第三章 连锁交换的细胞遗传学
合集下载
相关主题
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
2018/7/19
5th ed., 1993
30
二、姐妹染色单体交换
2018/7/19
31
玉米环状6号染色体的形成过程，箭头表示断裂位点
2018/7/19
32
表3-4 玉米环状与棒状6号染色体杂合体在减数分裂后期I 和后期II观察到的染色体构形及分布
后期I
单桥 细胞 数% 368 59 双桥 81 13 无桥 171 28 总数 620 100 单桥 166 35
2018/7/19
3
（一）染色体特点：
1、染色体少----4对，其中2，3，4 等3对为 常染色体，第一染色体为性染色体
2、雄果蝇染色体不发生交换
（二）测验种设计 1号染色体为性染色体 2号染色体带有星状眼显性致死基因标记“S” 3号染色体带有张开翅显性致死基因标记“D”
4号染色体可通过排除法确定
2018/7/19
50
例2： Olive，El-Ani和Kitani等在粪壳菌（Sodaria fimicola）中也发现 了异常分离。在野生型g+（子囊孢子为黑色）和g-（子囊孢子为 灰色）杂交中，观察了20万个子囊，其中大部分为4∶4的正常分 离，少数为异常分离：0.06%为5∶3分离；0.05%为6∶2分离， 0.008%为异常的4∶4分离（图3-21）。如果染色体中每一条双链 都是纯合互补，减数分裂离生的四个子囊孢子再经一次有丝分裂 产生的8个子囊不论是否发生重组都应当是相同的基因型成对排 列，所出现的“+ + + — + — — —”以及“+ + + + + — — —”一 定是有异源双链的存在。这种异常分离是有丝分裂的产物，故称 为减数后分离（postmeiotic segregatiLeabharlann Baidun）。这些资料另一显著特 点是异常分离的子囊中约有30%的子囊在g位点的两侧标记之间 发生了交换。其中52例中有48例既有A位点的重组，又有g位点的 基因转变（图3-21），表明基因转变与重组有着密切的关系。
2018/7/19
51
图3-21 基因转变
2018/7/19 52
染色单体转换和半染色单体转换
上图出现6∶2或2∶6的比例，看来似乎在减数分裂中有一条整个 的染色体发生转变，这一过程就称为染色单体转变（chromatid conversion）；另外也有5∶3或3∶5的异常分离，看起来似乎是 半染色体发生了转变，故称为半染色单体转变（half-chromatid conversion）。
2018/7/19
四线期发生交换在红色链孢霉的证据
20
三、多线交换与最大交换值
2018/7/19
21
2018/7/19
图3-6 两基因座之间发生各种可能双交换的结果
22
2018/7/19
23
表3-2 两基因座位之间不同数目的染色体交叉产生的交换 类型与新老组合的理论比率
产生染色单体的比率 交叉数 遗传比率
2018/7/19
4
2018/7/19
5
测定方法
1、设新基因z在性染色体上，则表现为伴性遗传 后代雄果蝇全部表现出z性状。 2、如果在第2号染色体上，则表现出与s基因连锁。
2018/7/19
6
注意：1. 雄果蝇染色体不交换，z不能与S 同时出现
2018/7/19
2. 由于显性致死，所用父本果蝇需在S、D位点杂合
Holliday 模型
一、基因转换现象
指基因通过基因内重组而改变基因型的现象
A
a
2018/7/19
49
例1、Lindegren CC（1949）报道了有规律的异常分离现象：在酵母（S. cerevisiae） 不 同 交 配 型 A×a 的 杂 交 中 ， 有 些 子 囊 所含 的 孢 子 为 （ 3A+1a ） ， 而 不 是 预 期 的 （2A+2a）。他把这一现象也称为基因转变。直到50年代中期基因转变这一现象才得 到进一步的认识。当时MitchellM B等将不同的B6突变型链孢霉进行杂交，结果在子 囊中拟等位基因pdx以正常的4∶4分离，而与其紧密连锁的拟等位基因 pdxp却出现了 6∶2的异常分离（图3-20）。表明异常分离不是由于整个染色体的异常行为，而是由 于特定位点的“基因转变”所致，即属于基因内重组。
