第8章 植物的生殖生理

LD
SD-LD
低温-LD GA-LD
CK
GA
冷处理
左：对照； 中：未冷处理，每天施用 10μgGA； 右：冷处理8周。
六、春化作用的假说
（1)梅尔彻斯（Melchers）和兰（Land） 由两个阶段组成
低温
前体A → → 中间产物B → → 最终产物C
I↓
Ⅱ
↓Ⅲ（较高温）（完成春化）
（解除春化）
（2) 植物春化中核酸代谢起着重要作用，某些基因启动表 达，一些特定的mRNA得以产生，形成相应的春化特异性 蛋白，最终完成春化必需的代谢过程。
花发育：
花器官的形成和生长。
花熟状态(ripeness to flower state )
幼年期→花熟状态→开花→生殖生长 开花之前所必须达到一生理状态
适宜环境
低温 光照条件
花熟状态→→花→成花诱导 成花启动 花发育
一、春化作用的概念
春化作用 低温促进植物开花的作用 春化的主导条件 低温
根据原产地不同，将小麦分为三种类型： 冬性、半冬性和春性
1.光周期诱导(photoperiodic induction)。
植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜 光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然 能保持这种刺激的效果而开花，这种诱导效应叫做光 周期诱导 。
植物在花原基形成之前的一段时间内需满足一定的适 合光周期条件，以后在任何日长度下都可开花的现象。
需要先短（花诱导）后长的日照型（花器官）双重日照 条件，如风铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等
(7) 两极光周期植物 （amphophotoperiodism plant）
与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营养 生长状态，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草等。
临界日长
（使长日照植物开花的最短日照长度，或使短日照植物开
五. 春化作用与春化素，赤霉素及其他生长物质的关系
嫁接试验说明，在春化的植株中产生某种开花刺激物，传递到未 春化的植物而引起开花。
德国学者Melchers将其命名为春化素(Vernalin)
GA 可代替低温和长日照。GA是低温春化过程中形成的一种开花刺激物。
低温和赤霉素对烟草开花的效应
赤霉素对需低温胡 萝卜开花的影响
克勒布斯试验证明，植物体内的营养状况可以影响 植物的成花过程。植物体内碳水化合物与含氮化合物 （即C/N）比值高时，植物开花；比值低时，植物不 开花或开花延迟。
植物营养与开花 碳氮比假说—Krebs
G.Klebs通过大量试验证明，植物体内的营养状 况可以影响植物的成花过程。提出了C/N比理论
要点：
第八章 植物的生殖生理
成花生理—学习重点
春化作用（感受低温部位）； 光周期现象与光周期诱导； 光周期诱导机理（临界日长与临界暗期、光 暗周期的感受与刺激的传递；）； 农业生产上的应用。
植物的开花可分为三个顺序过程：
成花诱导：
经某种信号诱导，启动特异基因表达，植物改 变发育进程。
成花启动：
分生组织分化成可辨认的花原基的过程。
生育期 短 长 长 短
短日水稻北种南引 晚熟品种 短日水稻南种北引 早熟品种
暗期中断所需的光照强度和时间长短
一般植物对接近暗期中间的光间断最敏感，如短日 植物苍耳在16 h长暗期中，在暗期开始后的8 h进行 闪光抑制开花的效果最高，暗期中断所需的光照强 度和时间长短，也与植物种类有关。
短时间、低强度光有效，是 光信号传导的低能反应，不 同于光合作用的高能反应。
红光最有效，远红光消除 红光的作用。
四、春化作用在农业生产上的应用
1.春化处理
2.调种引种 3.控制花期
闷麦法：把湿润的种子闷在 罐里放冷处40~50天，
南北方地区之间引种
低温处理促进开花，如香石竹
第二节 光周期现象 photoperiodism
一、发现和类型 二、光周期诱导的机理 三、光敏素在成花诱导中的作用
自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期。
苍耳
不同光周期类型 的植物通过嫁接 后，能相互影响 开花。
4. 成花刺激物性质
成花素假说：
