. 2002. 小麦抗病基因表达谱中的文库构建与
筛选方法研究. 遗传学报, 29:814-819 13.马成, 徐世昌, 徐琴, 张朝晖, 潘映红. 2009. 抗条锈病小麦品系 Taichuang
抗病性是植物的遗传潜能，其表现受寄主与病 原的相互作用的性质和环境条件的共同影响。
二、植物抗病性的分子机制
1.病原菌致病的分子基础
植物对病原物的反应有抗病和感病两大类
抗病反应：又叫非亲和反应,这一系统是以寄主抗病和病
原物无毒为特征,寄主植物对病原物有抑制、排斥和减毒作 用,使病害不发生或受到限制
感病反应:又叫亲和反应,以寄主感病和病原物有毒为特
对于植物来说 SA的主要作用之一就是参与植物对病原的防御反应，将病害和创
伤信号传递到植物的其他部分引起系统获得性抗性。现已发现，SA 能诱导多种植物对病毒、真菌及细菌病害产生抗性。SA是植物产生 HR（过敏性坏死反应 Hypersensitive response）和 SAR（系统获得 抗性Systemic acquired resistance）必不可少的条件。
征,造成植物严重发病.
2. 植物抗病性的分子机制
从目前已克隆的植物抗病基因的作用特性上看,主要可分 为2种类型: 1、编码产物作为受体与无毒基因来自百度文库物特异识别,从而激活 防卫反应系统,现已克隆的大部分抗性基因属于此类; 2、抗病基因的产物并不参与最初的信息传导途径上的识 别反应,而是编码一种酶,阻止毒素对寄主的伤害.
SA途径
JA/ET介导的抗病信号传递途径
两种途径的关系
SA途径和JA/ET途径是有所区别的。 一般认为,SA主要介导植物对寄生性强的病原物的 抗病信号转导,而JA/ET主要介导对寄生性弱的病原 物的抗病信号传递。 SA途径和JA/ET途径之间不是孤立的,它们之间存 在一定的交谈(cross talk)机制,二者相互抑制或 互相增强。
抗病基因按其遗传方式可划分为主效抗病基 因和微效抗病基因；
按其致病性分化的反应型可划分为小种专化 抗性和非小种专化抗性；
按寄主与病原物的互作性质可划分为垂直抗 性和水平抗性
垂直抗性通常是由 1 个或少数几个主效基因控制，符合“基因对
基因”学说。 病原菌侵染时产生过敏性坏死反应 (Hypersensitive response, HR)， 表现出免疫或高抗。随着病原菌生理小种的变化，其抗性容易丧 失。主效的抗白粉病基因命名为 Pm (Powdery mildew)。至今，已 经正式命名的小麦抗白粉病基因近 60 个，包括复等位基因 Pm1a– 1e、Pm3a–3k、Pm4a–4d、Pm5a–5e 和 Pm8/Pm17 ，位于 41 个位 点上 ，以及一些暂命名的抗白粉病基因，定位于除 4D 染色体外 的 20 条染色体、染色体臂或染色体 Bin 上 (表 1-1)。已报道的这些 小麦抗白粉病基因绝大多数是显性的，仅 Pm5、Pm9、Pm26、 Pm42 为隐性抗白粉病基因 。
正是根据抗病基因的作用特性,将植物抗病分子机制分 为2类。
三、植物抗病的信号转导
在植物的抗病信号转导途径中,SA途径和JA 途径是研究较为深入的两条抗病信号传递途 径。
SA Salicylic Acid
水杨酸是一种脂溶性的有机酸。 对于人来说 水杨酸(阿司匹林以及很多止痛药里的成 分)在临床试验上用来降低糖尿病患者长 期并发心脏病的风险。
四、小麦白粉病的抗病分 子机制及信号转导
小麦白粉病
小麦白粉病是世界性小麦主要病害，在各主要产麦国 均有发生。
在我国小麦主产区，小麦白粉病是北部冬麦区和黄淮 冬麦区的首要病害；在长江中下游和西南麦区，白粉病的 发生及危害也仅次于小麦赤霉病或小麦条锈病。近年来， 随着小麦矮秆品种的推广、水肥条件的改善，以及各大麦 区主栽品种中小麦白粉病抗源利用单一等因素，导致小麦 白粉病的发病面积和危害程度一直维持在一个较高的水平。
性状及其自粉病抗性评价. 农艺科学, 21:182-184 23.吴金华, 胡银岗, 王新茹, 张宏, 王长有, 王秋英, 吉万全. 2008. 小麦抗白粉病
SSH-cDNA 文库中差异基因的表达模式. 作物学报, 34:2121-2125 24.薛飞, 段霞瑜, 周益林, 吉万全. 2009. 部分小麦农家品种抗白粉病基因推导与遗传多
这类抗病性又称系统获得抗性(Systemic acquired resistance, SAR)，其特点是高效广谱且持续性强地 对多种病原菌引起的病害产生抵抗作用。在植物 与病原菌互作过程中，通常有水杨酸(Salicylic acid, SA)、茉莉酸(Jasmonic acid, JA)、乙烯(Ethylene, ET)、 脱落酸(Abscisic acid, ABA) 以及赤霉素(Gibberellins, GA) 等植物激素作为信号分子，参与抗病信号的 传递，使寄主产生防卫反应 (图 1-3)。
