(推荐)植物发育生物学被子植物花器官发育的分子模型
花器官发育的“ABC”模型PPT
花器官发育的“ABC”模型
2004年，通过对拟南芥的sepallata1,2,3三重突变体的描述，
研究者提出了ABCE模型。这一模型确定了E类基因对花部器官
发育的重要性，协助A/B/C三类基因将叶片转变成花瓣。
在研究MADS-BOX家族基因对花器官发育的影响时发现，被
称作AGAMOUS-LIKE(AGL)2、AGL4、AGL9基因的表达时间早于B
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花器官发育的“ABC”模型
“ABC”模型的提出是近几年植物发育生物学研 究中的一个重要突破，可以解释多个基因在器 官发育中的作用。在A/B/C三类基因同时突变的 四重突变体ap1，ap2，ap3/pi，ag中，四轮花器 官都变成了类似叶片的结构，验证了Goethhe提 出的花器官是变态叶的假说。
4
花器官发育的“ABC”模型
对ABC模型的质疑 1、在ABC模型中不同类型器官的划分是很严格的，但在许多开 花突变体中，不同类型器官之间常常出现嵌合体。 2、ag突变体在理论上应使第三、四轮组织发育成为相同数目的 花瓣和花萼，事实上往往出现增殖现象，暗示AG可能不是一个 单独的基因而是多个同源基因，并且也在其他生命过程中起作 用。 3、AP2不具备器官的特异性，所有花器官中都存在该基因表达 的产物。 4、SUPERMAN基因能抑制AP3基因的表达，从而抑制花器官的形 成。 5、ABC模型将一个复杂的问题简单、抽象化，虽然利于人们理 解花器官的发育过程，却忽略了不同花器官发生在时间上的先 后顺序。
类和C类基因，AGL2、AGL4在4轮花器官中均有表达，而AGL9
只在里面三轮花器官中表达。
Agl2/agl4/agl9的三重突变
体表型类似于B/C类突变体且有非常多的花萼，充分表明了
植物花器官发育的分子机制研究
植物花器官发育的分子机制研究植物花器官发育是一个复杂的过程，涉及到许多不同的分子和信号通路。
在过去的几十年中，许多研究人员致力于揭示花器官发育的分子机制，以便更好地理解该过程的原理。
本文将探讨当前关于植物花器官发育的分子机制的最新研究成果。
花器官的基础结构花器官包括四个基本部分：花萼、花瓣、雄蕊和子房。
这些组织是由不同的细胞类型组成的，每个细胞类型都具有特定的形态和功能。
花器官的发育受到内部和外部因素的调控，其中包括激素、转录因子、蛋白激酶以及环境胁迫等因素。
从细胞分裂开始，花器官发育中的不同细胞类型以不同的速率进行生长和分化。
花萼和花瓣发育的起点是外部细胞层，雄蕊和子房发育的起点则是内部细胞层。
在花器官的发育过程中，花器官的组成部分从细胞层向外逐渐不同化，随着时间的推移，花瓣、雄蕊和子房逐渐形成。
激素和蛋白激酶的作用激素和蛋白激酶在调控花器官发育中发挥着重要作用。
激素如生长素、赤霉素和脱落酸等都参与了花器官的生长和分化过程。
赤霉素会促进花器官的生长，而生长素则有利于花器官的不同化进程。
脱落酸对花器官的发育也有着重要的影响，它能够调节花器官的生长和分化，以使得花器官能够适应外部环境的变化。
蛋白激酶是一种与细胞信号转导过程密切相关的蛋白质。
在花器官的发育中，蛋白激酶参与了其中的多个阶段。
例如，BRASSINOSTEROID INSENSITIVE 1（BRI1）是一种重要的蛋白激酶，它能够调节花瓣、雄蕊和子房的不同化进程。
同时，MAP激酶对花器官的分化和调节也起着至关重要的作用。
转录因子的作用转录因子是一种能够调控基因表达的蛋白质。
在花器官发育中，转录因子也扮演着重要的角色。
例如，APETALA 1（AP1）是一个亲水性的转录因子，在花器官发育的早期阶段发挥着重要的作用。
在花萼和雄蕊的形成过程中，转录因子AGAMOUS（AG）能够与其他转录因子合作，同时他们也能够负责其他转录因子的调节。
另外还有一个被称为MYB类转录因子的基因家族，其成员也参与了花器官的不同化和分化阶段。
花器官发育的ABC模型研究进展
! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 形成萼片状、心皮状或花瓣状的器官代替心皮。 ! 类功能缺失则 "#$ 延伸表达，心皮代替萼片，雄 蕊代替花瓣。 根据在矮牵牛中的研究结果，!%& 模型被扩展
a类功能基因突变后ap2突变体ag就会在第类功能基因的表达不受影响这样在突变体中轮花器官只有c类功能基因作用发育为心皮花器官中的基因表达模式不变仍然发育成雄蕊和pi突变体轮花器官中只有ac类功能基因表达而分别发育成花萼和心皮同时第14轮花器官的发育不受影响分别发育形成花萼和心皮由此形成的花只有花萼和心皮结构
［"］
面一轮是心皮，是雌性生殖器官，常常是几个心皮 结合，胚珠和种子在里面形成。尽管发育完全后萼 片、花瓣、雄蕊和心皮的结构和功能可能差异很 大，每个花器官都是由花分生组织的一些凸起（一 小团未分化细胞）开始发育的。在花原基发育过程 中每个细胞都必须获悉在花中的位置，相应地分化
［$］ 成适当的细胞类型 。
［L］ 的工作证实了这一点：在 6J>63 双突变体 +.K/64 中，第 *、< 轮花器官均转化成叶片（绿色，有托
究花发育的模式植物。两者有不同的优点，前者的 优点是有优良性状的移动因子短，植株体积小 。已经发现了它们已有大量的突
农业生物技术科学 中国农学通报
第 *L 卷
第I期
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植物生物学(3.4花器官的发生和发育)
肉穗花序： 基本结构和穗状花序相
同，所不同的是花轴粗短， 肥厚而肉质化，上生多数单 性无柄的小花。有的肉穗花 序外面还包有一片大型苞叶， 称为佛焰苞，因而这类花序 又称佛焰花序。
头状花序： 花轴极度缩短而膨大，
扁形，铺展，各苞叶常集 成总苞。
隐头花序：花轴特别肥大而呈凹陷状，很多无柄小花着生 在凹陷的腔壁上，几乎全部隐没不见，仅留一 小孔与外方相通，小花多单性，雄花分布内壁 上部，雌花分布在下部。
植物生物学
（第三章第四节 ）
第四节 花器官的发生和发育
被子植物花的形态结构 被子植物花器官发育的ABC模型 被子植物的性多态性与性别分化 小孢子发生及雄配子体发育 大孢子发生及雌配子体发育
心皮(carpel)：构成雌蕊的单位，是具生殖作用 的变态叶
二歧聚伞花序(歧伞花序)：顶花下的主轴向着两侧各分生 一枝，枝的顶端生花，每枝再在两侧分枝， 如此反复进行。
多歧聚伞花序： 主轴顶花下分出３数以
上的分枝，各分枝又形成一 小的聚伞花序，若花梗短而 密集称密伞花序，若花无梗, 数层对生称轮伞花序。
拟南芥
金鱼草
A类基因突变
拟 南 芥
金
鱼
雌蕊 雄蕊 雄蕊 雌蕊
伞形花序：花轴短缩，大多数花着生在花轴的顶端。每朵 花有近于等长的花柄，因而各花在花轴顶端的 排列呈圆顶形，开花的顺序是由外向内。
穗状花序： 花轴直立，较长，
上面着生许多无柄的两 性花。
葇荑花序：花轴上着生许多无柄或短柄的单性花(雌花或 雄花)，有的花轴柔软下垂，但也有是直立 的，开花后一般整个花序一起脱落。
背腹 缝缝 线线
边缘胎座
中轴胎座
侧膜胎座
特立中央胎座
基生胎座
植物发育分子生物学(1)
被子植物花器官发育的分子机制
被子植物花器官发育的分子机制花发育是被子植物生命周期中一个重要的综合发育过程，涉及无限生长向有限生长及不同发育方式的转换，包括开花诱导、信号传递、属性决定、器官发生，既受环境因子（如光周期、温度等）的诱导，又受到自身内部因素的调节，经过一系列信号转导过程，启动成花决定过程中的控制基因。
在复杂的基因互作网络调控下，营养茎端分生组织（vegetative meristem，VM）转变为花序分生组织（inflorescence meristem，IM），然后在IM 的侧翼形成花分生组织（floral meristem，FM），分化出花器官。
