《鱼类生理学》第十二章生殖
鱼类生殖系统的解剖学与生理学研究
鱼类生殖系统的解剖学与生理学研究鱼类是一种生殖力极强的生物，其繁殖能力广泛影响到了人类对水资源的利用和管理。
而了解鱼类的生殖系统解剖学与生理学研究，则有助于对鱼类的生理特性和生殖繁殖机制进行深入探讨。
本文将详细探讨鱼类生殖系统的解剖和生理方面的研究现状。
一、鱼类生殖系统的解剖鱼类生殖系统由性腺和生殖道组成，根据性腺形态和分泌物特性可将鱼类性腺分为两类：卵巢和睾丸。
从功能上看，性腺伴随生殖周期而发生形态和分泌物变化，进而影响到生殖行为和繁殖。
1. 鱼类卵巢卵巢是雌鱼的两个主要性腺之一，具有制造卵子的主要功能。
从形态上看，鱼类卵巢通常由一系列卵泡（支持细胞和生殖细胞）组成，而卵泡的数量和大小则决定卵巢的大小和结构。
在繁殖期，支持细胞开始分解使卵子膨胀、发育进而成熟，整个生长发育过程称为卵泡发育。
发育完成后，卵子通常于正常生理循环或受外界刺激后通过导管，由原位脱落、营养外泌和吸收贮存，等待进一步的受精和发育过程。
2. 鱼类睾丸睾丸是雄鱼的两个主要性腺之一，与卵巢类似，主要作用是制造精子。
从形态上看，鱼类睾丸不像卵巢那样构成囊状结构，而是内含睾丸小叶，小叶间则有间质组织相隔，控制生精细胞的分化和产生。
在睾丸微小管中，不同的生精细胞逐渐分化和进一步发育，并且在长期的生长过程中，会产生相对成熟的精子。
3. 鱼类交配行为和繁殖方式鱼类的交配行为和繁殖方式则由生殖生理角度来探讨。
鱼类的交配行为和繁殖方式受到环境、季节、物理、化学和生物的综合影响。
雄鱼通常会对配偶体现出主动、攻击和保护的特征，而雌鱼则会采取被动的性态。
不同的鱼类交配方式不同，包括包括内受精和外受精两种。
其中，内受精通常包括性器官的结构和功能以及卵巢和精巢等性腺待，有益于保证卵细胞萌发、精子移动和受精等整个过程。
外受精则多发生于水中环境中，通常卵子和精子在系统中流动、碰撞和混合等，能够迅速完成受精、卵细胞萌发和胚胎形成过程。
二、鱼类生殖系统的生理生殖生理则是与鱼类生殖系统息息相关的一部分。
鱼类生理学资料
鱼类生理学资料一、填空1. 生命基本特征：新陈代谢、适应性、应激性或兴奋性、发育、生殖2. 生理功能的调节包括：神经调节、体液调节和自身调节3. 鱼类的必需AA是Arg、His、Ile、Leu、Lys、Met、Phe、Thr、Trp、Val4. AA在体内的分解情况主要有以下三种：脱氨基、氨基转换、脱羧基5. 反射弧的构成：感受器、传入神经、神经中枢、传出神经、效应器6 哺乳类蛋白质代谢的最终产物是：尿素，鱼类主要是：NH37. 18:2w6表示该脂肪酸由18个C原子组成，分子中有两个双键，第一个双键出现在第6位C原子上。
8. 不饱和脂肪酸四类（第一个双键位置）：亚麻酸（w3）、亚油酸（w6）、油酸(w9)、棕榈油酸（w7）9. 必需脂肪酸(EFA)：亚麻酸、亚油酸10. 氧的存在状态：物理溶解状态、化学结合（与血红蛋白的结合）11. 消化系统的构造：消化道、消化腺12. 每个肾单位包括：肾小体和肾小管；肾小体包括：肾小囊和肾小球13. 尿液的形成包括三个阶段：肾小球的滤过作用、肾小管集合管重吸收作用、分泌作用14. 生殖周期因子：光周期、温度、降雨；性腺发育由光周期和温度季节变化所调节；产卵由温度和降雨控制15 性类固醇激素：精巢组织产生的睾酮和11-酮基睾酮卵母细胞分泌产生雌二醇和17α，20β—双羟孕酮，分别诱导精子和卵母细胞生长发育和成熟16. 鱼类精巢类型：壶腹型（叶状型）、辐射型（管状型）17. 类胰岛素生长因子（IGF）生理作用：促进细胞和组织的代谢、细胞有丝分裂、软骨与骨骼的生长等。
18. 甲状腺激素是唯一含有卤族元素的激素19. 鳃后体分泌的是降钙素20. 肾上腺髓质——嗜铬组织：肾上腺素和去甲肾上腺素肾上腺皮质——盐皮质激素、糖皮质激素21. 尾下垂体分泌尾紧张素22. 松果体分泌褪黑激素23. 鱼类血液的构成：血浆、血细胞（红细胞、白细胞、凝血细胞或血栓细胞）24. 鱼类血液循环特点：单循环、闭锁式心脏由四个部分组成：静脉窦、心房、心室、动脉球或动脉圆锥25.心肌生理特征：兴奋性、自律性、传导性、收缩性26.神经系统：中枢神经系统（脑、脊髓）外周神经系统（脑神经10对、脊神经）植物性神经系统（交感神经、副交感神经）27.10对脑神经：嗅神经、视神经、动眼神经、滑车神经、三叉神经、外展神经、面神经、听神经、舌咽神经、迷走神经（嗅视动滑三，外颜听舌迷）28.化学感受包括三种情况：嗅觉、味觉和一般的化学感受29.内耳（迷路）：球状囊、椭圆囊、半规管、耳石功能：声音感受器、重力感受器、角加速度感受器、保持和调节肌肉紧张性30.鱼类感光细胞：视网膜的视锥细胞和视杆细胞二、名词解释1. 鱼类生理学：是研究鱼类的各种生命活动机能及其规律的科学2. 蛋白质效率能：是指鱼体摄入每克粗蛋白后所增加的体重3. 温度补偿作用：无论测定时的温度如何，适应于低温环境的鱼比适应于高温环境的鱼有更快的蛋白质合成率4. 蛋白质需要量：指鱼体达到最适生长时所需要摄入的食物蛋白质含量5. 糖的异生作用：体内的糖通过其他物质转变而成为葡萄糖和糖，这一过程称为糖异生作用6. 耗氧率：是指动物单位体重在单位时间时间内消耗氧气的数量7. 氧容量：每100ml血液中，血红蛋白结合氧气的最大量8. 氧含量：每100ml血液中，血红蛋白实际结合氧的量9. 氧饱和度：是氧含量占氧容量的比值10. 氧离曲线：就是表示血红蛋白氧饱和的百分比和P O2之间的关系11. 波尔效应：当血液氢离子增加，即PH值降低时，使血红蛋白和氧的亲和力降低，结果就使氧离曲线往右侧偏移。