一、性别:雌雄配子的交换率不同
人类：雌>雄, 果蝇：雄不交换， 玉米：雄>雌
二、着丝粒：基因距着丝点的远近 三、年龄：年龄大减少交换值
观察：年龄大的双亲后代是否更偏向
四、温度:温度高一般提高交换值 育种：保纯防退化是否在冷凉地区更加有利？ 而选择变异是否在温暖地区更好？
2018/7/19 48
补充（略）、遗传交换的机制
1、基因如何重组？ 2、基因如何转换？
二、基因重组机制－Holliday 模型
2018/7/19
53
图3-22 Holliday重组模型。（1）同源染色体联会（图中只图出四条染色单体中 的二条非姐妹染色单体；（2）两条方向相同的单链被切断；（3）游离端的氢 链断裂，离开互补单链；（4）游离端交叉地和断裂单链连接；（5）连接成半 交叉，称为Holliday结构；（6）（7）分支点移动呈“十”字型；（8）“十字 型”的两臂旋转180°，成为（9）中空的十字结构（10）两种不同的解离方式 2018/7/19 54 产生（ 11）；经修补连接后形成（12），中部有异源DNA环链。两侧的标记有
11
表3-1 双显性杂合体三体自交和测交后代与二体后分离比率的比较
回交分离比率 基因型 配子比率 n∶(n+1) 自交分离 比率 A∶a 三体 (♀)×aa A∶a 3∶1 aa×三体 (♂ ) A∶a 2∶1
AAa
3∶1*
11∶1
AAa
1∶1*
17∶1
5∶1
2∶1
Aa
3∶1
1∶1
1∶1
*假定通过母本传递n配子为75%，传递n+1配子为25%。
7
3、如果在第3号染色体上，则表现出与d基因连锁。雄果蝇
染色体不交换，z不能与D 同时出现
2018/7/19
1 :
1
:
1
:
1
8
4、如果在第4号染色体上，则表现出与D、S独立遗传。z能与D
同时出现，也能与S同时出现。
2018/7/19
9
二 玉米连锁群测定
2018/7/19
10
2018/7/19
非交换
0 1 2 3 4 1 1 1 1 1
单交换
双交换
三交换
四交换
原组合
1
新组合
0 1 2 4 8
1 2 3 4 1 3 6 1 4 1
1 2 4 8
2018/7/19
24
四、交换与交叉的关系
2018/7/19
25
玉米染色体粗线期的长度、平均交叉数、计算遗传 长度与实测遗传长度的比较
染色体 编号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 总长度 粗线期 长度 (相对) 100 86 78 76 76 53 61 61 53 44 遗传长度（交换单位） 平均交 叉数 3.65 3.25 3.00 2.95 2.95 2.20 2.45 2.45 2.20 1.95 计算值 1950 183 163 150 148 148 110 123 123 110 98 1360 102 58 92 80 44 52 50 20 52 68 618 1976 156 128 121 111 72 64 96 28 71 57 904 观察值 1990 161 155 128 143 87 68 112 28 138 99 1119 1990* 176 155 167 137 107 78 112 42 141 95 1209 1993* 238 229 194 174 235 169 131 173 132 115 1790
2018/7/19 ** 假定通过母本传递n与n+1配子各为50%。 12
第二节 遗传交换的细胞学基础
一、交换的细胞学证据
2018/7/19
13
wx
WX
2018/7/19
14
2018/7/19
细胞学交换引起遗传交换在果蝇中的证据
15
c(carnation)：粉红色眼基因，隐性突变；B(Bar)：棒眼基因
后期II
双桥 47 10 无桥 262 55 总数 475 100
2018/7/19
33
图3-8 玉米环状与棒状6号染色体发生交换后，后期I（非姊妹染色 体分离）和后期 II（姊妹染色体分离）的染色体构型（矢头示染色 2018/7/19 34 体断裂部位）
