第九章光形态建成
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以光作为环境信号调节细胞生理 反应、控制植物发育的过程，称为 光形态建成，亦即光控制发育的过 程。
相反，暗中生长的植物表现出各 种黄化特征，如茎细而长、顶端呈 钩状弯曲和叶片小而呈黄白色 它虽具全部遗传信息，但因缺乏 光，大部分基因不能表达出来。
光下生长的玉米
暗中生长的玉米
光下生长的大豆
暗中生长的大豆
光在光合作用中与光形态建成中的 作用不同，光合作用是将光能转变为 化学能，而在光形态建成过程中，光 只作为一个信号去激发受体，推动细 胞内一系列反应，最终表现为形态结 构的变化。 如给黄化幼苗一个微弱的闪光，就 可以观察到去黄化反应。
光调节发育的简单过程：
光（刺激信号）
受体（接受信号）
植物体内的其他信 使（传达信号）
1959年，Butler等发现，经红光处理后， 黄化玉米幼苗的吸收光谱中红光区域减少， 而远红光区域增多；如用远红光处理，则红 光区域多，远红光区域消失。而且这种可逆 可重复发生。根据这种情况判断这种红光— 远红光可逆反应的光受体可能是具两种存在 形式的单一色素。 他们以后成功分离出这种吸收红光—— 远红光可逆转换的光受体（色素蛋白质）， 称之为光敏色素。
太阳追踪（正向光性）
横向光性
负向光性主要指地下根，它是向着光的反方向生长。
1.2 向重力性
1）定义 向重力性（gravitropism）： 植物在重力影响下，保持一定方向生 长的特性。
2）分类
正向重力性（positive gravitropism ） 负向重力性（negative gravitropism ） 横向重力性（diagravitropism ）
2.2 感夜性 （nyctinasty）
由于光暗变化引起 的运动。 如：大豆、含羞草、 合欢、酢浆草等
酢浆草
2.3 感热性（thermonasty）
植物对温度变化起反应的感性运动。
2.4 感震性（seismonasty） 植物的生长运动是由震动引 起的。
含 羞 草 的 感 震 性
触摸对含羞草叶片的效应。 当含羞草的叶片被触摸时，小 叶在1～2秒内便向下弯曲，这是 叶枕中运动细胞中K+与Cl-大量 运动的结果，同时也导致了膨压 的改变。
第一节光敏色素的发现和分布 1. 光敏色素的发现
美国农业部马里兰州贝尔茨维尔 农 业 研 究 中 心 的 Borthwick 和 Hendricks 以大型光谱仪将白光分离 成单色光，处理莴苣种子，发现红 光促进种子发芽，而远红光逆转这 个过程。
莴苣种子在黑暗、 红光和远红光下 的萌发
从以上的图表观察，莴苣种子萌发率 的高低决定于最后一次曝光波长，红光下 萌发率高，远红光下低。
第九章 光形态建成
光对植物的影响主要有两个方面：
1）光是绿色植物光合作用所必需 的；
光合作用的产物（麦粒、大米)
麦 子
水 稻
2 ）光调节植物整个生长发育， 以便更好地适应外界环境。
种子经历根芽等的分化形成幼苗，幼苗长成 成苗后进行花芽分化，然后开花、结果 ， 这些过程都是受光 调节的。
光形态建成（photomorphogenesis）：
上侧生长快，下侧慢，所以根就向重力方向弯曲生
长。
1.3 向化性（chemotropism）
由于某些化学物质在植物周围 分布不均引起的生长。
如：根朝着肥料较多的土壤生长，生产上，深 施肥，有利于根向深处生长。
1.4 向水性（hydrotropism）
当土壤中水分分布不均时，根 趋向于较湿的地方生长的特性。
1. 向性运动
向性运动（tropic movement）： 指外界对植物单向刺激所引起的定向 生长运动。 向性运动包括 3 个步骤：感受、传导、反应。 向性运动是生长引起的、不可逆的运动。
1.1 向光性 （1）定义 向光性：植物随光的方向 而弯曲的能力。如：向日 葵的向光反应。 （2）分类 正向光性、负向光性（如根）、 横向光性。
2. 感性运动
感性运动：指外界对植物不定向刺激 所引起的运动。 可以分为： 生长运动，不可逆的运动，如偏上性 运动。 紧张性运动，由叶枕膨压变化产生， 是可逆的运动，如叶片的 感夜运动。