生理学：第十二章生殖
从子宫娩出体外的过程。人类孕期约为280天。
2021年7月26日星期一
生理教研室
2021年7月26日星期一
生理教研室
二、睾丸功能的调节：下丘脑-腺垂体-睾丸轴
（一）下丘脑-垂体对睾丸活动的调节： 1.下丘脑GnRH:促进腺垂体FSH和LH的合成和分泌； 2.腺垂体促激素FSH和LH：调节睾丸的生精和分泌活动 ①调节生精
FSH：启动生精（睾酮则维持生精）； LH：刺激睾丸间质C分泌睾酮，间接维持生精； ②调节睾酮分泌： FSH：增强LH刺激睾酮分泌的作用； LH：促进间质细胞合成分泌睾酮。
fshlh雌激孕素生理教研室三卵巢周期与子宫周期的激素调节生理教研室生理教研室生理教研室王艳辉生理教研室王艳辉生理教研室王艳辉生理教研室王艳辉生理教研室王艳辉生理教研室王艳辉生理教研室王艳辉生理教研室王艳辉生理教研室王艳辉生理教研室王艳辉生理教研室王艳辉
第十二章 生 殖
2021年7月26日星期一
生理教研室
2021年7月26日星期一
生理教研室
（二）睾丸激素对下丘脑-腺垂体的负反馈调节： 1.雄激素：血中睾酮浓度↑→负反馈抑制下丘脑 GnRH和腺垂体LH的分泌。 2.抑制素：对FSH的分泌有选择性抑制作用。
（三）睾丸内的局部调节： 睾丸局部产生一些细胞因子或生长因子，通过旁
分泌或自分泌的方式参与睾丸功能的局部调节。
2021年7月26日星期一
生理教研室
第二节 女性生殖
卵巢的生卵作用 女性生殖 卵巢的内分泌功能
妊娠与分娩
一、卵巢的功能 具有产生卵子和内分泌功能 （一）卵巢的生卵作用和卵巢周期：
鱼类生理学重点
鱼类生理学重点
以下是鱼类生理学的一些重点：
1. 鱼鳃：鱼鳃是鱼类进行气体交换的主要器官，它由许多鳃丝组成，能够从水中摄取氧气并排出二氧化碳。
2. 循环系统：鱼类的循环系统包括心脏、血管和血液。
鱼类的心脏通常有一个心房和一个心室，血液通过心脏的收缩被泵送到全身各个部位。
3. 呼吸系统：除了鱼鳃外，鱼类还可以通过皮肤、肠道和鳃上器官等进行气体交换。
4. 消化系统：鱼类的消化系统包括口腔、咽、食管、胃、肠和肛门等部分。
鱼类的消化酶种类较少，但能够有效地消化和吸收食物中的营养物质。
5. 排泄系统：鱼类的排泄系统包括肾脏、输尿管和膀胱等部分。
鱼类的肾脏能够过滤血液中的废物，并通过输尿管和膀胱排出体外。
6. 神经系统和感觉器官：鱼类的神经系统包括中枢神经系统和周围神经系统，能够感知和处理外界信息，并控制鱼类的各种生理活动。
7. 生殖系统：鱼类的生殖系统包括雄性和雌性生殖器官，用于繁殖后代。
8. 渗透调节：鱼类生活在盐水中，需要通过鳃、肾脏和肠道等途径进行渗透调节，以维持体内的渗透压平衡。
以上是鱼类生理学的一些重点，了解这些内容对于深入研究鱼类的生理机能和生态适应性具有重要意义。
组织学与胚胎学：12 鱼类胚胎发育
第十四章鱼类发生第一节生殖细胞一、精子（一）精子的形态结构与大小¾鱼类精子由头、颈和尾三部分组成，形态多种多样，如栓塞形，圆球形或椭圆形等；颈部极短或不显；尾部呈鞭毛状。
¾精子的大小因种类而不同。
软骨鱼类的精子最长，如刺鳐的精子长达215μm；而硬骨鱼类的精子则较短，如鲈鱼为20μm。
鱼类的精子（二）精子的运动、寿命与受精能力精子在精液内是不活动的，但入水后，被水中氧气激活而立即活泼运动。
淡水鱼类的精子，只能在较低渗透压的环境中，才具有调节渗透压的能力，即制止原生质自环境中吸水。
海水鱼类的精子在海水中系处于高渗环境中，只能在海水的高渗环境中调节渗透压，阻止原生质失水，保持活动性和受精能力。
二、卵子（一）卵子的形态与大小大多数鱼类的卵子呈圆球形。
但有些鱼类的卵具有各种形态的卵膜，而使卵子呈现不同的外形。
鱼类卵子的大小因种类而异，小到鰕虎鱼的卵径只有0.3-0.5mm，大到鼠鲨可达220mm，大多数鱼类的卵径在1-3mm之间。
卵生鱼类的卵较小，胎生和卵胎生鱼类的卵子较大。
软骨鱼类的卵夹（二）成熟卵的结构鱼类的卵子由卵核、卵质和卵膜构成。
卵生鱼类的卵子内含有大量供给胚胎发育的营养物质——卵黄、油球和具有保护作用的卵膜。
初级卵膜次级卵膜卵膜三级卵膜第二节受精一、受精受精是个体发育的开始，成熟的精子和卵子融合成为合子（受精卵）才能开始个体发育。
受精过程也经过以下两个阶段：①授精，即精子与卵子相互接触的过程；②受精，即精子入卵后，雌雄原核的形成与融合过程。
鱼类根据受精方式、受精卵发育方式以及营养方式的不同可分为卵生、卵胎生和胎生三种（一）受精与生殖方式卵生卵胎生（二）受精时限指精子与卵子入水后保持受精能力的时间。
淡水鱼类的精子和卵子入水后的受精时限较短，如四大家鱼的精子入水后限30-45s之内受精；而低温下繁殖的冷水性海水鱼类如鳕鱼的精子入水后约3h仍能保持受精能力；鳟鱼卵至少可达36h。
