第七章原核基因表达调控
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在个体生长全过程，某种基因产物在个体 按不同组织空间顺序出现，称之为基因表达的
空间特异性。
基因表达伴随空间顺序所表现出的这种分 布差异，实际上是由细胞在器官的分布决定的， 所以空间特异性又称细胞或组织特异性 (cell or tissue specificity)。
四、基因表达调控的生物学意义
• 适应环境、维持生长和增殖（原核、真核）
物或化合物的作用下，由原来关闭的状态转变为
工作状态，即在某些物质的诱导下使基因活化。
例：大肠杆菌的乳糖操纵子
分解代谢蛋白的基因
酶合成的诱导操纵子模型
调节基因 操纵基因
结构基因
阻遏蛋白
结构基因 调节基因 操纵基因
诱导物
如果某种物质能够促使 细菌产生酶来分解它， 这种物质就是诱导物。
阻遏蛋白 mRNA
三、基因表达的规律
——时间性和空间性
1、时间特异性（temporal specificity）
按功能需要，某一特定基因的表达严格按
特定的时间顺序发生，称之为基因表达的时间
特异性。
多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶
段特异性(stage specificity)。
2、空间特异性(spatial specificity)
⑤诱导物通过与阻遏物结合，改变它的三维构象， 使之不能与操纵基因结合，从而激发lac mRNA的 合成。当有诱导物存在时，操纵基因区没有被阻 遏物占据，所以启动子能够顺利起始mRNA的合 成。
诱导：基因被打开
β -半乳糖苷酶 透性酶 乙酰转移酶 图 16-7 诱导物和阻遏物成为调节操纵子的开关
永久型突变： lacOc
有两个矛盾是操纵子理论所不能解释的：
①诱导物需要穿过细胞膜才能与阻遏物结合，而转运 诱导物需要透过酶，后者的合成又需要诱导。 解释：一些诱导物可以在透过酶不存在时进入细胞？ 一些透过酶可以在没有诱导物的情况下合成？√
②真正的诱导物是异构乳糖而非乳糖，前者是在
β -半乳糖甘酶的催化下由乳糖形成的，因此，
参与多数氮源利用基因的调控 分裂间期特异基因的表达调控
σ32
σ28 σ24
rpoS
rpoF rpoE
热休克基因的表达调控
鞭毛趋化相关基因的表达调控 过度热休克基因的表达调控
• 温度较高,诱导产生各种热休克蛋白
由σ32参与构成的RNA聚合酶与热休克应答基
因启动子结合,诱导产生大量的热休克蛋白,
适应环境需要 • 枯草芽孢杆菌芽孢形成 有序的σ因子的替换,RNA聚合酶识别不同基因的 启动子,使芽孢形成有关的基因有序地表达
• 影响一大批操纵子，属于超级调控因子。
习题
1、基因表达调控主要表现在两个方面：——和——。其中， 后者又包括mRNA加工成熟水平上的调控和——。 2、不同生物使用不同的信号来指挥基因调控。原核生物
中，——和——对基因表达起主要影响。在高等真核生
物中，——和——是基因表达调控的最主要手段。 3、原核生物的基因调控主要发生在转录水平上，根据调控 机制的不同可分为——和——两面大类。在第二种调控 系统中，调节基因的产物是——。根据其性质可分为—
gene expression ：基因转录及翻译的过程。 对这个过程的调节就称为gene regulation 。
rRNA、tRNA编码基因转录合成RNA的过程也属于基因表达
二、基因表达的方式 永久型性表达(constitutive expression) 适应型表达(adaptive expression）
• 起信号作用的是：有特殊负载的氨酰-tRNA的浓度
• 例：大肠杆菌中的色氨酸操纵子、苯丙氨酸操纵子、
苏氨酸操纵子、异亮氨酸操纵子和缬氨酸操纵子；沙 门菌的组氨酸操纵子和亮氨酸操纵子、嘧啶合成操纵 子等 • 弱化子：当操纵子被阻遏，RNA合成被终止时，起终
止转录信号作用的那一段核苷酸被称为弱化子。
• 属于转录调节中的微调整。
第七章 基因的表达与调控(上) ——原核基因表达调控模式
RNA 复制 复制
DNA
转录 逆转录
RNA
翻译
蛋白质
Contents
1. 基因表达调控的基本概念 2. 原核基因调控机制 3. 乳糖操纵子 4. 色氨酸操纵子
5. 其他操纵子
6. 转录后水平上的调控