2.1 偏上性和偏下性
偏上性（ epinasty ）：叶片花瓣或其他器 官向下弯曲生长。
偏下性（ hyponasty ）：叶片花瓣或其他 器官向上弯曲生长。 生长素引起偏上性生长，在叶片叶 柄的上下两侧分布不均匀，引起生长不 均匀，从而引起叶片下垂。
上
下
藕的根状茎具 横向重力性
玉米的向重力性
茎表现负向重力性，根表现正向重力性， 地下茎侧水平方向生长，表现为横向重力性。
3）机理
根横放时，平衡石（淀粉体）
沉降到细胞下侧的内质网上，产
生压力，诱发内质网释放Ca2+到
细胞质内，和钙调蛋白结合，激
活细胞下侧的钙泵和生长素泵，二者分别将钙和生长 素运到细胞壁。生长素大部分分布在根下侧，钙也促 进生长素返回伸长区下侧，这样下侧生长素过多，抑 制伸长区伸长，而上侧生长素较少，生长正常。导致
目前已知，绿藻、红藻、地衣、 苔藓、蕨类、裸子植物和被子植物 中许多生理现象都和光敏色素的调 控有关。例如：种子的萌发，花诱 导，叶片脱落等。
小 麦 种 子 萌 发
真菌没有光敏色素，另有隐花 色素吸收蓝光进行光形态建成。 在植物进化的历史长河中，吸收 隐花色素的植物种类越来越少， 而吸收光敏色素的越来越多，所 以光敏色素在植物进化过程中的 意义越来越大。
我国发现的光敏核不育水稻农垦 58S的雄性器官发育过程，也是通 过光敏色素去感受日照的长短。在 长日照下不可育，即不结实；而短 日照下可育。
• 2. 诱导多种酶的合成
• 3.参与植物激素代谢
第三节
植物的运动
植物的运动（movement）： 指植物器官在空间上产生的运动。 高等植物的运动可以分为向性运 动和感性运动。
（ 3 ）植物感受光的部位：是茎尖、芽鞘尖端、 根尖、某些叶片和生长中的茎。 （ 4 ）引起向光性的机理有两种对立的看法： 一是生长素在茎的背光面与向光面分布不均 匀，二是抑制物质分布的不均匀。 （ 5 ）光受体是：燕麦芽鞘中有 β- 胡萝卜素和 核黄素
源自文库
（6）向光性的一些例子：
叶镶嵌（正向光性）
3.1 光敏色素的构型
光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白质， 相对分子质量为 2.5×105 。它是由 2 个亚基组 成的二聚体，每个亚基有两个组成部分：生色 团和脱辅基蛋白质，两者合称为全蛋白质。
Pr和Pfr在不同光谱作用下可以相互转换。
Pr
红光
Pfr
远红光
Pfr是生理激活型，Pr是生理失活型。
活跃型光敏素与某些物质（X）反应生成 Pfr· X复合物，引起生理反应。同时，也 会通过转化而消失。
4、光敏色素的生理作用
高等植物中一些由光敏色素控制的反应
1.种子萌发 2.弯钩张开 3.节间伸长 6.小叶运动 7.膜透性 11.光周期 12.花诱导 16.叶脱落 17.块茎形成 18.性别表现
19.单子叶植 物叶片展开 20.节律现象
8.向光敏感性 13.子叶张开
4.根原基起始 9.花色素形成 14.肉质化 5.叶分化和扩 10.质体形成 大 15.偏上性
例如：菊花接受短日照这 个信号后，将其传达给体 内的受体，受体接受信号 后，做出应答反应，表现 为花芽分化、开花。
植物做出应答反应
目前已知在植物体内至少 存在3种光受体：
1）光敏色素：感受红光及远红光区 域的光； 2）隐花色素：感受蓝光和近紫外光 区域的光； 3）UV-B受体：感受紫外光B区域 的光。
2. 光敏色素的分布
光敏色素分布在植物各个器官中，但 含量极低，多集中在细胞的膜表面，在 黄化幼苗中光敏素含量较高，其浓度约 为10-7～10-6mol/L。黄化幼苗的光敏色素 含量比绿色幼苗高 20~100 倍。一般来说， 蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光 敏色素。
3.光敏色素的构型和生理作用
6.保持紧张状态的细胞区域
5.维管束
茎
叶柄 叶褥 4.疲软 细胞区 域
A. 具叶褥的叶柄基部 B. 通过叶褥的切面 含羞草的反应机理