《生理学》第十二章生殖
④使阴道粘膜细胞增生，糖原含量增加，表浅细胞角化，粘膜增厚 并出现皱折。糖原分解使阴道呈酸性（PH 4～5），有利于阴道 乳酸杆菌的生长，从而排斥其他微生物的繁殖，所以雌激素能增 强阴道的抵抗力。
《生理学》第十二章生殖
（三）孕激素的生理作用
1．维持妊娠 孕激素刺激子宫内膜分泌受精卵所需要的营养物质， 能降低子宫肌的传导性，使子宫肌对各种刺激的敏感性下降，从 而使子宫处于安静状态，抑制母体的免疫反应，防止对肌儿排斥 反应的发生。
2．对子宫的作用 孕激素促使在雌激素作用下增生的子宫内膜进 一步增厚，呈现分泌期的改变，为受精卵着床做好准备。另外， 孕激素还可减少子宫颈粘液的分泌量，使粘液变稠，不利于精子 的穿透，抑制输卵管节律性收缩。
排卵前LH分泌峰能诱发成熟卵泡 排卵，排卵后LH又可维持黄体细胞持 《生理学》第十二续章分生殖泌孕酮。
（二）卵巢激素对下丘脑—腺垂体的反馈作 用
下丘脑及腺垂体均存在雌、孕激素的受 体。雌、孕激素可反馈性地调节下丘脑和垂 体激素的分泌。
雌激素对下丘脑和垂体激素分泌既有负 反馈作用又有正反馈作用，其作用性质与血 浆中雌激素的浓度有关。小剂量的雌激素抑 制下丘脑GnRH的释放；大剂量雌激素，可 促进GnRH的释放，引起排卵前LH和FSH释 放。雌激素这种促进LH大量分泌的作用，称 为雌激素的正反馈效应，而孕激素则抑制上 述正反馈作用。
下丘脑正中隆起释放的GnRH呈脉 冲式分泌，通过三磷酸肌醇（IP3）和 二酰甘油（DG）调节腺垂体FSH和LH 的分泌。FSH可促进这些细胞的有丝 分裂，使细胞数目增加，促使卵泡发 育成熟，同时也能增加颗粒细胞芳香 化酶活性，促进雌激素的生成和分泌。 FSH还能使颗粒细胞上出现LH受体， 与LH结合后可使颗粒细胞的形态及激 素分泌能力向黄体细胞转化，形成黄 体。
《鱼类生理学》讲义
《鱼类生理学》复习提纲第一章：掌握生命活动的基本生理特征，机体机能调节方式，兴奋及兴奋性等概念，理解学习本门课程的目的和任务。
了解鱼类生理学的研究内容和研究方法。
使学生明确学习鱼类生理学的目的意义。
着重阐明生命活动的基本生理特征和调节。
重点是新陈代谢；刺激与反应，兴奋与抑制，兴奋性；反射与反射弧；反馈调节和负反馈。
第二章：掌握引起兴奋的刺激本身应具备条件；生物电产生原理；电位、阈刺激、局部兴奋及其总和；理解兴奋在同一细胞上的传导；兴奋在神经肌肉接头传递。
兴奋发生时组织兴奋性的变化；收缩总和与强直收缩。
了解肌丝滑行学说，兴奋－收缩耦联及电鱼放电的原理及功能。
本章属普通生理学内容也是学习电生理的基础，理论性强，概念术语多。
重点介绍静息电位和动作电位产生机理；引起兴奋的阈值、阈刺激、阈下刺激、局部兴奋及其总和；兴奋发生时组织兴奋性的变化。
兴奋在同一细胞上的传导，兴奋在神经肌肉接头的传递。
明确神经冲动的本质。
第三章：掌握反射中枢概念，突触传递过程，植物性神经系统机能。
理解突触传递原理及鱼类中枢神经系统各部位机能，兴奋在中枢内传播特征。
了解兴奋性突触后电位，抑制性突触后电位，中枢神经元联系方式，中枢神经递质及中枢抑制，外周递质及其受体。
重点介绍反射中枢的概念，突触传递过程，兴奋在中枢部位传递特征，中枢抑制形式；植物性神经系统机能；外周神经递质和受体。
第五、六章：掌握内环境及其相对稳定概念及生理意义，心肌生物电现象及其生理特性。
理解红细胞机能和特性，血液的凝固和溶解。
了解血液的组成及生理功能，理化因素对循环系统的影响。
其它作一般介绍。
重点介绍内环境及其相对稳定性概念和意义，血液的理化特性，红细胞机能和特性，各类白细胞、凝血细胞机能，凝血过程和纤维蛋白溶解。
重点介绍心肌生物电和心肌特性。
第七章：掌握鱼类耗氧率及其影响因素，气体交换动力，氧在血液中的结合和运输，二氧化碳在血液中的结合形式，氧离曲线及其影响因素，波尔效应及鲁特效应，理解气体交换与运输原理。
鱼类生殖生理学研究及其应用
鱼类生殖生理学研究及其应用鱼类是脊椎动物中最丰富的一个类群，全球约有3万多种鱼类，其中有许多种鱼类在经济、生态及文化价值方面都具有重要意义。
因此对鱼类的研究具有重要意义，而其中一个领域就是鱼类的生殖生理学研究及其应用。
1. 鱼类生殖生理学的研究意义鱼类的生殖生理学主要研究鱼类的繁殖机理，包括生殖发育过程、生殖激素、生殖行为等。
其重要意义在于：1.1 提高养殖效率鱼类繁殖生殖能力比较强，但不同品种之间繁殖效率差异很大，通过研究鱼类的生殖生理，了解其繁殖周期、繁殖方式、光照、水温、饵料配比等因素对其繁殖的影响，可以有效地提高鱼类的繁殖效率。
1.2 保护和管理渔业资源鱼类生殖生理学研究也有助于保护和管理渔业资源，因为了解鱼类生殖特征、繁殖过程以及影响繁殖的外界因素，可以更好地制定渔业资源管理计划，从而防止一些滥捕、过度开采等渔业资源损失现象的发生。
1.3 研究生殖疾病治疗方法近年来，随着养殖业的发展，鱼类生殖疾病也日益严重。
鱼类生殖生理学研究，不仅可以预防和治疗一些生殖系统疾病，如疱疹病毒性鱼病等，而且为发现新型疾病、制定治疗方法提供一定的参考。