第一节 基因表达调控的基本概念 一、基因表达的概念
4、细菌的应急反应
• 应急反应的信号是：鸟苷四磷酸和鸟苷五磷酸。
• 产生这两种物质的诱导物是：空载tRNA
• 当AA饥饿时，空载tRNA大量存在，激活焦磷 酸转移酶，使鸟苷四磷酸大量合成，而鸟苷四 磷酸的出现会关闭许多基因，也会打开一些合 成AA的基因，以应付这种紧急状况。
• 鸟苷四磷酸作用原理有待深入研究
负控诱导
负控阻遏
4、在正转录调控系统中，调节基因的产物是激活蛋 白（activator）。 根据激活蛋白的作用性质分为正控诱导和正控阻遏 • 在正控诱导系统中，效应物分子（诱导物）的存在 使激活蛋白处于活性状态； • 在正控阻遏系统中，效应物分子（辅阻遏物）的存 在使激活蛋白处于非活性状态。
正转录调控系统
• 维持个体发育与分化（真核）
第二节 原核基因调控机制
内容提要： • 原核基因表达调控环节 • 操纵子学说
• 原核基因调控机制的类型与特点
• 转录水平上调控的其他形式
一、基因表达调控环节
1、转录水平上的调控
（transcriptional regulation）
2、转录后水平上的调控
（post-transcriptional
lacI
S
Operantor
lacI + wild-type repressor does not influence DNA-binding of LacS repressor
图 16-
Uninducible lac S mutations are dominant
四、影响因子
1、lac操纵子的本底水平表达
正控诱导
正控阻遏
四、转录水平上调控的其他形式 1、σ因子的更换
在E.coli中,当细胞从基本的转录机制转入各种特
定基因表达时，需要不同的因子指导RNA聚合酶与
各种启动子结合。
大肠杆菌中的各种σ 因子比较
σ因子 编码基因 主要功能
σ70
σ54 σ38
rpoD
rpoN rpoH
参与对数生长期和大多数碳代谢过程 基因的调控
3、在负转录调控系统中，调节基因的产物是阻遏蛋白 （repressor），起着阻止结构基因转录的作用。
根据其作用特征又可分为负控诱导和负控阻遏：
• 在负控诱导系统中，阻遏蛋白与效应物（诱导物）
结合时，结构基因转录；
• 在负控阻遏系统中，阻遏蛋白与效应物（辅阻遏物）
结合时，结构基因不转录。
负转录调控系统
调控正转录调控。
结构基因
调节基因
操纵基因
激活蛋白 正转录调控
阻遏蛋白
负转录调控
负转录wk.baidu.com控 在没有调节蛋白质存在时基因是表达的，加入这种 调节蛋白质后基因表达活性便被关闭，这样的调控
负转录调控。
2、根据操纵子对某些能调节它们的小分子的应答，
可分为可诱导调节和可阻遏调节两大类： • 可诱导调节（P235）：指一些基因在特殊的代谢
需要有β -半乳糖甘酶的预先存在。
解释： 本底水平的组成型合成：非诱导状态下有少量的 lac mRNA合成。
永久型突变： lacI-
不可诱导突变（超阻遏）：
Repressor has lost Iducer-binding site lacI S genesythesizes defective repressor that cannot bind inducer; it binds permanently to operator
透过酶的生理过程。
③ 操纵基因是DNA上的一小段序列（仅为26bp），是阻遏物 的结合位点。
RNA聚合酶结合部位 阻遏物结合部位
操纵位点的回文序列
④当阻遏物与操纵基因结合时，lac mRNA的转 录起始受到抑制。
阻遏物 四聚体
未诱导： 结构基因被阻遏
LacI
P O
lacZ
lacY
lacA
图 16- 当无诱导物时阻遏物结合在操纵基因上
regulation）
① mRNA加工成熟水平上的调控
② 翻译水平上的调控
二、操纵子学说
1、操纵子模型的提出
1961年，Monod和Jacob提出
获1965年诺贝尔生理学和医学奖
Jacob and Monod
2、操纵子的定义
操纵子：是基因表达的协调单位，由启动子、操纵 基因及其所控制的一组功能上相关的结构基因所组
A 转录水平 B 转译水平 C 转录后水平 D 转译后水平
Contents
1. 基因表达调控的基本概念 2. 原核基因调控机制 3. 乳糖操纵子 4. 色氨酸操纵子