食虫植物 的触毛对机 械触动产生 的捕食运动 也是一种反 应速度更快 的感震性运 动。
猪 笼 草
捕 蝇 草
相反，暗中生长的植物表现出各 种黄化特征，如茎细而长、顶端呈 钩状弯曲和叶片小而呈黄白色 它虽具全部遗传信息，但因缺乏 光，大部分基因不能表达出来。
光下生长的玉米
暗中生长的玉米
光下生长的大豆
暗中生长的大豆
光在光合作用中与光形态建成中的 作用不同，光合作用是将光能转变为 化学能，而在光形态建成过程中，光 只作为一个信号去激发受体，推动细 胞内一系列反应，最终表现为形态结 构的变化。 如给黄化幼苗一个微弱的闪光，就 可以观察到去黄化反应。
光调节发育的简单过程：
光（刺激信号）
受体（接受信号）
植物体内的其他信 使（传达信号）
1959年，Butler等发现，经红光处理后， 黄化玉米幼苗的吸收光谱中红光区域减少， 而远红光区域增多；如用远红光处理，则红 光区域多，远红光区域消失。而且这种可逆 可重复发生。根据这种情况判断这种红光— 远红光可逆反应的光受体可能是具两种存在 形式的单一色素。 他们以后成功分离出这种吸收红光—— 远红光可逆转换的光受体（色素蛋白质）， 称之为光敏色素。
太阳追踪（正向光性）
横向光性
负向光性主要指地下根，它是向着光的反方向生长。
1.2 向重力性
1）定义 向重力性（gravitropism）： 植物在重力影响下，保持一定方向生 长的特性。
2）分类
正向重力性（positive gravitropism ） 负向重力性（negative gravitropism ） 横向重力性（diagravitropism ）
2.2 感夜性 （nyctinasty）
由于光暗变化引起 的运动。 如：大豆、含羞草、 合欢、酢浆草等
酢浆草
2.3 感热性（thermonasty）
植物对温度变化起反应的感性运动。
2.4 感震性（seismonasty） 植物的生长运动是由震动引 起的。
含 羞 草 的 感 震 性
触摸对含羞草叶片的效应。 当含羞草的叶片被触摸时，小 叶在1～2秒内便向下弯曲，这是 叶枕中运动细胞中K+与Cl-大量 运动的结果，同时也导致了膨压 的改变。
第一节光敏色素的发现和分布 1. 光敏色素的发现
美国农业部马里兰州贝尔茨维尔 农 业 研 究 中 心 的 Borthwick 和 Hendricks 以大型光谱仪将白光分离 成单色光，处理莴苣种子，发现红 光促进种子发芽，而远红光逆转这 个过程。
莴苣种子在黑暗、 红光和远红光下 的萌发
从以上的图表观察，莴苣种子萌发率 的高低决定于最后一次曝光波长，红光下 萌发率高，远红光下低。
第九章 光形态建成
光对植物的影响主要有两个方面：
1）光是绿色植物光合作用所必需 的；
光合作用的产物（麦粒、大米)
麦 子
水 稻
2 ）光调节植物整个生长发育， 以便更好地适应外界环境。
种子经历根芽等的分化形成幼苗，幼苗长成 成苗后进行花芽分化，然后开花、结果 ， 这些过程都是受光 调节的。
光形态建成（photomorphogenesis）：
上侧生长快，下侧慢，所以根就向重力方向弯曲生
长。
1.3 向化性（chemotropism）
由于某些化学物质在植物周围 分布不均引起的生长。
如：根朝着肥料较多的土壤生长，生产上，深 施肥，有利于根向深处生长。
1.4 向水性（hydrotropism）
当土壤中水分分布不均时，根 趋向于较湿的地方生长的特性。
1. 向性运动
向性运动（tropic movement）： 指外界对植物单向刺激所引起的定向 生长运动。 向性运动包括 3 个步骤：感受、传导、反应。 向性运动是生长引起的、不可逆的运动。
1.1 向光性 （1）定义 向光性：植物随光的方向 而弯曲的能力。如：向日 葵的向光反应。 （2）分类 正向光性、负向光性（如根）、 横向光性。
2. 感性运动
感性运动：指外界对植物不定向刺激 所引起的运动。 可以分为： 生长运动，不可逆的运动，如偏上性 运动。 紧张性运动，由叶枕膨压变化产生， 是可逆的运动，如叶片的 感夜运动。
2.1 偏上性和偏下性