2. 鱼类生殖生理学研究方法鱼类生殖生理学研究多采用实验室技术，其中又以基因工程、分子生物学、细胞、组织和器官移植、荷尔蒙注射等技术应用最广泛。
2.1 基因工程技术基因工程技术被广泛应用于鱼类生殖生理学的研究中，包括基因克隆、转基因、基因敲除和CRISPR/Cas9技术等。
这些技术可以用于刻画鱼类在生殖发育过程中的基因表达模式，从而探寻其生殖发育过程的机理。
2.2 分子生物学技术分子生物学技术则可用于鱼类生殖器官与生殖激素的基因表达模式鉴定、功能基因筛选及其与生殖相关的代谢关系分析等。
通过分析鱼类生殖激素的组成、浓度和在体内的生物活性，分子生物学技术有助于解决某些性别鉴定问题和繁殖问题等。
2.3 细胞、组织和器官移植技术细胞、组织和器官移植技术也可用于鱼类生殖生理学研究中，例如移植睾丸、卵巢、睾丸细胞、卵巢细胞等，研究鱼类睾丸、卵巢功能、性别转变、性别控制等问题，可以大大拓展研究领域和深度。
《鱼类学》课程教学大纲
《鱼类学》课程教学大纲一、课程简介二、课程目标《鱼类学》是水产养殖专业的重要专业基础课，在专业课程体系中起承前启后的作用。
课程主要是研究鱼类的形态、分类、生理、生态、系统发育和地理分布等，使学生深刻理解鱼类学的基础知识和研究内容，并将相关基础知识和研究方法应用到水产养殖中。
在了解鱼类学理论知识的同时，结合国家建设和民族复兴的新时代背景，增强学生家国情怀与文化自信，激发学生使命感和责任心。
通过理论教学和实践活动，达到以下课程目标：三、课程目标与毕业要求对应关系表2 课程目标与毕业要求对应关系四、课程目标与教学内容和方法的对应关系五、学时分配各章节的学时分配如表4所示。
表4 学时分配表六、课程学生成绩评定方法1.课程考核与成绩评定方法课程最终成绩使用（百分制、五级制、二级制）；课程最终成绩构成比率：平时占50 %，，期末占50 %；理论课程期末考核形式（闭卷考试、开卷考试、一页开卷、小论文、大型作业、报告）：平时成绩至少包含4项考核项目，总占比50%，考核项目包括：课程思政实践（占5%）（必须含有）、课后作业、出勤、课堂练习、课堂互动、课堂讨论、小组展示、课后实践等七、教学资源表6 课程的基本教学资源资源类型资源教材《鱼类学与海水鱼类养殖》苏锦祥中国农业出版社2010年《鱼类学实验指导》孟庆闻等中国农业出版社1995年参考书籍或文献《鱼类学》谢从新中国农业出版社2010年《鱼类比较解剖》孟庆闻等科学出版社1987年《鱼类生态学》殷名称中国农业出版社1995年《鱼类生态学》叶副良广东高等教育出版社2002年《鱼类生理学》林浩然中山大学出版社2011年《中国鱼类系统检索》成庆泰等科学出版社1987年课程文档无八、课程目标达成情况评价在课程结束后，需要对每一个课程目标（含思政课程目标）进行达成情况进行定性和定量评价，用以实现课程的持续改进。
其中课程目标达成情况的定量评价算法如下：1、使用教学活动（如课程思政实践、课后作业、课堂练习、单元测验、课堂讨论、互动、阅读报告、大作业等等）成绩或期末考试部分题目得分率作为评价项目，来对某个课程目标进行达成情况的定量评价；2、为保证考核的全面性和可靠性，要求对每一个课程目标的评价项目选择超过两种；3、根据施教情况，评价项目可以由教师自行扩展，权重比例可以由教师自行设计；4、对某一个课程目标有支撑的各评价项目权重之和为1；5、使用所有学生（含不及格）的平均成绩计算。
10.2.3鱼类的生殖活动
鱼类的生殖⏹性成熟：鱼类性腺发育到能产卵、排精时的阶段。
⏹性周期：当性腺排出配子后，便呈现周期性变化。
⏹鱼类在下丘脑—脑垂体—性腺（HPG）轴调控下，按照环境条件的周期性综合调整生殖生理机能。
1. 鱼类的促性腺激素（GtH）⏹由中腺垂体（间叶）GtH分泌细胞所分泌的激素。
⏹腺垂体的嗜碱性细胞：在性成熟之前没有或者处于静止状态，其分泌活动和生殖周期相互联系而表现明显的变化。
（1）鱼类GtH种类及其功能⏹GtH I（ConA－I GtH，促卵黄生成激素）刺激卵黄蛋白渗入到正在发育的卵母细胞内，刺激合成性类固醇激素。
⏹GtH II（ConA－II GtH，促性腺成熟激素）刺激精子发生、排精；刺激卵母细胞发育成熟、排卵。
（2）鱼类GtH分泌活动的调节⏹促性腺激素释放激素(GnRH)：鱼类下丘脑能分泌GnRH，刺激腺垂体分泌GtH。
⏹促性腺激素释放抑制因子 (GRIF)：多巴胺，抑制腺垂体分泌GtH。
⏹在性腺发育的整个时期，GtH分泌活动都受到GRIF的紧张性抑制。
●既抑制GnRH的作用；也抑制GtH的释放⏹排精、卵前，下丘脑会减少GRIF的分泌。
●GtH自动分泌增加；GnRH促GtH分泌作用更显著。
●排精、卵前，会引起鱼血液中GtH急剧升高。
⏹性类固醇性激素对GtH分泌的反馈调节●在性未成熟和正向性成熟发育的鱼类中，性激素对GtH分泌有正反馈作用●在性成熟鱼类中，性激素对GtH的分泌有负反馈作用，在产卵期间尤为明显2. 卵的生长和最终成熟⏹卵黄的生长和积累⏹性腺的发育成熟⏹卵母细胞的最终成熟（1）卵黄的生长和积累☐以卵黄泡和卵黄颗粒的形式沉积在卵母细胞的细胞质中☐卵黄发生：内源性卵黄发生和外源性卵黄发生外源性卵黄发生（2）性腺的发育成熟⏹鱼类性腺发育成熟是在GtH分泌缓慢而稳定增加、促进的结果。