5. 其他操纵子
6. 转录后水平上的调控
一、乳糖操纵子的结构
阻遏蛋白
β-半乳糖苷酶
透过酶 乙酰基转移酶
• Z编码β-半乳糖苷酶：将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖
3、降解物对基因活性的调节
• 降解物抑制作用的调节：提高基因的转录水平， 使它由原来的低水平表达变成高水平表达。 • 葡萄糖效应（降解物抑制作用）：有葡萄糖存 在时，即使加入乳糖、半乳糖或其他的诱导物， 与其相应的操纵子也不会启动，不会产生出代 谢这些糖的酶来，这种现象就称~。Why?P236 • 降解物抑制作用是通过提高转录强度来调节基 因表达的，是一种积极的调节方式。
1、永久型表达：
指不大受环境变动而变化的一类基因表达。
某些基因在一个个体的几乎所有细胞中持续表达， 通常被称为管家基因(housekeeping gene)。
2、适应性表达
指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达。 • 应环境条件变化基因表达水平增高的现象称为诱导 (induction)，这类基因被称为可诱导的基因(inducible gene)； • 相反，随环境条件变化而基因表达水平降低的现象称 为阻遏(repression)，相应的基因被称为可阻遏的基因 (repressible gene)。
CH2OH HO H OH H H OH H H O
CH3 S－C－CH3 CH3
图 16-6 异丙基-β -硫代半乳糖苷的分子结构
三、乳糖操纵子调控模型
主要内容：
① Z、Y、A基因的产物由同一条多顺反子的mRNA分
子所编码
② 这个mRNA分子的启动子紧接着O区，而位于I与O之间
的启动子区（P），不能单独起动合成β-半乳糖苷酶和
σ 70与σ 54的比较（P234）
• 与DNA结合区域不同
σ 70 -35区和-10区
σ 54 -24区和-12区 • 与启动子结合顺序不同 σ 70 在核心酶结合到DNA链上后才能与启动子结合 σ 54 可在无核心酶的情况下独立结合到启动子上， 类似于真核TATA区结合蛋白。
2、弱化子对基因活性的影响
成。操纵基因受调节基因产物的控制。
三、原核基因调控机制的类型与特点
1、根据操纵子对调节蛋白（阻遏蛋白或激活蛋白）
的应答，可分为：
正转录调控
负转录调控
结构基因
调节基因
操纵基因
激活蛋白 正转录调控
阻遏蛋白
负转录调控
正转录调控 • 如果在没有调节蛋白质存在时基因是关闭的，加 入这种调节蛋白质后基因活性就被开启，这样的
—和——系统。
4、在葡萄糖存在的情况下，即使在细菌中加入乳糖、半
乳糖或其他的诱导物，与其相应的操纵子也不会启动，
不会产生出代谢这些糖的酶来，这种现象称为——或 称为降解物抑制作用。
5、细菌实施应急反应的信号是——和——。 产生这两种
物质的诱导物是——。 6、原核生物调节基因表达的意义是为适应环境，维持（） A、细胞分裂 B、细胞分化 C 器官分化 D 组织分化 7、原核生物的基因调控主要发生在（）。
诱导物
酶蛋白
• 可阻遏调节（P235）：基因平时是开启的，处在产
生蛋白质或酶的工作过程中，由于一些特殊代谢物
或化合物的积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。
例：色氨酸操纵子
合成代谢蛋白的基因
酶合成的阻遏操纵子模型
结构基因 调节基因 操纵基因 调节基因 结构基因
操纵基因
mRNA
酶蛋白
辅阻遏物
辅阻遏物 如果某种物质能够阻止细菌产生合成这 种物质的酶，这种物质就是辅阻遏物。
• Y编码β-半乳糖苷透过酶：使外界的β-半乳糖苷（如乳糖）
能透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进入细胞内。
• A编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶：乙酰辅酶A上的乙酰基转 到β-半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖。
二、酶的诱导——lac体系受调控的证据
• 安慰诱导物：