(1) 感受光周期反应的器官是叶片，经诱导后产生 促进开花的物质；
(2) 叶片中产生的特殊物质可向各方向运转，到达 茎生长点引起各种变化；
(3) 不同植物的成花刺激物具有相似性质； (4) 植株在特定条件下产生的成花素不是基础代谢
2~3 d
临界暗期：是指在昼夜周期中长日植物能够开花的最 长暗期长度，或短日植物能够开花的最短暗期长度。
研究表明，暗期长度比日照长度对植物开花更为重要
各种植物开花时所需的临界日长不同
二、光周期诱导的机理 Mechanism of photoperiodic induction
1. 光周期诱导 2. 光周期中光期与暗期的重要性 3. 光周期刺激的感受和传递 4. 成花刺激物 5. 植物营养和成花
纬度愈高的地区(北方)，夏季昼长，夜愈短；
南
日长，短
某地 日长，长
北
南
开花早
开花迟
SDP
北
南
开花迟
LDP
开花早
北
日 长
春分
冬至
夏至 秋分
北半球不
夜 长
同的纬度
地区昼夜
长度的季
节变化
冬至
1. 植物的地理分布和引种载培
植物类型 引种方向 开花期
LDP
南种北移 早
北种南移 迟
SDP
南种北移 迟
北种南移 早
小麦、大麦、黑麦、油菜、 菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、 芹菜、甜菜、胡萝卜、金 光菊、山茶、杜鹃、桂花、 天仙子等。
Spinach long day plant MC
(3)日中性植物（day-neutral plant,DNP)
指在任何日照条件下都能开花的植物。
Day Neutral Buckwheat MC 黄瓜、茄子、番茄、 辣椒、菜豆、棉花、 君子兰、向日葵、 蒲公英等
2. 光周期中光期与暗期的重要性
临界暗期（夜长）
在光暗交替中，长日植物能开花的最大暗期 长度或指短日植物能开花的最小暗期长度。
(1) 暗期长度是植物成花的决定因素
光
暗
短日植物
长日植物
暗中断试验
SDP
LDP
(1) 暗期长度是植物成花的决定因素
光
暗
短日植物
长日植物
光期和暗期对开花的影响
暗期的重要性
花的最长日照长度，称为临界日长（critical daylength）。
长日植物：天仙子 毒麦 菠菜 白芥菜
短日植物：菊 花 高凉菜 苍耳 大豆（北京）
>10 h >11 h >13 h >14 h <15 h <12 h <15.5 h <15 h
2~3 d 1d 1d 1d 12 d 2d 1d
CTK能促进藜、紫罗兰、牵牛和浮萍等SDP成花，也 能促进LDP拟南芥的成花。
ABA代替短日照促使一些SDP在长日照条件下开花。
2、其它化学物质 如有机酸、多胺、寡糖素等都影响植物的成花过程。
多胺也可能是开花刺激物的组成之一。 甾类化合物在植物的成花诱导中起重要作用。 某些开花抑制物，从而使植物不能开花。 3、C/N比
春化作用与光周期
许多植物在感受低温后，还需经长日照诱导才能 开花。如天仙子。
－－－春化只是对开花起诱导作用。
许多要求低温春化的植物属于长日照植物。 如冬小麦、菠菜。但菊花例外。
春化与光周期的效应有时可相互代替或相互影 响。如低温代替光周期：春化期延长，能在短 日照下开花。
三、光周期理论的应用
1. 植物的地理分布和引种载培 2. 调节花期 3. 加速良种繁育
红光和远红光对短日植物开花的影响
红光和远红光对长日植物开花的影响
（2）光期的作用
光期长度对是否开花没 有决定性的作用，但有 量上的影响。光期长度 决定花原基的数量，但 不成正比关系。
3.光周期刺激的感受和传递
(1) 感受部位
感受光周期部位→叶片
信息或物质传递 形成花的部位→茎端分生组织
SD LD
开花的决定因素是植物体内碳水 化合物与含N化合物的比值，而不是 其绝对量。C/N高，开花；C/N低， 不开花或延迟开花。
实验证据：
环割，增大C/N，开花； 施N肥过多，延迟开花。
6.光敏色素与成花诱导
短日植物要求Pfr/Pr的值低， 长日植物要求Pfr/Pr的值高， 在光期结束时，光敏素的绝大部分呈Pfr型，因此， Pfr/Pr的值降低到一定水平就导致短日植物开花刺激 物形成而促进开花。暗期为红光或白光间断时，由 于提高了Pfr/Pr比值，因此抑制短日植物开花，促进 长日植物开花。
生长在地球上不同地区的植物在长期适应和进化过程中 表现出生长发育的周期性变化。
植物成花（或发育）对光周期的反应现象，称光周期现象。