⏹鱼类卵原细胞增殖时期卵母细胞生长和滤泡形成早期与脑垂体的GtH没有关系，到卵黄生成期需要ConA－I GtH的调节。
生理学第七版校对版 第十二章 生殖
第十二章生殖生物个体由产生、生长发育至最后衰老、死亡是生命现象发展的自然规律，因此，产生新个体的生殖活动具有延续种系的重要意义。
随着生长发育的成熟，到青春期后，生物体具有产生与自己相似子代个体的能力，这种功能称为生殖(reproduction)，在高等动物中，生殖是通过两性生殖器官的活动来实现的。
本章主要阐述男、女两性的生殖功能及其调节，同时简单介绍与生殖相关的性生理学知识。
第一节男性生殖功能与调节男性的主性器官是睾丸(testis)，附属性器官包括附睾、输精管、精囊腺、前列腺、尿道球腺和阴茎等。
睾丸实质主要由100~200个睾丸小叶组成，睾丸小叶内有曲细精管与间质细胞(interstitial cell，Leydig cell)，前者是生成精子的部位，后者则具有内分泌功能，可分泌雄激素(androgen)。
睾丸的功能受下丘脑一腮垂体一睾丸轴活动的调节。
一、睾丸的功能(一)睾丸的生精作用精子(spermatozoa，sperm)是在睾丸小叶的曲细精管生成的。
曲细精管上皮由生精细胞和支持细胞构成。
在青春期，从紧贴在曲细精管基膜上的原始生精细胞(精原细胞)依次经历初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞各个不同发育阶段，最终发育为成熟精子，这一过程称为睾丸的生精作用。
精原细胞发育成为精子需两个半月左右。
一个精原细胞经过大约7次分裂可产生近百个精子，每天1g成人睾丸组织可生成上千万个精子。
精子的生成是一个连续的过程。
首先，位于曲细精管基底部的精原细胞进入增殖期，通过多次有丝分裂变成初级精母细胞。
然后，初级精母细胞经第一次成熟分裂(减数分裂)形成次级精母细胞，染色体数目减少一半，为22条常染色体和1条X或Y性染色体。
此后随即进行第二次成熟分裂形成精子细胞，此时染色体数目不再减半。
最后，靠近管腔的精子细胞经过复杂的形态变化形成精子，精子发育成熟后脱离支持细胞进入管腔中(图12-1)。
精子形成时，丢失了大部分细胞器，没有核糖体、粗面内质网及高尔基复合体，而核高度浓缩变长。
动物生理学第十二章 生殖
季节性繁殖（如马、羊、狗等）
生 殖
雄性生殖生理：
一、睾丸的生精作用 二、附睾及副性腺的主要功能 三、精 液
生 殖
一、睾丸的生精作用：
睾丸的曲细精管是生成精子的部位。从 性成熟开始，曲细精管内的精原细胞经多次 分裂生成精子。形成“血睾屏障”的细胞是 睾丸的支持细胞。
（1）增殖期：原始的生精细胞 精原细胞 初级精母细胞
生 殖
二、性成熟和体成熟：
1、性成熟：哺乳动物生长到一定时期，生殖器官基本发育完 全，并具备繁殖能力，称为性成熟。动物的性成 熟一般要经历初情期（puberty）、性成熟期和性 最后成熟期三个阶段。 2、体成熟：动物的生长基本结束，并具有成年动物的形态和结 构特点，称为体成熟。体成熟出现在性成熟之后。 常年繁殖（如牛、猪、家兔等） 3、繁殖季节：
2、子宫在生殖过程中的主要生理作用如下：
⑴ 子宫肌的运动对生殖机能的影响； ⑵ 提供胎儿生长发育所需的各种物质和环境； ⑶ 子宫能分泌前列腺素引起黄体溶解； ⑷ 子宫颈分泌粘液的作用； ⑸ 子宫的内分泌功能 。
生 殖
四、受精、妊娠与分娩：
1、受 精
2、妊 娠
3、分 娩
生 殖
1、受 精：
受精是指两性配子 （卵子和精子）结合而形 成一个新细胞---合子的复 杂生理过程。 它包括精子和卵子的 运行、精子的获能、精子 和卵子的相遇及顶体反应、 精子进入卵细胞及合子的 形成和透明带反应等重要 生理过程。※
一、卵巢的生卵作用：
卵巢内卵泡呈周期性发育和成熟。卵泡中含有卵子， 成熟卵泡中的卵子从卵巢排出后，在输卵管受精。 卵泡的发育 卵子的发育 排 卵
卵子生成的调节
生 殖
生 殖
原始卵泡 初级卵泡 次级卵泡 囊状卵泡 成熟卵泡
动物生理学 第十二章 生殖
第三节 雌性生殖生理
• 一、雌性生殖器官的功能 • 雌性生殖系统由卵巢、输卵管、子宫、阴 道等组成。 • 卵巢是雌性动物的主性器官，可以产生卵 子和分泌激素。其他为副性器官。
• • • • • • •
二、发情周期 1.发情周期的定义 2.发情周期的分期 （1）发情前期 （2）发情期 （3）发情后期 （4）休情期
• （二）胎儿排出期 • 指从子宫颈完全开张到胎儿排出为止的 时期。此时，子宫更为频繁而持久地收 缩，且在腹肌和膈肌的协同作用下，子 宫内压极度升高，驱使胎儿经阴道排出 体外 。 • （三）胎衣排出期 • 胎儿排出后，阵缩继续进行，使胎衣与 子宫壁分离，随后排出体外。
• 二、激素在分娩中的作用 • （一）催产素 • 分娩时使经过雌激素作用的子宫收缩，以协助 胎儿的产出。 • （二）雌激素 • 分娩时直接刺激子宫肌发生节律性收缩，并增 强子宫肌对催产素的敏感性，引起前列腺素释 放，使孕激素分泌减少。 • （三）松驰素 • 使雌激素致敏的骨盆韧带松驰，骨盆扩张，亦（二）卵子的运行 • 1.卵子运行的过程 排卵时，卵子随卵泡 液被纳入输卵管伞部，并借助于伞部上 皮细胞纤毛的颤动和平滑肌的收缩，很 快进入输卵管。卵子在输卵管内运行时 发生分裂并逐渐成熟，出现卵黄膜、透 明带及间隙等变化。 • 2. 卵子保持受精能力的时间 卵子在输卵 管内保持受精能力的时间就是卵子运行 至输卵管峡部以前的时间。