截至目前，从拟南芥（Arabidopsis thaliana ）中共有180多个参与调控开花的基因被鉴定出，并确定其中存在有6条调控开花的信号途径：即光周期途径（photoperiod pathway）、春化途径（vernalization pathway）、自主途径（autonomous pathway）、赤霉素途径（gibberellin pathway）、温敏途径（thermosensory pathway）和年龄途径（aging pathway）。
表观遗传是开花信号通路中的重要机制，对开花及花器官发育产生关键调控作用。
miRNAs 的表观遗传调控机制是植物分子发育生物研究的重要领域，例如miR172、miR156、miR159 参与了开花诱导的信号转导途径，共同开启花的发育过程。
本文综述了被子植物花器官发育的格式形成与分子调控机制。
图1 温度、光照和依赖赤霉素等途径通过抑制花形成抑制物产生和激活花的分生组织识别基因参与花发育过程1 花器官发育的ABCDE模型通过对拟南芥和金鱼草突变体研究而提出的多种发育模型, 成功地解释了被子植物花器官突变现象。
其中, 最著名的是由Bowman等及Coen和Meyerowitz提出的“ABC模型”。
该模型指出, 花器官的形成和发育由A、B和C三类功能基因决定; A类基因的表达决定了第一轮萼片的形成, 包括APETALA1 (AP1)和APETALA2 (AP2)基因等; B类[APETALA3 (AP3)和PISTILLATA (PI)基因]和A类基因的组合表达决定了第二轮花瓣的发育; C类[AGAMOUS (AG)基因]和B类基因的组合表达决定了第三轮雄蕊的形成; C类基因的表达决定了第四轮雌蕊的发育。
被子植物花器官发育的分子模型
------尹雪
段泽宇 李佳丽 梁铭 生物科学2012-02
简介
花是被子植物进化途径中最为变化多端的结构。
深入开展花部性状发育及其多样性的分子调控机 制的研究, 对于揭示被子植物花部式样的演化、 进而探讨被子植物的系统发育具有重要意义 。 所 以，近年来有关被子植物花器官发育的分子模型
导致花瓣状器官的分化, 使外轮器官与内层花瓣在形态上
具有一致性(如单子叶植物百合、郁金香; 轮花器官的分子模型又称为修饰的ABC 植物类群。 基部核心双子 模型(modified 叶植物毛茛、耧斗菜等), 这种B 功能基因功能延伸到外 ABC model) , 但此种分子模型并不适用于所有的单子叶
6.BC模型
何通过相互作用来调控花器官的发育，Ｔｈｅｉｓｓｅｎ
等结合ＭＡＤＳ蛋白多聚体的研究，提出了“四因子”模 型（ｑｕａｒｔｅｔ ｍｏｄｅｌ），认为花器官是由４ 种同源异型蛋白复合体通过结合在目标基因启动子区域来 调节基因开闭，进而调控花器官的发育。
4.边缘衰退模型
边缘衰减模型认为花器官的渐变现象是由于花组织形成时期花器官特 征属性基因的表达水平的梯度导致的, 花器官特征属性基因在边界处 表现为弱表达, 但会发生活性区域的重叠, 这种重叠表达模式导致所 形成的器官在形态上具有相邻两类花器官的特征, 这种形态上的渐进 与核心真子叶植物径向分明的花器官是不同的 , 睡莲B 功能基因的表 达模式是支持这一模型的有力证据。基部被子植物的器官决定是由表 达范围较广的相互重叠的花器官决定基因共同调控的 , 在活性重叠的
裸子植物中未发现A 和E 功能基因的存在, 但B 和C 功能 基因的表达模式与被子植物类似(图)。裸子植物C功能基 因在两性生殖器官内均有表达, B功能基因主要在雄性生
花器官发育的“ABC”模型
主讲人：贺小换
花器官发育的“ABC”模型
有关花发育中调控各类花器官形成的器官特征 基因的克隆及功能分析，是近年植物发育分子生物 学研究的重大突破之一，并且形成了较为成熟的实 验模型ABC模型指导有关的工作。ABC模型是 E.Myerowitz及Coen提出的。
ABC模型是对对模式植物拟南芥和金鱼草中影响 花器官发育的同源异型基因进行遗传和分子分析的 基础上先后提出的,此模型描绘了花器官不同部位发 生受不同基因决定的现象。
花瓣（petal），B与C基因共同决定
花蕊（stamen），C基因决定
心皮（carpel）。此外，A基因与
C基因相互颉抗。
ABC基因作为MADS—BOX家族成员