如果某种物质能够促使细菌产生酶而本身又不 被分解，这种物质被称为安慰诱导物，如IPTG （异丙基- β –D-硫代半乳糖苷）。
空间特异性。
基因表达伴随空间顺序所表现出的这种分 布差异，实际上是由细胞在器官的分布决定的， 所以空间特异性又称细胞或组织特异性 (cell or tissue specificity)。
四、基因表达调控的生物学意义
• 适应环境、维持生长和增殖（原核、真核）
物或化合物的作用下，由原来关闭的状态转变为
工作状态，即在某些物质的诱导下使基因活化。
例：大肠杆菌的乳糖操纵子
分解代谢蛋白的基因
酶合成的诱导操纵子模型
调节基因 操纵基因
结构基因
阻遏蛋白
结构基因 调节基因 操纵基因
诱导物
如果某种物质能够促使 细菌产生酶来分解它， 这种物质就是诱导物。
阻遏蛋白 mRNA
三、基因表达的规律
——时间性和空间性
1、时间特异性（temporal specificity）
按功能需要，某一特定基因的表达严格按
特定的时间顺序发生，称之为基因表达的时间
特异性。
多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶
段特异性(stage specificity)。
2、空间特异性(spatial specificity)
⑤诱导物通过与阻遏物结合，改变它的三维构象， 使之不能与操纵基因结合，从而激发lac mRNA的 合成。当有诱导物存在时，操纵基因区没有被阻 遏物占据，所以启动子能够顺利起始mRNA的合 成。
诱导：基因被打开
β -半乳糖苷酶 透性酶 乙酰转移酶 图 16-7 诱导物和阻遏物成为调节操纵子的开关
永久型突变： lacOc
有两个矛盾是操纵子理论所不能解释的：
①诱导物需要穿过细胞膜才能与阻遏物结合，而转运 诱导物需要透过酶，后者的合成又需要诱导。 解释：一些诱导物可以在透过酶不存在时进入细胞？ 一些透过酶可以在没有诱导物的情况下合成？√
②真正的诱导物是异构乳糖而非乳糖，前者是在
β -半乳糖甘酶的催化下由乳糖形成的，因此，
参与多数氮源利用基因的调控 分裂间期特异基因的表达调控
σ32
σ28 σ24
rpoS
rpoF rpoE
热休克基因的表达调控
鞭毛趋化相关基因的表达调控 过度热休克基因的表达调控
• 温度较高,诱导产生各种热休克蛋白
由σ32参与构成的RNA聚合酶与热休克应答基
因启动子结合,诱导产生大量的热休克蛋白,
适应环境需要 • 枯草芽孢杆菌芽孢形成 有序的σ因子的替换,RNA聚合酶识别不同基因的 启动子,使芽孢形成有关的基因有序地表达
• 影响一大批操纵子，属于超级调控因子。
习题
1、基因表达调控主要表现在两个方面：——和——。其中， 后者又包括mRNA加工成熟水平上的调控和——。 2、不同生物使用不同的信号来指挥基因调控。原核生物
中，——和——对基因表达起主要影响。在高等真核生
物中，——和——是基因表达调控的最主要手段。 3、原核生物的基因调控主要发生在转录水平上，根据调控 机制的不同可分为——和——两面大类。在第二种调控 系统中，调节基因的产物是——。根据其性质可分为—
gene expression ：基因转录及翻译的过程。 对这个过程的调节就称为gene regulation 。
rRNA、tRNA编码基因转录合成RNA的过程也属于基因表达
二、基因表达的方式 永久型性表达(constitutive expression) 适应型表达(adaptive expression）
• 起信号作用的是：有特殊负载的氨酰-tRNA的浓度
• 例：大肠杆菌中的色氨酸操纵子、苯丙氨酸操纵子、
苏氨酸操纵子、异亮氨酸操纵子和缬氨酸操纵子；沙 门菌的组氨酸操纵子和亮氨酸操纵子、嘧啶合成操纵 子等 • 弱化子：当操纵子被阻遏，RNA合成被终止时，起终
止转录信号作用的那一段核苷酸被称为弱化子。
• 属于转录调节中的微调整。
第七章 基因的表达与调控(上) ——原核基因表达调控模式
RNA 复制 复制
DNA
转录 逆转录
RNA
翻译
蛋白质
Contents
1. 基因表达调控的基本概念 2. 原核基因调控机制 3. 乳糖操纵子 4. 色氨酸操纵子
5. 其他操纵子
6. 转录后水平上的调控
第一节 基因表达调控的基本概念 一、基因表达的概念
4、细菌的应急反应
• 应急反应的信号是：鸟苷四磷酸和鸟苷五磷酸。