第五节 妊娠
• 妊娠是指从受精开始，经过胚胎和胎儿 生长发育，到胎儿产出为止的过程。妊 娠期主要生理变化有： • 一、胚胎早期发育 • 胚胎的早期发育经过卵裂，形成桑葚胚、 囊胚或胚泡，然后附植于子宫内。 • 二、胚泡的附植 • 胚泡在子宫内经一段游离时间后， 逐渐 固定下来，并与子宫内膜逐渐发生组织 和生理上的联系，称为附植。
鱼类生殖发育和生长的调控机制
鱼类生殖发育和生长的调控机制随着人类对动物生殖发育和生长的研究日益深入，我们对其中的调控机制也在逐渐了解。
而作为水生动物中最为广泛的种类之一，鱼类生殖发育和生长的调控机制同样备受关注。
在本文中，我们将探讨鱼类生殖发育和生长的调控机制及其相关问题。
第一部分：鱼类生殖发育的基础知识首先，我们需要了解鱼类生殖器官的构造。
和哺乳动物相比，鱼类的生殖器官往往比较简单。
一般而言，鱼类尾部的腹腔内都有一对卵巢和一对输精管，不过少数鱼类也会在头部或其他部位生殖。
值得注意的是，鱼类的生殖器官对其外部结构的适应度高，这也意味着鱼类的生殖细胞更容易受到内部及外部环境的影响。
其次，我们来了解一下鱼类生殖细胞的产生。
在卵巢或输精管中，生殖细胞会在内部形成颗粒黏液状的卵子或精子。
不同于哺乳动物，鱼类的生殖细胞的产生和成熟是连续而逐渐的，而不是一次性的。
第二部分：影响鱼类生殖发育和生长的因素鱼类的生殖发育和生长是极其复杂的过程，而在这个过程中有许多因素会影响其产生和发展。
我们接下来将对其中的几个因素进行说明。
1. 环境因素首先我们要探讨的是外部环境对鱼类生殖发育和生长的影响。
鱼类是一种适应性极强的生物，而它们所生活的水体环境变化也会极大地影响其生殖发育和生长。
举个例子，在哺乳动物的身体中，环境因素对于生育的影响通常需要通过神经和内分泌系统沟通；而鱼类的生殖细胞和生长激素则直接受到水体化学和物理条件的影响。
2. 饮食因素饮食因素也是影响鱼类生殖发育和生长的一个极为关键的因素。
事实上，食物的数量和质量对鱼类激素水平的调节大有裨益。
在生殖发育方面，富含蛋白质和脂肪等有机物质的饮食会带来更高的雌激素水平和更快的卵子和精子发育。
而在生长和发育方面，适量的食物摄入对于鱼类体重和体长的增长具有重要作用。
第三部分：鱼类生殖发育和生长的调控机制我们已经讨论了一些影响鱼类生殖发育和生长的因素，那么鱼类的生殖发育和生长是如何调控的呢？下面我们将详细介绍其中的机制。
鱼类的生殖调控机制
鱼类的生殖调控机制鱼类的生殖活动是一个复杂的过程，需要外界因素的刺激，鱼体中枢神经系统和内分泌系统的综合调节，最终来完成生产和繁殖，从而进行物种的继续延续。
目前，对于鱼类的生殖调控机制，已经有了许多相关的深入的研究，总体我们可以将它们分为两个方面，一方面研究外界环境的刺激对鱼类的生殖的调控机制，一方面是研究鱼体内部对生殖的调控机制。
1 外界环境因素对鱼类的生殖调控机制研究外界环境对鱼类生殖调控的影响有许多报道，如营养，光周期，盐度，温度，水流，产卵基质等因素都会影响鱼类的生殖行为。
1.1营养营养对鱼类的生殖有重要的调控作用。
它影响到性腺的发育和成熟，影响到受精率和初孵幼体的质量等。
研究表明，许多营养素鱼在鱼类体内不能合成或合成量很少，无法满足其生长发育的需求，必须从饲料和水中获取。
包括蛋白质，脂类，维生素和一些矿盐。
目前许多研究都集中在不饱和脂肪酸的需求方面，并取得了一些成果。
现在的研究发现认为n-3HU FA 为海水鱼类的必需脂肪酸, 而其中EPA 和DHA 对海水鱼类生长、存活、发育的影响尤为重要; 同时不同种类的海水鱼类对n-3HUFA 的需求量略有不同, 而饵料中EPA 与DHA 的比例也是影响海水仔、稚、幼鱼生长和存活的重要因素; 海水鱼类对不同脂型的脂类的吸收和同化作用不同; 有关海水鱼类必需脂肪酸的代谢转化论点较多, 也是近年脂肪酸营养研究的热点之一; 胚胎和仔稚鱼发育过程中,参与能量代谢的脂类的数量及脂质种类随鱼的种类而不同[1]。
1.2光周期光周期，主要是南北半球来分的，我国的四大家鱼都属于长日照鱼类，即在春天到夏天这一长光照时期进行产卵。
而鲑鳟鱼类，多属于短日照鱼类，即在秋天到冬天这一短光照期进行产卵。
吉田等对宽尾鳉鱼，池沼公鱼等鱼的研究发现[2]，若提前将这些鱼的日照时间比自然状态延长，就能提早成熟和产卵。
林浩然等对鲑鳟鱼类的研究表明，缩短光周期能促进秋季产卵的鲑鳟鱼类的性腺发育。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
《鱼类生理学》第十二章生殖第十二章生殖生殖是生物延续和繁殖种系的重要生命活动，高等动物生殖是通过两性生殖器官的活动和两性生殖细胞的结合而实现的。
生殖器官包括主性器官和附性器官。
鱼类主性器官器官为精巢和卵巢，主性器官除产生生殖细胞外，还分泌激素，所以又称生殖腺或性腺。