（AP2除外)均是以转录调控因子起作用。
A功能的基因有AP1和AP2，B功能的有
AP3和PI,C功能的有AG。
花器官发育的“ABC”模型
“ABC”模型的提出是近几年植物发育生物学研 究中的一个重要突破，可以解释多个基因在器 官发育中的作用。在A/B/C三类基因同时突变的 四重突变体ap1，ap2，ap3/pi，ag中，四轮花器 官都变成了类似叶片的结构，验证了Goethhe提 出的花器官是变态叶的假说。
花器官发育的“ABC”模型
2004年，通过对拟南芥的sepallata1,2,3三重突变体的描述，
研究者提出了ABCE模型。这一模型确定了E类基因对花部器官
发育的重要性，协助A/B/C三类基因将叶片转变成花瓣。
在研究MADS-BOX家族基因对花器官发育的影响时发现，被
称作AGAMOUS-LIKE(AGL)2、AGL4、AGL9基因的表达时间早于B
类基因。
花器官发育的“ABC”模型
简述花器官发育的abc模型
花器官发育的abc模型是一种描述花器官形成过程的理论模型。
在这个模型中，花器官的发育被归因于三种基因类别的相互作用：A类基因、B类基因和C类基因。
这些基因在特定的模式中表达，以决定花器官的性质和排列顺序。
A类基因在花瓣和雄蕊中表达，负责花瓣的发育。
它们的表达受到B类基因的抑制，这使得在花的内部轮中没有花瓣。
同时，A类基因还与C类基因相互作用，共同调控雄蕊的发育。
B类基因在花的内部轮中表达，负责胚珠（雌蕊）的发育。
它们抑制A类基因在内部轮中的表达，从而防止花瓣在花的内部轮中形成。
同时，B类基因还与C类基因相互作用，共同调控胚珠的发育。
C类基因在花的基部和萼片中表达，负责萼片的发育。
它们抑制A类基因和B类基因在基部和萼片中的表达，从而防止花瓣和胚珠在这些区域形成。
同时，C类基因还与A类基因相互作用，共同调控雄蕊的发育。
总的来说，abc模型揭示了花器官发育过程中基因表达的复杂调控网络。
通过三种基因类别的相互作用，植物能够精确
地控制花器官的形成和排列顺序。
被子植物花发育分子
被子植物花发育分子
被子植物是一大类植物，它们都具有花的特征，形成的花是植物
繁殖和交配的重要组成部分，而能够使花正常形成的分子控制着花的
发育过程。
随着分子生物学技术的进步，越来越多的被子植物花发育
分子已经被研究出来，这些分子控制着花的大小、形状和颜色等各个
方面。
被子植物的花发育过程由多种分子控制。
其中一类分子是蛋白质，它们具有调节花发育的作用，例如AGAMOUS-like蛋白（AP3/PI、AG、STK1/STK2和LEC1/LEC2），它们可以控制花小瓣、花冠及雌蕊等发育。
另一类分子是激素，例如类胡萝卜素（ABA）、生长素（GA）及抗生素（IAA），它们可能控制花朵形状和颜色发育。
再有一类基因调控因子，如myb和bHLH蛋白，它们控制花萼開口、萼小瓣发育、花粉发育等。
此外，被子植物的花发育过程还受多种环境因素的影响。
其中最
主要的环境因素是日照，它们可以控制花朵的大小、形状和颜色。
此外，太阳光照射的强度也会影响花发育，温度和湿度也会对花粉萌发
有影响。
此外，一些植物素，如氮肥、磷肥及钾肥，也会影响花的形状、大小和颜色。
总之，被子植物花发育受多种因素的影响，蛋白质、激素、基因调控因子、环境因素、植物素等都会对花发育产生一定的影响。
目前有一些研究表明，植物素和气候因素对花色、花粉萌发有重要影响，而植物激素在花小瓣发育过程中也有所作用。
未来还有研究有待进一步加强，从而进一步了解被子植物花发育的分子机制，更好地应用于被子植物的种质调控和育种。
花器官发育的“ABC”模型
花器官发育的“ABC”模型
根据这个模型，正常花的4轮结构的形成是由3组基因共同
完成的。每一轮花器官
特征的决定分别依赖于A、B、C三
组基因中的一组，或两组基因的正常表达。A基因在第一、二轮
花器官中表达，B基因在第二、三轮花器官中表达。C基因被限制
.
在三、四轮花器官中表达。A基因本身足以决
定萼片（sepal），A和B基因共同决定
花器官发育的“ABC”模型
.