• 产生这两种物质的诱导物是：空载tRNA
• 当AA饥饿时，空载tRNA大量存在，激活焦磷 酸转移酶，使鸟苷四磷酸大量合成，而鸟苷四 磷酸的出现会关闭许多基因，也会打开一些合 成AA的基因，以应付这种紧急状况。
• 鸟苷四磷酸作用原理有待深入研究
负控诱导
负控阻遏
4、在正转录调控系统中，调节基因的产物是激活蛋 白（activator）。 根据激活蛋白的作用性质分为正控诱导和正控阻遏 • 在正控诱导系统中，效应物分子（诱导物）的存在 使激活蛋白处于活性状态； • 在正控阻遏系统中，效应物分子（辅阻遏物）的存 在使激活蛋白处于非活性状态。
正转录调控系统
• 维持个体发育与分化（真核）
第二节 原核基因调控机制
内容提要： • 原核基因表达调控环节 • 操纵子学说
• 原核基因调控机制的类型与特点
• 转录水平上调控的其他形式
一、基因表达调控环节
1、转录水平上的调控
（transcriptional regulation）
2、转录后水平上的调控
（post-transcriptional
lacI
S
Operantor
lacI + wild-type repressor does not influence DNA-binding of LacS repressor
图 16-
Uninducible lac S mutations are dominant
四、影响因子
1、lac操纵子的本底水平表达
正控诱导
正控阻遏
四、转录水平上调控的其他形式 1、σ因子的更换
在E.coli中,当细胞从基本的转录机制转入各种特
定基因表达时，需要不同的因子指导RNA聚合酶与
各种启动子结合。
大肠杆菌中的各种σ 因子比较
σ因子 编码基因 主要功能
σ70
σ54 σ38
rpoD
rpoN rpoH
参与对数生长期和大多数碳代谢过程 基因的调控
3、在负转录调控系统中，调节基因的产物是阻遏蛋白 （repressor），起着阻止结构基因转录的作用。
根据其作用特征又可分为负控诱导和负控阻遏：
• 在负控诱导系统中，阻遏蛋白与效应物（诱导物）
结合时，结构基因转录；
• 在负控阻遏系统中，阻遏蛋白与效应物（辅阻遏物）
结合时，结构基因不转录。
负转录调控系统
调控正转录调控。
结构基因
调节基因
操纵基因
激活蛋白 正转录调控
阻遏蛋白
负转录调控
负转录wk.baidu.com控 在没有调节蛋白质存在时基因是表达的，加入这种 调节蛋白质后基因表达活性便被关闭，这样的调控
负转录调控。
2、根据操纵子对某些能调节它们的小分子的应答，
可分为可诱导调节和可阻遏调节两大类： • 可诱导调节（P235）：指一些基因在特殊的代谢
需要有β -半乳糖甘酶的预先存在。
解释： 本底水平的组成型合成：非诱导状态下有少量的 lac mRNA合成。
永久型突变： lacI-
不可诱导突变（超阻遏）：
Repressor has lost Iducer-binding site lacI S genesythesizes defective repressor that cannot bind inducer; it binds permanently to operator
透过酶的生理过程。
③ 操纵基因是DNA上的一小段序列（仅为26bp），是阻遏物 的结合位点。
RNA聚合酶结合部位 阻遏物结合部位
操纵位点的回文序列
④当阻遏物与操纵基因结合时，lac mRNA的转 录起始受到抑制。
阻遏物 四聚体
未诱导： 结构基因被阻遏
LacI
P O
lacZ
lacY
lacA
图 16- 当无诱导物时阻遏物结合在操纵基因上
regulation）
① mRNA加工成熟水平上的调控
② 翻译水平上的调控
二、操纵子学说
1、操纵子模型的提出
1961年，Monod和Jacob提出
获1965年诺贝尔生理学和医学奖
Jacob and Monod
2、操纵子的定义
操纵子：是基因表达的协调单位，由启动子、操纵 基因及其所控制的一组功能上相关的结构基因所组
A 转录水平 B 转译水平 C 转录后水平 D 转译后水平
Contents
1. 基因表达调控的基本概念 2. 原核基因调控机制 3. 乳糖操纵子 4. 色氨酸操纵子
5. 其他操纵子
6. 转录后水平上的调控
一、乳糖操纵子的结构