附性器官雄性:输精管，某些鱼类具有交接器雌性:输卵管，某些鱼类具有产卵器大多数鱼类为雌雄异体，部分鱼类为雌雄同体包括三类:两种性腺同步发育，精卵子同时成熟，如鳉科，鯔科;雌性先熟而后变为雄性，如合鳃科的黄鳝;雄性先熟，然后卵巢发育成熟，如鲷科鱼。
第一节鱼类性腺的形态学一、精巢的形态大部分硬骨鱼类的精巢为一对延长的器官，附着在体腔背壁上，精巢向后延伸部分形成输精管，终止在直肠和输尿管之间的生殖乳突上。
硬骨鱼类的精巢与哺乳动物的一样，由间质和小叶(或小管)组成，间质位于小叶之间，由间质细胞、成纤维细胞和血管、淋巴管组成。
其中间质细胞与哺乳类的Leydig’s细胞同源，是合成激素的场所。
小叶(或小管)具有两种类型的细胞，即生殖细胞和排列在小叶或小管周围的体细胞(小叶界细胞)，后者称为谢尔托立氏细胞(Sertoli cell)，由它们组成小叶或小管内的小囊。
根据精子发生的模式，可将鱼类精巢结构分成两种类型:小叶型和小管型。
小叶性为绝大部分硬骨鱼类所具有，它由许多被结缔组织分隔成的小叶组成，小叶中的原始生殖细胞经历若干次有丝分裂，形成含有数个精原细胞的生精小囊。
在成熟过程中，一个生精小囊内的所有生殖细胞大都处于相同的发育阶段，随着精子发生到精子形成，生精小囊不断扩大，最后破裂，精子被释放进入与输精管相连的小叶腔中。
另一种为管状结构的精巢，即小管型。
见于花鳉科鱼类和鳉科鱼类。
这种精巢为许多小管规则地排列在外端固有膜和中央腔之间。
原始生殖细胞仅位于小管近盲端部分，随着精子发生到精子形成，生精小囊逐渐向中央腔方向移动，成熟的精子被释放入与输精管相连的中央腔。
二、卵巢的形态大部分硬骨鱼类的卵巢为一对中空的囊状器官，卵巢腔实际上是体腔的隔离部分，卵巢腔的后端延伸形成输卵管。
硬骨鱼类的输卵管与卵巢腔直接相连，这在其他脊椎动物是没有的。
成熟的卵直接落入卵巢腔中，通过输卵管由泄殖孔排出。
大部分硬骨鱼类卵巢表现为周期性变化，按卵子发生模式可分为三种卵巢类型。
第一种为全同步性卵巢，该卵巢中含有的卵母细胞都处于同一发育阶段，具有这种类型卵巢的鱼类，一生只产一次卵，产卵后即死亡，如一些溯河性鱼类大西洋鲑和大麻哈鱼属;降河性鱼类如鳗鲡。
第二种为副同步性卵巢，该种卵巢至少有两种不同发育阶段的卵母细胞组成，如光鲽和虹鳟，每年只产一次卵，而且产卵季节较短。
第三种为非同步性卵巢，该种卵巢中含有各个发育阶段的卵母细胞，如青鳉和金鱼。
这些鱼一般有较长的繁殖季节，并能进行多次产卵。
鱼类卵巢由卵原细胞、卵母细胞以及外围的滤泡细胞、支持细胞、基质细胞、血管和神经组织组成。
在早期发育阶段，每个卵母细胞外围被一层不连续的滤泡细胞包围。
随着卵母细胞不断生长，滤泡细胞增殖并形成一层连续的滤泡细胞层(颗粒细胞层)，之后，由结缔组织形成滤泡膜的外层(鞘膜层)。
所以卵黄发生期的卵母细胞由两个主要的细胞层包围，即鞘膜层(外层)和颗粒层(内层)，两层之间由基膜将它们分开。
鞘膜层含有成纤维细胞、胶原纤维和毛细血管;一些鱼类的鞘膜层还含有特殊鞘膜细胞;颗粒层则由排列紧密的单层柱状上皮细胞组成。
三、类性别分化和性别决定(一)性别分化:未分化的性腺发育成精巢或卵巢，并出现第二性征的过程。
鱼类性别分化可分为两种主要类型，第一种类型为卵巢和精巢同时分化的，大约一半的个体分化为雄性，另一半的个体分化为雌性。
如大西洋鲑。
第二种类型是该种鱼类所有个体的生殖细胞仅向同一种性别发育，雌性先成熟或雄性先成熟，另一种性别的生殖细胞只能在一部分个体性腺发生反转时才出现，如驼背大麻哈鱼、黄鳝。
鱼类的性腺分化是个相当复杂的问题。
总的认识是:1( 不同鱼类性别分化的时间是不一样的;2( 一般雌性分化早于雄性分化;3( 一般先在组织学上看到性别分化特征，细胞学上的性别分化发生在稍晚时候。
(二)、性别决定:确定性分化方向的方式。
在脊椎动物中，鱼类是性别决定方式最为复杂的一个类群。
与高等脊椎动物一样，鱼类性别决定的基础仍然是遗传基因，但不同的是在许多鱼类，性别决定的基因并不明显地集中于性染色体上，常染色体上的基因更多地参与到性别决定中。
另外，在发育早期，鱼类的性别更明显地表现为双向潜力:某些外部环境因素能在不同程度上影响鱼类的性别分化，从而使鱼类的性别决定机制更加复杂。
因为在许多鱼类，雌雄之间存在着经济形状的差异，如尼罗罗非鱼是雄性比雌性生长速度快，而鲤鱼、南方鲇则是雌性比雄性生长得快。
因此，通过性别控制生产单性种群可扩大生产效益。
性别决定规律自然成为鱼类性别控制的理论依据，所以，已经由不少科学家投入这项研究中，并取得了一定的成果，其中就包括罗非鱼的三系配套技术。
第二节鱼类的性激素一、精巢的机能(一)精巢的生精作用1 精子发生精原细胞?初级精母细胞?次级精母细胞?精子细胞?精子分期:增殖期?生长期?成熟期?变态期2 精巢的分期与精子发生过程相应，精巢形态也随发育的进程而呈现规律性的变化。
按鱼类精巢的体积、色泽、生殖细胞的发育阶段等，我国学者一般将精巢的发育分为6期。
期精巢:透明，细线状，紧贴鳔的腹面两侧，肉眼不易区分性别，但经切片检查，可见无定形的精原细胞分散在结缔组织之间。
一般只限当年才有?期精巢。
期精巢:细带状，半透明或不透明。