根据前图推测： 1、单交换在后I产生一个染色质桥，后II无桥 2、二线双交换在后I、II均无桥 3、三线双交换： A、三交换发生在环状染色体后I有桥， 后II无桥 B、三交换发生在正常染色体后I、II均有桥 4、四线双交换后I产生双桥，后II无桥
2018/7/19
图 Stern 的果蝇杂交实验，证实了染色体的交换重组。
16
二、交换发生的时期
（一） 果蝇
2018/7/19
17
附着X染色体上的黄身y基因的性连锁遗传
2018/7/19 18
雌果蝇减数分裂的结果，在着丝粒与y基因之间发生了一个单交换
2018/7/19 19
（二）、红色链孢霉
2018/7/19
35
推论：
1、由于双桥＝13％，此应为四线双交换结果，根据二、 三、四线双交换随机出现的假设，三线双交换＝2×13 ％＝26％ 2、单交换几率：由于后I桥主要由三线双交换和单交换产 生，故单交换＝59％－26％＝33％ 3、由于双桥取决于四线双交换，而后II单桥为三线双交 换之一的结果，故理论上，后I双桥与后II单桥几率相同 4、后II无双桥 但实际上，后II单桥的比率远远高于后I双桥，且后II出现 了双桥 Why??--------姊妹染色体交换
体的荧光特性有明显不同，主要表现在光亮度上。这种差别通过荧
2018/7/19
光显微镜的观察就可以进行区分
39
三、非对等交换
2018/7/19
40
果蝇
图3-11 果蝇非对等交换，重棒眼与常态眼的发生
2018/7/19 41
玉米糊粉层基因的非对等交换
2018/7/19
42
2018/7/19
43
2018/7/19
2018/7/19
45
图 通过在γ-δ-β基因区域内的不等交换可产生人类特殊的血红 蛋白异常。
2018/7/19 46
四、非充分交换与偏亲分离
（一）、远缘杂交 （二）、基因限制，如影响联会复合 体形成的基因。
分子标记可以对此进行研究
2018/7/19
47
第四节 影响交换的因素
交换影响变异－－进化速度和方向
2018/7/19
* 基于RFLP数据
26
五、交叉干扰与染色单体干扰
六、交叉对非同源染色体的影响
2018/7/19
27
第三节 特殊交换
一、体细胞交换
2018/7/19
28
果蝇X染色体上基因体细胞交换示意图 假定分离方式为1,3/2,4, 注意染色体随着丝点分离
2018/7/19 29
在果蝇中由于有丝分裂交换所产生的孪生斑(a)单个的黄色斑； (b)孪生斑；(c)单个的曲刚毛斑 引自Griffiths A. J. F. et al.: An Introduction to Genetic Analysis,
44
人类
不等交换在人类中最好的证据是人类珠蛋白结构异常的研究。人类 血红蛋白由 2条 α 链和 β链构成，在 11号染色体上有 β- 珠蛋白的基因 家族。珠蛋白ν-δ-β连成一组。而有些地中海贫血的患者其 β珠蛋白 的亚基中只有部分δ和部分β组成（Lepore珠蛋白）或者只有部分的 γ与部分的β组成（Kenya珠蛋白），这些异常的血红蛋白可能是不 等交换产生的。Hb Lepore是不等交换产生缺失的产物，必然还存 在另一个相应的重复的产物，这就是反 Lepore。 Hb Kenya发生的 机制和Hb Lepore产生机制相同，因此目前尚未发现反-Kenya(antiKenya)，但将来总会发现的。以上例子有力地证明不等交换可导致 染色体的缺失和重复。
2018/7/19 36
图3-9 玉米环状6号染色体姐妹染色体单交换，以及姐妹与非姐 妹染色体同时交换后期I与后期II染色体构形示意
2018/7/19 37
图3-10 玉米环形染色体在体细胞发生交换后期和末期的几种染 色体构形示意
2018/7/19 38
5-溴脱氧尿苷BrdU的培养基中培养两个细胞分裂周期，而后用一种 荧光染料Hoechst 33258进行染色，发现完全不带BrdU的染色单体、 一条DNA链带有BrdU的染色单体和两条DNA链均带有BrdU的染色单
第三章 连锁交换的细胞遗传学
第一节 第二节 第三节 第四节 连锁群测定技术 连锁遗传的细胞学基础 特殊交换 影响交换的因素
2018/7/19
1
第一节 连锁群测定技术
2018/7/19
2
一、果蝇－－模式生物