2004年，通过对拟南芥的sepallata1,2,3三重突变体的描述，
研究者提出了ABCE模型。这一模型确定了E类基因对花部器官
发育的重要性，协助A/B/C三类基因将叶片转变成花瓣。
在研究MADS-BOX家族基因对花器官发育的影响时发现，被
称作AGAMOUS-LIKE(AGL)2、AGL4、AGL9基因的表达时间早于B
花瓣（petal），B与C基因共同决定
花蕊（stamen），C基因决定
心皮（carpel）。此外，A基因与
C基因相互颉抗。
ABC基因作为MADS—BOX家族成员
（AP2除外)均是以转录调控因子起作用。
A功能的基因有AP1和AP2，B功能的有
AP3和PI,C功能的有AG。
花器官发育的“ABC”模型
“ABC”模型的提出是近几年植物发育生物学研 究中的一个重要突破，可以解释多个基因在器 官发育中的作用。在A/B/C三类基因同时突变的 四重突变体ap1，ap2，ap3/pi，ag中，四轮花器 官都变成了类似叶片的结构，验证了Goethhe提 出的花器官是变态叶的假说。
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花器官发育的“ABC”模型
主讲人：贺小换
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花器官发育的“ABC”模型
花器官发育的ABC模型
单子叶植物花和花序的发育与双子叶植物差 别很大, 特别对于禾本科植物, 许多种类的花上带 有高度衍生的结构. 虽然它们的生殖器官( 心皮和 雄蕊) 是保守的, 但它们的不育花器官( 外稃、内稃 和浆片) 与双子叶植物花上的萼片 和花瓣明显不 同. ABC 模型 能控制这些高度衍生的花器官的发 育过程 吗? Bossinger 等认为, 浆片代表 内轮的花 被, 相当于双子叶植物的花瓣, 而通常外稃和内稃
云南 大学 学报 ( 自然 科学 版) Journal of Yunnan University
2001, 23 ( 植物学专辑) : 102~ 105
CN 53- 1045/ N ISSN 0258- 7971
花器官发育的 ABC 模型
张伟媚, 陈善娜
( 云南大学 生物系, 云南 昆明 650091)
基因
表 1 ABC 功能基因的主要功能及其突变体的表型性状 T ab. 1 Functions of ABC genes and pheno type of their mutants
主要功 能
突变体的表型
突变体的遗传变化
决定花分生组织
强烈突变体第 轮器官不发育或仅 形
强烈 突变导致器官原基不发
AP1
their g enes specify flower org ans
收稿日期: 2001- 05- 22 作者简介: 张伟媚( 1972- ) , 女, 广东人, 硕士生, 主要从事植物生理与分子生物学的研究.
植物学专辑
张伟媚等: 花器官发育的 ABC 模型
1 03
1 ABC 模型对双子叶植物花器官发育的调 控
轮
PI
植物花器官发育模型及相关转录因子的研究
扬州大学学报 ( 农业与生命科学版 )
Journal of Y angz hou U niver sit y ( A gricult ural and Lif e Science E diti on )
Hale Waihona Puke V ol. 30 N o. 4 Dec. 2009
植物花器官发育模型及相关转录因子的研究
[ 9]
。
2
花发育的四因子分子模型
通过凝胶阻滞、 酵母杂交、 突变体分析和过量表达分析等分子生物学实验手段, 人们认为花的同源
10]
蛋白通过聚合作用, 即首先形成同源或者异源二聚体 , 二聚体进而组装形成多聚复合体发挥作用[ 4, 随后 T heissen 等
[ 7, 11]
。
提出著名的 四因子 模型 ( Quart et mo del) , 用来解释这些蛋白如何通过互作的
摘 要 : 论述了有关花器官发育的 A BCDE 模型的最新进展以及 四聚体模型 , 并对 花发育相关 的转录因 子的研究进 展 进行了总结 , 以期为了解花发育的分子机理和 遗传基础打下基础。 关键词 : A BCDE 模型 ; 四聚体模型 ; 花发育 ; 转录因子 中图分类号 : Q 344+ . 4 文献标识码 : A 文章编号 : 1671 4652( 2009) 04 0100 05