血管不明显，精原细胞增多，排列成束，构成实心的精小叶。
?期精巢终生也只出现一次。
期精巢:扁带状。
实心的精小叶中央出现空腔。
初级精母细胞沿小叶边缘作单层或多层排列。
雄鱼达性成熟年龄后，?期精巢可由?期精巢自然退化或由?期精巢排精后回复。
?期精巢:乳白色，表面有明显的血管分布。
此期的精小叶内可见到有的生精小囊内为初级精母细胞，有的为次级精母细胞，有的则为精子细胞，而每个生精小囊内生殖细胞发育基本一致。
4冬龄或4冬龄以上的雄性家鱼都是以?期精巢越冬的。
期精巢:乳白色，表面血管更加明显，精小叶空腔里充满精子。
精小叶的壁由精子细胞及变态不完全的精子组成。
这时轻压雄鱼后腹部，可见乳白色的精液从泄殖孔流出。
?期精巢:淡黄色，体积比?期精巢显著缩小。
精小叶中只残留少量精子，或者完全没有精子。
精小叶的壁为精原细胞和初级精母细胞。
(二)精子的生理特性头部:鱼精蛋白、核酸颈部:线粒体尾部:微管(一) 精子的运动能力被水激活运动时间短:几十秒(一般)温度??时间?，运动力?光??时间?，运动力?(二) 精子的调渗能力使用0.6,0.9%生理盐水，延长寿命(三) 精子的人工保存要点:1. 不使精子激活;2.使精子处于低温下1( 短期保存不稀释，不加入抗冻剂，置0?或略高于0?下。
链霉素125µg/ml。
鲑科:需氧鲤科:缺氧仍可2( 长期保存干冰温度(,79?)/液氮温度(,196?)稀释(葡萄糖，柠檬酸钠)?抗冻剂(DMSO/甘油)?2,4?，20min?冰冻?入瓶使用:室温/水浴融化稀释液:?不激活精子?等渗或稍高渗(三)精巢的内分泌机能1 内分泌组织间质细胞、小叶界细胞、输精管上皮细胞2 激素种类及生理作用主要是睾酮和11-氧睾酮，另外也能分泌脱氢表雄酮、雄烯二酮，还能分泌孕酮。
作用:1( 促进雄性附性器官发育2( 刺激和维持雄性第二性征3( 促进精子发生4( 促进排精5( 促进代谢，促进蛋白质和RNA合成。
例如，适当剂量的17α-MT能促进银大麻哈鱼的生长。
二、巢的机能(一)、卵巢的生卵作用1 卵细胞发育与成熟鱼类第一次成熟分裂发生在排卵前，第二次成熟分裂在排卵前开始，停止于中期，受精后才全部完成。
i.增殖期;ii.生长期(小、大)。
初级卵母细胞首先进入细胞核和细胞质生长阶段，使细胞体积增大，这一阶段称为小生长期;之后，由于卵母细胞中营养物质积累，卵母细胞体积迅速增大，这一阶段称为大生长期。
卵黄发生于大生长期。
在此时卵母细胞尚未开始成熟分裂。
iii. 成熟期:初级卵母细胞开始进行成熟分裂，产生1个卵细胞和3个极体。
2 卵巢的分期期卵巢:半透明，细线状，紧贴鳔腹面两侧。
肉眼不能辨别雌雄。
卵巢内以卵原细胞为主，显微镜下可看到有丝分裂染色体的各种分裂图象。
?期卵巢在鱼类终生只发生一次。
期卵巢:扁带状。
白色或肉红色(因有血管分布)。
肉眼看不清卵粒，但固定后可见蓄卵板。
?期卵巢以初级卵母细胞为主，且处于小生长期。
鱼类卵巢在这一阶段持续的时间很长。
性成熟亲鱼产卵后，或退化的卵巢一般返回到第?期，然后再继续发育。
?期卵巢:囊状;血管发达;肉眼可见卵粒。
初级卵母细胞进入大生长期，开始卵黄发生。
滤泡细胞双层。
卵母细胞出现放射带。
达到性成熟年龄以后的四大家鱼雌性个体，都是以?期卵巢越冬的。
根据这一特点，可以作为选留亲鱼的依据。
期卵巢:体积大，血管发达，卵粒饱满，易于分离。
卵核由中位到偏位。
卵核偏位和卵黄颗粒充满初级卵母细胞是生长成熟的标志，此时进行催产，易获成功。
期卵巢:卵母细胞成熟。
卵巢松软，卵游离。
轻压鱼腹部或提起亲鱼，有卵流出。
池养家鱼的卵巢不会自动发育到?期，必须经过人工催产。
无论是池养家鱼人工催产，或是生长在江河环境自然繁殖，由?期卵巢发育到?期卵巢经历的时间都是短暂的，在水温20?,28?下，一般只需要12,20小时。
期卵巢:无论是池养已达性成熟的家鱼或是生长在江河环境中已达性成熟的四大家鱼，卵巢内的卵母细胞都有可能趋向生理死亡，前者出现的原因是未能及时进行人工催产，后者出现的原因是在生殖季节，长期得不到适宜的生态条件。
处于?期的卵巢，从外表可以明显地看到自然退化的迹象:(1) 卵巢表面血管萎缩充血，颜色紫红;(2) 卵巢体积逐渐缩小，卵巢膜松弛;(3) 在卵巢外表可看到灰白色斑点，这就是自然退化的卵母细胞。
(二)卵巢的内分泌功能1卵巢的内分泌组织颗粒层、鞘膜层2 卵巢激素1( 种类:雌激素:18个碳原子，(雌二醇、雌酮)，由卵泡颗粒细胞合成。
孕激素:21个碳原子的甾体激素(孕酮、17α-羟孕酮、17α,20β-双羟孕酮)，前二者由卵泡特殊鞘膜细胞合成和分泌，后者由卵泡颗粒细胞合成和分泌)。
雄激素:19个碳原子(脱氢表雄酮(DHT)、雄烯二酮、睾酮(T))，由卵泡特殊鞘膜细胞合成。
雄激素是合成雌激素的前身物，而睾酮还能与雌鱼第二性征发育和性行为有关。
皮质类固醇激素:21个碳原子，(11-脱氧皮质类固醇如11-脱氧皮质酮和11-脱氧皮质醇)。
三、性类固醇激素的生物合成类固醇激素合成的原料为胆固醇，胆固醇是由乙酸合成的，而雌激素的前体物质则为睾酮。
) (1) 性类固醇激素的生物合成途径:参看P236，图12-9。