偏上性（ epinasty ）：叶片花瓣或其他器 官向下弯曲生长。
偏下性（ hyponasty ）：叶片花瓣或其他 器官向上弯曲生长。 生长素引起偏上性生长，在叶片叶 柄的上下两侧分布不均匀，引起生长不 均匀，从而引起叶片下垂。
上
下
藕的根状茎具 横向重力性
玉米的向重力性
茎表现负向重力性，根表现正向重力性， 地下茎侧水平方向生长，表现为横向重力性。
3）机理
根横放时，平衡石（淀粉体）
沉降到细胞下侧的内质网上，产
生压力，诱发内质网释放Ca2+到
细胞质内，和钙调蛋白结合，激
活细胞下侧的钙泵和生长素泵，二者分别将钙和生长 素运到细胞壁。生长素大部分分布在根下侧，钙也促 进生长素返回伸长区下侧，这样下侧生长素过多，抑 制伸长区伸长，而上侧生长素较少，生长正常。导致
目前已知，绿藻、红藻、地衣、 苔藓、蕨类、裸子植物和被子植物 中许多生理现象都和光敏色素的调 控有关。例如：种子的萌发，花诱 导，叶片脱落等。
小 麦 种 子 萌 发
真菌没有光敏色素，另有隐花 色素吸收蓝光进行光形态建成。 在植物进化的历史长河中，吸收 隐花色素的植物种类越来越少， 而吸收光敏色素的越来越多，所 以光敏色素在植物进化过程中的 意义越来越大。
我国发现的光敏核不育水稻农垦 58S的雄性器官发育过程，也是通 过光敏色素去感受日照的长短。在 长日照下不可育，即不结实；而短 日照下可育。
• 2. 诱导多种酶的合成
• 3.参与植物激素代谢
第三节
植物的运动
植物的运动（movement）： 指植物器官在空间上产生的运动。 高等植物的运动可以分为向性运 动和感性运动。
（ 3 ）植物感受光的部位：是茎尖、芽鞘尖端、 根尖、某些叶片和生长中的茎。 （ 4 ）引起向光性的机理有两种对立的看法： 一是生长素在茎的背光面与向光面分布不均 匀，二是抑制物质分布的不均匀。 （ 5 ）光受体是：燕麦芽鞘中有 β- 胡萝卜素和 核黄素
源自文库
（6）向光性的一些例子：
叶镶嵌（正向光性）
3.1 光敏色素的构型
光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白质， 相对分子质量为 2.5×105 。它是由 2 个亚基组 成的二聚体，每个亚基有两个组成部分：生色 团和脱辅基蛋白质，两者合称为全蛋白质。
Pr和Pfr在不同光谱作用下可以相互转换。
Pr
红光
Pfr
远红光
Pfr是生理激活型，Pr是生理失活型。
活跃型光敏素与某些物质（X）反应生成 Pfr· X复合物，引起生理反应。同时，也 会通过转化而消失。
4、光敏色素的生理作用
高等植物中一些由光敏色素控制的反应
1.种子萌发 2.弯钩张开 3.节间伸长 6.小叶运动 7.膜透性 11.光周期 12.花诱导 16.叶脱落 17.块茎形成 18.性别表现
19.单子叶植 物叶片展开 20.节律现象
8.向光敏感性 13.子叶张开
4.根原基起始 9.花色素形成 14.肉质化 5.叶分化和扩 10.质体形成 大 15.偏上性
例如：菊花接受短日照这 个信号后，将其传达给体 内的受体，受体接受信号 后，做出应答反应，表现 为花芽分化、开花。
植物做出应答反应
目前已知在植物体内至少 存在3种光受体：
1）光敏色素：感受红光及远红光区 域的光； 2）隐花色素：感受蓝光和近紫外光 区域的光； 3）UV-B受体：感受紫外光B区域 的光。
2. 光敏色素的分布
光敏色素分布在植物各个器官中，但 含量极低，多集中在细胞的膜表面，在 黄化幼苗中光敏素含量较高，其浓度约 为10-7～10-6mol/L。黄化幼苗的光敏色素 含量比绿色幼苗高 20~100 倍。一般来说， 蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光 敏色素。
3.光敏色素的构型和生理作用
6.保持紧张状态的细胞区域
5.维管束
茎
叶柄 叶褥 4.疲软 细胞区 域
A. 具叶褥的叶柄基部 B. 通过叶褥的切面 含羞草的反应机理
食虫植物 的触毛对机 械触动产生 的捕食运动 也是一种反 应速度更快 的感震性运 动。
猪 笼 草
捕 蝇 草