自孟德尔遗传学定律建立以来 , 花器官发育在植物发育生物学中一直占有非常重要的地位。随着 现代遗传学和分子生物学的发展, 植物花器官发育模型从最初的 ABC 模型发展到目前的 ABCDE 模 型, 并不断得到补充和完善。迄今为止 , 已经从很多植物中鉴别和克隆出与花器官发育相关的转录因 子。本研究通过介绍同源异型基因在花发育模型中的作用 , 同时结合本课题组的工作, 以期为深入探讨 花发育的遗传机理奠定一定的理论基础。
(推荐)植物发育生物学被子植物花器官发育的分子模型
------尹雪 段泽宇 李佳丽 梁铭
生物科学2012-02
简介
花是被子植物进化途径中最为变化多端的结构。 深入开展花部性状发育及其多样性的分子调控机 制的研究, 对于揭示被子植物花部式样的演化、 进而探讨被子植物的系统发育具有重要意义 。 所 以，近年来有关被子植物花器官发育的分子模型 的研究也越来越多，本PPT综述近年来花器官发育 分子模型的最新研究成果。
与A 功能基因共同决定花器官第2 轮花瓣属性。
B-function mutant:
C 功能基因包括拟南芥的AGAMOUS (AG)基因、金鱼草的 PLENA (PLE)和FARINELLI (FAR)基因, 与B 共同决定花器官
第3轮雄蕊属性; C功能基因单独决定花器官第4轮心皮属性。
C-function mutant:
鸳鸯茉莉
嘉兰
广玉兰
荷花 醉蝶花
东篱黄菊 金银花
豌豆花 细叶美女樱
研究成果
1.经典ABC模型 2.ABCDE模型 3.四分子模型 4.边缘衰退模型 5.边缘滑动模型 6.BC模型
1.经典ABC模型
经 典ABC模型 基于对双子叶模 式植物拟南芥和金鱼草各类花 器官同源异型突变体的研究, Coen和Meyerowitz (1991)提出 花器官发育的经典“ABC”模型, 并成为花发育遗传学研究的通 用模式。该模型将双子叶植物 花的结构分为4轮, 呈同心圆排 列,由外向内依次为: 萼片、花 瓣、雄蕊和心皮。
2.ABCDE模型
自ABC模型提出以来, 研究者已从多种植物中克隆鉴定出 大量的决定花器官特征属性的基因, 而D功能基因和E功能 基因的发现, 将ABC 模型最终修饰为ABCDE 模型。由于D 功能基因决定胚珠的发育, 胚珠在受粉受精后发育为种子, 不同于萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊是独立的花器官, 故有的 学者将花器官特征属性基因调控花器官发育的模型定义为 “ABCE 模型”。
花器官发育的“ABC”模型
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花器官发育的“ABC”模型
对ABC模型的质疑 1、在ABC模型中不同类型器官的划分是很严格的，但在许多开 花突变体中，不同类型器官之间常常出现嵌合体。 2、ag突变体在理论上应使第三、四轮组织发育成为相同数目的 花瓣和花萼，事实上往往出现增殖现象，暗示AG可能不是一个 单独的基因而是多个同源基因，并且也在其他生命过程中起作 用。 3、AP2不具备器官的特异性，所有花器官中都存在该基因表达 的产物。 4、SUPERMAN基因能抑制AP3基因的表达，从而抑制花器官的形 成。 5、ABC模型将一个复杂的问题简单、抽象化，虽然利于人们理 解花器官的发育过程，却忽略了不同花器官发生在时间上的先 后顺序。
花器官发育的“ABC”模型
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2004年，通过对拟南芥的sepallata1,2,3三重突变体的描述，
研究者提出了ABCE模型。这一模型确定了E类基因对花部器官
发育的重要性，协助A/B/C三类基因将叶片转变成花瓣。
在研究MADS-BOX家族基因对花器官发育的影响时发现，被
称作AGAMOUS-LIKE(AGL)2、AGL4、AGL9基因的表达时间早于B
（AP2除外)均是以转录调控因子起作用。
A功能的基因有AP1和AP2，B功能的有
AP3和PI,C功能的有AG。
花器官发育的“ABC”模型
“ABC”模型的提出是近几年植物发育生物学研 究中的一个重要突破，可以解释多个基因在器 官发育中的作用。在A/B/C三类基因同时突变的 四重突变体ap1，ap2，ap3/pi，ag中，四轮花器 官都变成了类似叶片的结构，验证了Goethhe提 出的花器官是变态叶的假说。
类和C类基因，AGL2、AGL4在4轮花器官中均有表达，而AGL9
被子植物花器官发育的分子机制
被子植物花器官发育的分子机制花发育是被子植物生命周期中一个重要的综合发育过程，涉及无限生长向有限生长及不同发育方式的转换，包括开花诱导、信号传递、属性决定、器官发生，既受环境因子（如光周期、温度等）的诱导，又受到自身内部因素的调节，经过一系列信号转导过程，启动成花决定过程中的控制基因。
