组织学与胚胎学 第21章 胚胎发生总论

第二次减 数分裂
次级卵母细胞 23, X
极体 23, X
精子 卵子 23, X 极体 23, X
减数分裂与配子发生过程
图 1 受 精 过 程
极体
原核
极体 卵周腔
受精卵
透明带 1. 雌原核与雄原核形成 2. 雌原核与雄原核融合 3. 卵裂开始
卵裂球
4. 2细胞期 内细胞群
胚泡腔
滋养层
5. 4细胞期 6. 8细胞期 7. 桑椹胚 8. 胚泡
图20
咽喉以下的消化管、消化腺、气管和
肺的上皮 • 由扁平形胚盘演变为圆柱形胚体 外胚层生长迅速、中胚层向背侧隆起、 内胚层被包入体内、胚体凸入羊膜腔 头褶、尾褶、侧褶
图21、22
绒毛膜 羊膜
胎膜
卵黄囊 尿囊 脐带
胎膜
绒毛膜（chorion） 图23-25 • 由合体滋养层、细胞滋养层、胚外中 胚层构成，伸出大量绒毛 • 初级绒毛干→次级绒毛干→三级绒毛 干；游离绒毛、细胞滋养层壳、绒毛 间隙 • 丛密绒毛膜、平滑绒毛膜 • 水泡状胎块（ 葡萄胎） : 滋养层细胞 过度增生, 绒毛水肿呈水泡状 绒毛膜上皮癌
图 9 第 3 周 初 胚 的 剖 面
图 10 第 16 天 胚 盘 ( 示 三 胚 层 形 成 )
↓
图11
三胚层光镜图 (↓示原沟)
图12
第18天胚盘 (示脊索形成)
图13
中胚层的早期分化及神经管形成
图14 三胚层胚盘与神经管形成光镜图
图15
神经管形成
图16
无脑畸形伴脊髓脊柱裂
图17
• 上胚层→原条→原沟→中胚层
（mesoderm）和内胚层（endoderm） 上胚层改称外胚层（ectoderm） • 上胚层 →原结→原凹→脊索 • 口咽膜、泄殖腔膜 • 畸胎瘤：原条细胞残留
图12
三胚层分化
1.外胚层分化
图13-15
第4～8 周，三胚层分化为各器官原基
• 神经板→神经沟形成；神经褶融合； 前、后神经孔闭合→神经管→演化为 中枢神经系统（脑、脊髓） • 前神经孔未融合→无脑畸形 后神经孔未融合→脊髓裂
• 三胚层各自的主要分化结果 • 胎膜（绒毛膜，羊膜，卵黄囊，尿囊， 脐带）的一般结构和作用 • 胎盘的一般结构和功能，胎盘屏障的定 义及结构
精原细胞
46, XY
卵原细胞 46, XX
初级卵母细胞 46, XX
初级精母细胞
46, XY
第一次减数分裂 次级精母细胞
23, X 23, Y
精子细胞
23, X 23, X 23, Y 23, Y
图6 图7
宫外孕－最常发生于输卵管
1.二胚层胚盘
胚层形成
图8
第2 周 • 内细胞群→二胚层胚盘
上胚层（epiblast）:单层柱状细胞
下胚层（hypoblast）:单层立方细胞
• 羊膜腔、羊膜囊、羊膜细胞、羊水 • 卵黄囊 • 胚外中胚层、胚外体腔、体蒂
图9
胚层形成
2.三胚层胚盘
第3 周
图10、11
先天性畸形
致畸敏感期（susceptible period）：胚胎 受到致畸因子作用后最易发生畸形的时 期 • 胚期前二周：致畸因子多导致胚死亡 • 胚期3－8周：增殖分化活跃的细胞最易 受致畸因子作用而发生畸形，为致畸敏 图38 感期 • 胎儿期：可发生微观结构异常和功能缺 陷，较少发生宏观形态的畸形
受精过程
分为三期
图1-2
1. 精子释放顶体酶，解离放射冠卵泡 细胞 2. 精子与精子受体 ZP3 结合，释放顶 体酶，在透明带形成孔道
（顶体反应－精子释放顶体酶，溶蚀 放射冠和透明带的过程）
受精过程