昼夜变化是最可靠的信号，纬度愈高的地区，夏季昼愈长， 夜愈短；冬季昼愈短，夜愈长。
一、光周期现象的发现 人们早就注意到许多植物的开花具有明显的季节性。 1920年美国的加纳和阿德拉观察烟草时发现，在夏季长日照， 不开花；在冬季短日照，才开花。 实验证明，许多植物必须经过一定时间的适宜光周期后才能开 花，否则就一直处于营养生长状态。
小麦
白菜、 萝卜、 胡萝卜 天仙子
拟南芥
二、植物通过春化的条件
1. 低温 是进行春化作用的主要条件
对大多数植物来说，1～２℃为最有效的春化温度
去春化作用或春化解除作用/再春化
在春化过程完成之前，如果把春化植物再放加到25℃～ 40℃高温下，则低温的效果减弱甚至消失的现象。 去春化的植物返回到低温下，可重新继续春化，称再春化
只发生在能够分裂的细胞内，如茎尖生长 点或正在分生的组织。
春化效应的传递
嫁接试验－相反结果
通过细胞分裂传递： 春化芽/未春化植株 通过特殊物质的传递：春化枝条或叶片/未春化植株
四.春化作用的特点：
1、感应部位和效应部位在茎尖，且感应时间和效应时间间隔 较大。
2、春化过程是一个缓慢的过程，需要旺盛的代谢。 3、春化效应可被高温解除，也可被低温恢复。 4、春化作用不能遗传给子代。
SD
茎端成花
苏联学者紫拉轩称这种开花刺激物为 成花素(florigen)。
LD SD
短日植物开花
叶片和营养芽的光周期处理对菊花开花的影响
（2) 嫁接实验－开花刺激物质可传递
A。在不同种植物之间传递。不同光周期类型的植物嫁接 后，只要接受适宜的光同期诱导，都能相互影响而开花。 长日植物和短日植物的成花刺激物质可能具有相同的性质。
SDP
光周期现象的反应类型 光周期反应的三种基本类型： 长日植物、短日植物 和 日中性植物。
2. 植物的光周期反应类型
(1) 短日植物(short-day plant， SDP)
指在昼夜周期中日照长度短于临界值日长才能开花的植物。 对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进和 提早开花，如延长日照则推迟开花或不能成花。
中等日照(开花)，较长或较短均保持营养生长， 如甘蔗要 求11.512.5小时日照。
(5) 长－短日植物 （long-short day plant）
需要先长（花诱导）后短的日照型（成花）双重日照条件， 如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。
(6) 短－长日植物（short-long day plant）
水稻、玉米、大豆、高梁、苍耳、 紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、 菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛等。
Short Day Chrysanthemum MC
(2) 长日植物(long-day plant， LDP)
指在昼夜周期中日照长度大于临界日长才能开花的植物。 延长光照可促进和提早开花；相反， 如延长黑暗则推迟开花或不能成花。
二、植物通过春化的条件
2. 低温处理持续的时间
低温处理的持续时间，一般需要1-3个月
3. 足够水分，氧气和作为呼吸底物的糖类
-
冬图
黑８
麦 开 花 的 影 响
2 春 化 天 数 对
春化持续的时间对去春化效果的影响
三. 春化刺激的感受和传递
感受春化作用的时期
从种子萌发后到植物营养体生长任何时期。
感受春化作用的部位
过程中产生的一般物质。
1、植物激素
赤霉素对某些LDP（如天仙子、金光菊、黑眼菊）可 代替光照条件，在非诱导的短日条件下开花；对某些 冬性长日植物（如胡萝卜、甘蓝）可代替低温和长日 照，即不经春化即可开花。
IAA会抑制SDP成花；促进一些LDP如天仙子、毒麦 等的成花。
ETH能有效促进菠萝成花，同时还具有调节瓜类雌花 分化的作用。
相 对
短日植物 苍耳
开
花 反
临界日长
应
6 12 18 24
每天光期长度 （ h）
长日植物 相 天仙子
对 开 花 临界日长 反 应
6 12 18 24
每天光期长度 （ h）
三种主要光周
相 对
期反应类型 开
花
反
应
日中性植物
6 12 18 24 每天光期长度 （ h）
(4) 中日照植物 （intermediate-daywenku.baidu.comength plant）