样性分析. 麦类作物学报, 29:228-235 25.薛秀庄. 1993. 小麦染色体工程与育种. 石家庄: 河北科学技术出版社 杨文雄, 杨芳萍, 梁丹, 何中虎, 尚勋武, 夏先春. 2008. 中国小麦育成品种和农家种中 慢锈基因Lr34/Yr18 的分子检测. 作物学报, 34:1109-1113
植物抗病分子机制 及
信号转导
小组成员： PPT讲解 PPT制作 资料搜集 资料整理
孙继浩 缪琴 卢继楠 汤晓露
佘圣尧
植物抗病性的概念
目录
小麦白粉病抗病 信号转导
植物抗病分子机制
植物抗病的信号转 导
小麦白粉病的抗病基 因
一、植物抗病的概念
植物的抗病性是指植物避免、中止或阻滞病原 物侵入与扩展，减轻发病和损失程度的一类特 性。
病基因的 SSR 20.标记和染色体初步定位. 作物学报, 33:163-166 21.王俊美, 刘红彦, 徐红明, 王飞, 高素霞, 康振生. 2009. 应用基因芯片分析红蚰麦白
粉菌胁迫条件下的基因表达谱. 作物学报, 35:1188-1193 22.王亚娟, 赵喜特, 陈雪燕, 李博, 王长有, 吉万全. 2005. 陕西省小麦农家种主要农艺
基因 Pm2, Pm4a和 Pm21 的聚合体. 作物学报, 31:1400-1405 6. 何家泌, 宋玉立. 1998. 小麦白粉病及其防治. 河南农业科学, 1:17-18 7. 何家泌. 1994. 植物抗病遗传学. 北京: 中国农业出版社 8. 李强, 张卫东, 田纪春. 2009. 小麦抗白粉病基因 Pm21 抗病差异的蛋白质组学研究.
水平抗性也称数量抗性或非小种专化抗性 (对病原菌
的所有小种都起作用)、慢病性 (侵染几率低，潜育期长， 孢子堆小，产孢量少，使病害发展速率较慢)、成株抗 性及高温成株抗性 (苗期感病而成株期抗病或发病较轻， 抗性在成株期表达)，这类抗性通常由微效多基因控制。
此类抗病性对病原菌生理小种的选择压力小，抗性基 因对病原菌无小种专化性或专化性弱，减少了寄主对 病原菌生理小种的选择压力，因而降低了病原菌的遗 传变异频率，最终达到持久抗病的效果，并通过减少 病害发生的数量和病害增长的速率而起作用。 利用成株抗性也已成为小麦抗病育种的重要策略，兼 抗小麦条锈病、叶锈病和白粉病位点Yr18/Lr34/Pm38、 Yr29/Lr46/Pm39 是典型的成株抗性基因。具有成株抗 性的代表性品种有：Knox ，百农 64 和鲁麦 21 等，我 国部分农家品种也具有慢白粉病的特点
中国农业科学,42:2778-2783 9. 李振岐, 商鸿生, 魏宁生. 1994. 小麦病害防治 北京: 金盾出版社 10.李振岐, 商鸿生. 2005. 中国农作物抗病性及其利用. 北京: 农业出版社 11.刘景芳, 张增艳, 陈孝, 刘曼西, 谢皓, 辛志勇. 2002. 小麦抗白粉病基因 Pm13 及
26.Admassu B, Perovic D, Friedt W, Ordon F. 2011. Genetic mapping of the stem rust (Puccinia graminis f. sptritici Eriks. & E. Henn) resistance gene Sr13 in wheat (Triticum aestivum L.). Theor Appl Genet 122:643-648
此外，SA预处理也可以增强植物多种防卫反应机制，包括植保素 及其有关合成酶类、病程相关蛋白和各种活性氧的产生，从而最终 提高植物的抗病性。
JA茉莉酸
茉莉酸(JA)是广泛 存在于植物界(包 括藻类)的一类环 戊烷复合物。作 为一种逆境信 号,JA在植物的生 长发育及植物防 御反应中起重要 作用。
SA介导的抗病信号传递途径
29*6/Yr5 接种条锈菌CY32 后的蛋白质组学分析. 中国农业科学, 42:1616-1623
14.牛吉山. 2007. 小麦抗白粉病遗传育种研究. 北京: 中国农业科学技术出版社 15.盛宝钦, 段霞瑜, 周益林, 王剑雄. 1992. 部分抗白粉病小麦农家品种的归类初探. 作
物品种资源,4:33-34 16.盛宝钦, 段霞瑜. 1991. 对记载小麦成株白粉病 “0—9 级法” 的改进. 北京农业科
参考文献
1. 曹爱忠, 李巧, 陈雅平, 邹晓文, 王秀娥, 陈佩度. 2006. 利用大麦基因芯片筛选簇 毛麦抗白粉病相关基因及其抗病机制的初步研究.作物学报, 32:1444-1452
2. 董金皋. 2001. 农业植物病理学 (北方本). 北京: 中国农业出版社 3. 董玉琛, 郑殿升. 2000. 中国小麦遗传资源. 北京: 中国农业出版社 4. 董玉琛. 2000. 小麦的基因源. 麦类作物学报, 20:78-81 5. 高安礼, 何华纲, 陈全战, 张守忠, 陈佩度. 2005. 分子标记辅助选择小麦抗白粉病