在复杂的基因互作网络调控下，营养茎端分生组织（vegetative meristem，VM）转变为花序分生组织（inflorescence meristem，IM），然后在IM 的侧翼形成花分生组织（floral meristem，FM），分化出花器官。
截至目前，从拟南芥（Arabidopsis thaliana ）中共有180多个参与调控开花的基因被鉴定出，并确定其中存在有6条调控开花的信号途径：即光周期途径（photoperiod pathway）、春化途径（vernalization pathway）、自主途径（autonomous pathway）、赤霉素途径（gibberellin pathway）、温敏途径（thermosensory pathway）和年龄途径（aging pathway）。
表观遗传是开花信号通路中的重要机制，对开花及花器官发育产生关键调控作用。
miRNAs 的表观遗传调控机制是植物分子发育生物研究的重要领域，例如miR172、miR156、miR159 参与了开花诱导的信号转导途径，共同开启花的发育过程。
本文综述了被子植物花器官发育的格式形成与分子调控机制。
图1 温度、光照和依赖赤霉素等途径通过抑制花形成抑制物产生和激活花的分生组织识别基因参与花发育过程1 花器官发育的ABCDE模型通过对拟南芥和金鱼草突变体研究而提出的多种发育模型, 成功地解释了被子植物花器官突变现象。
其中, 最著名的是由Bowman等及Coen和Meyerowitz提出的“ABC模型”。
该模型指出, 花器官的形成和发育由A、B和C三类功能基因决定; A类基因的表达决定了第一轮萼片的形成, 包括APETALA1 (AP1)和APETALA2 (AP2)基因等; B类[APETALA3 (AP3)和PISTILLATA (PI)基因]和A类基因的组合表达决定了第二轮花瓣的发育; C类[AGAMOUS (AG)基因]和B类基因的组合表达决定了第三轮雄蕊的形成; C类基因的表达决定了第四轮雌蕊的发育。
花器官的发育ABC模型
花器官的发育——ABC模型2009年10月30日星期五上午 09:31全球开花植物已知有25000多种，在陆地生态系统中占有明显的优势。
花器官是陆生植物生殖过程中的重要功能器官，已经成为进化论者和生态学家的研究焦点。
基本花器官是明显保守的，虽然花的数目、形状、颜色和器官的排列方式不同，但都是对各自授粉方式的适应而导致化结构巨大变化的进化。
花发育遗传机制的研究促进了对被子植物花结构进化的进一步了解。
当花分生组织分化完成后，开始进行花器官原基的分化，科学家们目前已经克隆了拟南芥和金鱼草中控制花器官分化的基因，并据此提出了ABC模型学说(图8-48)。
通过遗传分析发现调控花器官形成的基因按功能可以划分为ABC三组，每一组基因均在相邻的花器官中发挥作用，即A组基因控制第一轮花萼和第二轮花瓣的形成；B组基因决定第二轮花瓣和第三轮雄蕊的发育；C组基因决定第三轮雄蕊和第四轮心皮的发育。
花的每一轮器官受一组或相邻的两组基因控制：A组基因单独作用于萼片；A和B组基因决定花瓣的形成；B和C组基因共同决定雄蕊的发育；C组基因单独决定心皮的形成。
这些基因在花器官中有各自的位置效应，并且A和C组基因在表达上相互抑制，A组基因不能在C组基因控制区域内表达，即A组基因只能在花萼和花瓣中表达，反之亦然。
这些基因中任何一个功能缺失或者突变都会导致花器官形状的改变。
对拟南芥的研究发现，其花器官的发育是由三组五中不同的基因共同控制的，分别是AP1和AP2(A)、AP3和PI(B)、AG(G)，如果AP2发生突变，则花器官被生殖器官替代，而当AG发生突变时，由AG控制的雄蕊和心皮则被花萼和花瓣所替代。
随着分子生物学技术的发展，花器官成为目前国际植物分子生物学界的研究热点。
花器官的发育遗传和花序形态发生的研究为花器官进化的分子机制的进一步研究起着推动作用。
但是在一些基本的陆生植物种类中，花同源异型基因的同系物的进化与功能方面所掌握的知识很有限。
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5.边缘滑动模型
边 缘 滑动模型(shifting border model或sliding boundarymodel) (图)解释了B功能基因表达区域的可塑性, 在花发育进程中, B功能基因的表达区域扩展到外层而导 致花瓣状器官的分化, 使外轮器官与内层花瓣在形态上具 有一致性(如单子叶植物百合、郁金香; 基部核心双子叶 植物毛茛、耧斗菜等), 这种B 功能基因功能延伸到外轮 花器官的分子模型又称为修饰的ABC 模型(modified ABC model) , 但此种分子模型并不适用于所有的单子叶植物 类群。