1、遗传研究－染色体少、简单、易突变 2、性别研究－－类似于人类 3、生理研究－－发育快，生活周期短 4、基因组研究－－与人类有60％的基因相同
5th ed., 1993
30
二、姐妹染色单体交换
2018/7/19
31
玉米环状6号染色体的形成过程，箭头表示断裂位点
2018/7/19
32
表3-4 玉米环状与棒状6号染色体杂合体在减数分裂后期I 和后期II观察到的染色体构形及分布
后期I
单桥 细胞 数% 368 59 双桥 81 13 无桥 171 28 总数 620 100 单桥 166 35
2018/7/19
3
（一）染色体特点：
1、染色体少----4对，其中2，3，4 等3对为 常染色体，第一染色体为性染色体
2、雄果蝇染色体不发生交换
（二）测验种设计 1号染色体为性染色体 2号染色体带有星状眼显性致死基因标记“S” 3号染色体带有张开翅显性致死基因标记“D”
4号染色体可通过排除法确定
2018/7/19
50
例2： Olive，El-Ani和Kitani等在粪壳菌（Sodaria fimicola）中也发现 了异常分离。在野生型g+（子囊孢子为黑色）和g-（子囊孢子为 灰色）杂交中，观察了20万个子囊，其中大部分为4∶4的正常分 离，少数为异常分离：0.06%为5∶3分离；0.05%为6∶2分离， 0.008%为异常的4∶4分离（图3-21）。如果染色体中每一条双链 都是纯合互补，减数分裂离生的四个子囊孢子再经一次有丝分裂 产生的8个子囊不论是否发生重组都应当是相同的基因型成对排 列，所出现的“+ + + — + — — —”以及“+ + + + + — — —”一 定是有异源双链的存在。这种异常分离是有丝分裂的产物，故称 为减数后分离（postmeiotic segregatiLeabharlann Baidun）。这些资料另一显著特 点是异常分离的子囊中约有30%的子囊在g位点的两侧标记之间 发生了交换。其中52例中有48例既有A位点的重组，又有g位点的 基因转变（图3-21），表明基因转变与重组有着密切的关系。
2018/7/19
51
图3-21 基因转变
2018/7/19 52
染色单体转换和半染色单体转换
上图出现6∶2或2∶6的比例，看来似乎在减数分裂中有一条整个 的染色体发生转变，这一过程就称为染色单体转变（chromatid conversion）；另外也有5∶3或3∶5的异常分离，看起来似乎是 半染色体发生了转变，故称为半染色单体转变（half-chromatid conversion）。
2018/7/19
四线期发生交换在红色链孢霉的证据
20
三、多线交换与最大交换值
2018/7/19
21
2018/7/19
图3-6 两基因座之间发生各种可能双交换的结果
22
2018/7/19
23
表3-2 两基因座位之间不同数目的染色体交叉产生的交换 类型与新老组合的理论比率
产生染色单体的比率 交叉数 遗传比率
2018/7/19
4
2018/7/19
5
测定方法
1、设新基因z在性染色体上，则表现为伴性遗传 后代雄果蝇全部表现出z性状。 2、如果在第2号染色体上，则表现出与s基因连锁。
2018/7/19
6
注意：1. 雄果蝇染色体不交换，z不能与S 同时出现
2018/7/19
2. 由于显性致死，所用父本果蝇需在S、D位点杂合
Holliday 模型
一、基因转换现象
指基因通过基因内重组而改变基因型的现象
A
a
2018/7/19
49
例1、Lindegren CC（1949）报道了有规律的异常分离现象：在酵母（S. cerevisiae） 不 同 交 配 型 A×a 的 杂 交 中 ， 有 些 子 囊 所含 的 孢 子 为 （ 3A+1a ） ， 而 不 是 预 期 的 （2A+2a）。他把这一现象也称为基因转变。直到50年代中期基因转变这一现象才得 到进一步的认识。当时MitchellM B等将不同的B6突变型链孢霉进行杂交，结果在子 囊中拟等位基因pdx以正常的4∶4分离，而与其紧密连锁的拟等位基因 pdxp却出现了 6∶2的异常分离（图3-20）。表明异常分离不是由于整个染色体的异常行为，而是由 于特定位点的“基因转变”所致，即属于基因内重组。
一、性别:雌雄配子的交换率不同