阻遏蛋白
β-半乳糖苷酶
透过酶 乙酰基转移酶
• Z编码β-半乳糖苷酶：将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖
3、降解物对基因活性的调节
• 降解物抑制作用的调节：提高基因的转录水平， 使它由原来的低水平表达变成高水平表达。 • 葡萄糖效应（降解物抑制作用）：有葡萄糖存 在时，即使加入乳糖、半乳糖或其他的诱导物， 与其相应的操纵子也不会启动，不会产生出代 谢这些糖的酶来，这种现象就称~。Why?P236 • 降解物抑制作用是通过提高转录强度来调节基 因表达的，是一种积极的调节方式。
1、永久型表达：
指不大受环境变动而变化的一类基因表达。
某些基因在一个个体的几乎所有细胞中持续表达， 通常被称为管家基因(housekeeping gene)。
2、适应性表达
指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达。 • 应环境条件变化基因表达水平增高的现象称为诱导 (induction)，这类基因被称为可诱导的基因(inducible gene)； • 相反，随环境条件变化而基因表达水平降低的现象称 为阻遏(repression)，相应的基因被称为可阻遏的基因 (repressible gene)。
CH2OH HO H OH H H OH H H O
CH3 S－C－CH3 CH3
图 16-6 异丙基-β -硫代半乳糖苷的分子结构
三、乳糖操纵子调控模型
主要内容：
① Z、Y、A基因的产物由同一条多顺反子的mRNA分
子所编码
② 这个mRNA分子的启动子紧接着O区，而位于I与O之间
的启动子区（P），不能单独起动合成β-半乳糖苷酶和
σ 70与σ 54的比较（P234）
• 与DNA结合区域不同
σ 70 -35区和-10区
σ 54 -24区和-12区 • 与启动子结合顺序不同 σ 70 在核心酶结合到DNA链上后才能与启动子结合 σ 54 可在无核心酶的情况下独立结合到启动子上， 类似于真核TATA区结合蛋白。
2、弱化子对基因活性的影响
成。操纵基因受调节基因产物的控制。
三、原核基因调控机制的类型与特点
1、根据操纵子对调节蛋白（阻遏蛋白或激活蛋白）
的应答，可分为：
正转录调控
负转录调控
结构基因
调节基因
操纵基因
激活蛋白 正转录调控
阻遏蛋白
负转录调控
正转录调控 • 如果在没有调节蛋白质存在时基因是关闭的，加 入这种调节蛋白质后基因活性就被开启，这样的
—和——系统。
4、在葡萄糖存在的情况下，即使在细菌中加入乳糖、半
乳糖或其他的诱导物，与其相应的操纵子也不会启动，
不会产生出代谢这些糖的酶来，这种现象称为——或 称为降解物抑制作用。
5、细菌实施应急反应的信号是——和——。 产生这两种
物质的诱导物是——。 6、原核生物调节基因表达的意义是为适应环境，维持（） A、细胞分裂 B、细胞分化 C 器官分化 D 组织分化 7、原核生物的基因调控主要发生在（）。
诱导物
酶蛋白
• 可阻遏调节（P235）：基因平时是开启的，处在产
生蛋白质或酶的工作过程中，由于一些特殊代谢物
或化合物的积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。
例：色氨酸操纵子
合成代谢蛋白的基因
酶合成的阻遏操纵子模型
结构基因 调节基因 操纵基因 调节基因 结构基因
操纵基因
mRNA
酶蛋白
辅阻遏物
辅阻遏物 如果某种物质能够阻止细菌产生合成这 种物质的酶，这种物质就是辅阻遏物。
• Y编码β-半乳糖苷透过酶：使外界的β-半乳糖苷（如乳糖）
能透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进入细胞内。
• A编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶：乙酰辅酶A上的乙酰基转 到β-半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖。
二、酶的诱导——lac体系受调控的证据
• 安慰诱导物：
如果某种物质能够促使细菌产生酶而本身又不 被分解，这种物质被称为安慰诱导物，如IPTG （异丙基- β –D-硫代半乳糖苷）。