就拟南芥而言, A+E 功能基因控制萼片发育; A+B+E 功 能基因控制花瓣发育; B+C+E功能基因控制雄蕊发育; C+E 功能基因控制雌蕊发育。
3.四分子模型
通过凝胶阻滞、酵母双杂交等分子生物学实验，人们发现 花的同源蛋白能通过聚合作用形成同源或者异源二聚体， 进而组装形成多聚复合体发挥作用。为了解释这些蛋白如 何通过相互作用来调控花器官的发育，Ｔｈｅｉｓｓｅｎ 等结合ＭＡＤＳ蛋白多聚体的研究，提出了“四因子”模 型（ｑｕａｒｔｅｔ ｍｏｄｅｌ），认为花器官是由４ 种同源异型蛋白复合体通过结合在目标基因启动子区域来 调节基因开闭，进而调控花器官的发育。
Wild-type:
A功能基因包括拟南芥的APETALA1 (AP1)和AP2 基因、金鱼草 的AP2-like基因LIPLESS1和LIPLESS2(LIP1、LIP2), 单独决
定第1轮萼片属性。
A-function mutant:
B功能基因包括拟南芥的APETALA3 (AP3)和PISTILLATA(PI) 基因、金鱼草的DEFICIENS (D E F) 和GLOBOSA (GLO)基因,
2.ABCDE模型
自ABC模型提出以来, 研究者已从多种植物中克隆鉴定出 大量的决定花器官特征属性的基因, 而D功能基因和E功能 基因的发现, 将ABC 模型最终修饰为ABCDE 模型。由于D 功能基因决定胚珠的发育, 胚珠在受粉受精后发育为种子, 不同于萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊是独立的花器官, 故有的 学者将花器官特征属性基因调控花器官发育的模型定义为 “ABCE 模型”。
鸳鸯茉莉
嘉兰
广玉兰
荷花 醉蝶花
东篱黄菊 金银花
豌豆花 细叶美女樱
研究成果
1.经典ABC模型 2.ABCDE模型 3.四分子模型 4.边缘衰退模型 5.边缘滑动模型 6.BC模型
1.经典ABC模型
经 典ABC模型 基于对双子叶模 式植物拟南芥和金鱼草各类花 器官同源异型突变体的研究, Coen和Meyerowitz (1991)提出 花器官发育的经典“ABC”模型, 并成为花发育遗传学研究的通 用模式。该模型将双子叶植物 花的结构分为4轮, 呈同心圆排 列,由外向内依次为: 萼片、花 瓣、雄蕊和心皮。
4.边缘衰退模型
边缘衰减模型认为花器官的渐变现象是由于花组织形成时期花器官特 征属性基因的表达水平的梯度导致的, 花器官特征属性基因在边界处 表现为弱表达, 但会发生活性区域的重叠, 这种重叠表达模式导致所 形成的器官在形态上具有相邻两类花器官的特征, 这种形态上的渐进 与核心真子叶植物径向分明的花器官是不同的, 睡莲B功能基因的表 达模式是支持这一模型的有力证据。基部被子植物的器官决定是由表 达范围较广的相互重叠的花器官决定基因共同调控的, 在活性重叠的 区域表达较弱。而在核心双子叶植物中, ABCDE功能基因具有固定的 表达区域。也就是说, ABC 同源异型基因表达区域较宽的模式可能是 一种原始形式, 而这种具有固定表达区域的ABC 模型可被认为是边界 衰减模型中的一个特例。
与A 功能基因共同决定花器官第2 轮花瓣属性。
B-function mutant:
C 功能基因包括拟南芥的AGAMOUS (AG)基因、金鱼草的 PLENA (PLE)和FARINELLI (FAR)基因, 与B 共同决定花器官
第3轮雄蕊属性; C功能基因单独决定花器官第4轮心皮属性。
C-function mutant:
6.BC模型
裸子植物中未发现A 和E 功能基因的存在, 但B 和C 功能 基因的表达模式与被子植物类似(图)。裸子植物C功能基 因在两性生殖器官内均有表达, B功能基因主要在雄性生 殖器官内表达。B 功能基因的表达造成雄性生殖器官的产 生可能是原始种子植物的一种性别决定机制, 而裸子植物 的BC 模型可被认为是花器官发育模型的原始形式, 此模 型经过一系列的进化和演变最终形成花器官决定的A B C 模型。
花发育遗传调 控模型的进化。 由裸子植物的 BC模型进化为 边界衰减模型， 而后者则是经 典ABCDE模型 的一种修饰模 型。
被子植物花器官发育 的分子模型
------尹雪 段泽宇 李佳丽是被子植物进化途径中最为变化多端的结构。 深入开展花部性状发育及其多样性的分子调控机 制的研究, 对于揭示被子植物花部式样的演化、 进而探讨被子植物的系统发育具有重要意义 。 所 以，近年来有关被子植物花器官发育的分子模型 的研究也越来越多，本PPT综述近年来花器官发育 分子模型的最新研究成果。