人类：雌>雄, 果蝇：雄不交换， 玉米：雄>雌
二、着丝粒：基因距着丝点的远近 三、年龄：年龄大减少交换值
观察：年龄大的双亲后代是否更偏向
四、温度:温度高一般提高交换值 育种：保纯防退化是否在冷凉地区更加有利？ 而选择变异是否在温暖地区更好？
2018/7/19 48
补充（略）、遗传交换的机制
1、基因如何重组？ 2、基因如何转换？
二、基因重组机制－Holliday 模型
2018/7/19
53
图3-22 Holliday重组模型。（1）同源染色体联会（图中只图出四条染色单体中 的二条非姐妹染色单体；（2）两条方向相同的单链被切断；（3）游离端的氢 链断裂，离开互补单链；（4）游离端交叉地和断裂单链连接；（5）连接成半 交叉，称为Holliday结构；（6）（7）分支点移动呈“十”字型；（8）“十字 型”的两臂旋转180°，成为（9）中空的十字结构（10）两种不同的解离方式 2018/7/19 54 产生（ 11）；经修补连接后形成（12），中部有异源DNA环链。两侧的标记有
11
表3-1 双显性杂合体三体自交和测交后代与二体后分离比率的比较
回交分离比率 基因型 配子比率 n∶(n+1) 自交分离 比率 A∶a 三体 (♀)×aa A∶a 3∶1 aa×三体 (♂ ) A∶a 2∶1
AAa
3∶1*
11∶1
AAa
1∶1*
17∶1
5∶1
2∶1
Aa
3∶1
1∶1
1∶1
*假定通过母本传递n配子为75%，传递n+1配子为25%。
7
3、如果在第3号染色体上，则表现出与d基因连锁。雄果蝇
染色体不交换，z不能与D 同时出现
2018/7/19
1 :
1
:
1
:
1
8
4、如果在第4号染色体上，则表现出与D、S独立遗传。z能与D
同时出现，也能与S同时出现。
2018/7/19
9
二 玉米连锁群测定
2018/7/19
10
2018/7/19
非交换
0 1 2 3 4 1 1 1 1 1
单交换
双交换
三交换
四交换
原组合
1
新组合
0 1 2 4 8
1 2 3 4 1 3 6 1 4 1
1 2 4 8
2018/7/19
24
四、交换与交叉的关系
2018/7/19
25
玉米染色体粗线期的长度、平均交叉数、计算遗传 长度与实测遗传长度的比较
染色体 编号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 总长度 粗线期 长度 (相对) 100 86 78 76 76 53 61 61 53 44 遗传长度（交换单位） 平均交 叉数 3.65 3.25 3.00 2.95 2.95 2.20 2.45 2.45 2.20 1.95 计算值 1950 183 163 150 148 148 110 123 123 110 98 1360 102 58 92 80 44 52 50 20 52 68 618 1976 156 128 121 111 72 64 96 28 71 57 904 观察值 1990 161 155 128 143 87 68 112 28 138 99 1119 1990* 176 155 167 137 107 78 112 42 141 95 1209 1993* 238 229 194 174 235 169 131 173 132 115 1790
2018/7/19 ** 假定通过母本传递n与n+1配子各为50%。 12
第二节 遗传交换的细胞学基础
一、交换的细胞学证据
2018/7/19
13
wx
WX
2018/7/19
14
2018/7/19
细胞学交换引起遗传交换在果蝇中的证据
15
c(carnation)：粉红色眼基因，隐性突变；B(Bar)：棒眼基因
后期II
双桥 47 10 无桥 262 55 总数 475 100
2018/7/19
33
图3-8 玉米环状与棒状6号染色体发生交换后，后期I（非姊妹染色 体分离）和后期 II（姊妹染色体分离）的染色体构型（矢头示染色 2018/7/19 34 体断裂部位）
根据前图推测： 1、单交换在后I产生一个染色质桥，后II无桥 2、二线双交换在后I、II均无桥 3、三线双交换： A、三交换发生在环状染色体后I有桥， 后II无桥 B、三交换发生在正常染色体后I、II均有桥 4、四线双交换后I产生双桥，后II无桥
2018/7/19
图 Stern 的果蝇杂交实验，证实了染色体的交换重组。
16
二、交换发生的时期
（一） 果蝇
2018/7/19
17
附着X染色体上的黄身y基因的性连锁遗传
2018/7/19 18
雌果蝇减数分裂的结果，在着丝粒与y基因之间发生了一个单交换
2018/7/19 19
（二）、红色链孢霉
2018/7/19
35
推论：
1、由于双桥＝13％，此应为四线双交换结果，根据二、 三、四线双交换随机出现的假设，三线双交换＝2×13 ％＝26％ 2、单交换几率：由于后I桥主要由三线双交换和单交换产 生，故单交换＝59％－26％＝33％ 3、由于双桥取决于四线双交换，而后II单桥为三线双交 换之一的结果，故理论上，后I双桥与后II单桥几率相同 4、后II无双桥 但实际上，后II单桥的比率远远高于后I双桥，且后II出现 了双桥 Why??--------姊妹染色体交换
体的荧光特性有明显不同，主要表现在光亮度上。这种差别通过荧
2018/7/19
光显微镜的观察就可以进行区分
39
三、非对等交换
2018/7/19
40
果蝇
图3-11 果蝇非对等交换，重棒眼与常态眼的发生
2018/7/19 41
玉米糊粉层基因的非对等交换
2018/7/19
42
2018/7/19
43
2018/7/19
2018/7/19
45
图 通过在γ-δ-β基因区域内的不等交换可产生人类特殊的血红 蛋白异常。
2018/7/19 46
四、非充分交换与偏亲分离
（一）、远缘杂交 （二）、基因限制，如影响联会复合 体形成的基因。
分子标记可以对此进行研究
2018/7/19
47
第四节 影响交换的因素
交换影响变异－－进化速度和方向
2018/7/19
* 基于RFLP数据
26
五、交叉干扰与染色单体干扰
六、交叉对非同源染色体的影响
2018/7/19
27
第三节 特殊交换
一、体细胞交换
2018/7/19
28
果蝇X染色体上基因体细胞交换示意图 假定分离方式为1,3/2,4, 注意染色体随着丝点分离
2018/7/19 29
在果蝇中由于有丝分裂交换所产生的孪生斑(a)单个的黄色斑； (b)孪生斑；(c)单个的曲刚毛斑 引自Griffiths A. J. F. et al.: An Introduction to Genetic Analysis,
44
人类
不等交换在人类中最好的证据是人类珠蛋白结构异常的研究。人类 血红蛋白由 2条 α 链和 β链构成，在 11号染色体上有 β- 珠蛋白的基因 家族。珠蛋白ν-δ-β连成一组。而有些地中海贫血的患者其 β珠蛋白 的亚基中只有部分δ和部分β组成（Lepore珠蛋白）或者只有部分的 γ与部分的β组成（Kenya珠蛋白），这些异常的血红蛋白可能是不 等交换产生的。Hb Lepore是不等交换产生缺失的产物，必然还存 在另一个相应的重复的产物，这就是反 Lepore。 Hb Kenya发生的 机制和Hb Lepore产生机制相同，因此目前尚未发现反-Kenya(antiKenya)，但将来总会发现的。以上例子有力地证明不等交换可导致 染色体的缺失和重复。
2018/7/19 36
图3-9 玉米环状6号染色体姐妹染色体单交换，以及姐妹与非姐 妹染色体同时交换后期I与后期II染色体构形示意
2018/7/19 37
图3-10 玉米环形染色体在体细胞发生交换后期和末期的几种染 色体构形示意
2018/7/19 38
5-溴脱氧尿苷BrdU的培养基中培养两个细胞分裂周期，而后用一种 荧光染料Hoechst 33258进行染色，发现完全不带BrdU的染色单体、 一条DNA链带有BrdU的染色单体和两条DNA链均带有BrdU的染色单
第三章 连锁交换的细胞遗传学
第一节 第二节 第三节 第四节 连锁群测定技术 连锁遗传的细胞学基础 特殊交换 影响交换的因素
2018/7/19
1
第一节 连锁群测定技术
2018/7/19
2
一、果蝇－－模式生物
1、遗传研究－染色体少、简单、易突变 2、性别研究－－类似于人类 3、生理研究－－发育快，生活周期短 4、基因组研究－－与人类有60％的基因相同