3. 精卵融合：
精子细胞核进入卵母细胞；
次级卵母细胞完成第二次减数分 裂，排出第二极体； 雄原核、雌原核形成并融合，受 精卵（zygote）形成； 透明带反应－卵子释放皮质颗粒 酶，使透明带变性，确保单精受精
胎膜
图26
• 卵黄囊→包入脐带，退化 卵黄蒂→闭锁
• 尿囊：为卵黄囊尾侧向体蒂内伸出的
盲管→脐尿管→脐中韧带
胎膜
脐带（umbilical cord）←体蒂
图27
• 构成：羊膜、黏液性结缔组织、2 条 脐动脉和1条脐静脉、闭锁的卵黄囊和 尿囊 • 作用：通过脐血管进行物质运输 • 足月长度：40～60 cm
图 23 胎 膜 变 化 示 意 图
图24
绒毛干的发育 A初级 B次级 C三级
图25
胎盘结构模式图 (示丛密绒毛膜)
图 26 胎 膜 变 化 示 意 图
图27 脐带 （上：模式图 下：光镜图）
图28
胎膜、蜕膜与胎盘
图 29 胎 儿 和 胎 盘
图30
胎盘实物图
(A胎儿面 B母体面)
先天性畸形
发生原因
•
• • • •
常染色体单体型－不能存活
性染色体单体型－如Turner 综合征 （45, X0），先天性卵巢发育不全 常染色体三体型－如先天性愚型（21 图35 号染色体三体型） 性染色体三体型－如 Klinefelter 综合 征（47, XXY），先天性睾丸发育不全 染色体结构畸变－如猫叫综合征（第 5号染色体短臂末端断裂缺失）
图 16 胎 儿 血 液 循 环 模 式 图
胎儿出生后血液循环的变化
胎盘循环中断、肺循环建立 • 脐静脉→肝圆韧带 • 脐动脉→脐侧韧带、膀胱上动脉
• 静脉导管→静脉韧带
• 动脉导管→动脉韧带 • 卵圆孔关闭
本章重点
• 受精的定义、部位和意义、主要环节 （精子获能，顶体反应，透明带反应） 的定义 • 胚泡的结构 • 植入的概念、时间、过程和正常部位 • 内细胞群演化为三胚层的过程
受精意义
• 恢复2 倍体核型，受精卵发育的新个 体的遗传性状为双亲的混合 • 决定性别 • 启动卵子代谢和细胞分裂
胚泡形成
• 卵裂：为受精卵的有丝分裂，子细胞
称卵裂球（blastomere）
图3
• 桑椹胚：第3 天，含12～16个细胞
• 胚泡（blastocyst）：第4 天形成，约 含100个细胞 滋养层、内细胞群、胚泡腔 透明带溶解、消失
图18、19
2.中胚层分化
三胚层分化
图20
• 侧中胚层 骨骼肌
体壁中胚层→胸腹、四肢的真皮、骨骼、 脏壁中胚层→消化、呼吸系统的肌组织、 结缔组织 胚内体腔→心包腔、胸膜腔、腹膜腔 • 间充质→结缔组织、肌组织、血管
• 脊索→椎间盘的髓核
三胚层分化
3.内胚层分化 胚体形成
• 内胚层→原始消化管→
多由于一个胚盘上出现两个靠近的原
条引起－头联体、胸腹联体、臀联体
图34
先天性畸形
先天性畸形（congenital malformation）：
是由于胚胎发育紊乱所致的形态结构 的异常，出生时即已存在，属于出生
发生原因
缺陷
1. 遗传因素 ① 染色体畸变: 染色体数目或结构改变；由亲代遗传 或生殖细胞异常发育引起
图9 刚孵化结束的囊胚 图11 贴壁的孵化囊胚
图12 在饲养层上培养4天后贴壁囊胚长出的圆柱状的内细胞团
图13 囊胚经培养4天后形成的圆柱状ICM （ Bar=100µ ） m
图4
排卵、受精与卵裂过程
图 5 植 入 过 程
图6
胚胎与子宫蜕膜的关系
图7
上：异位植入 右下：前置胎盘
图 8 植 入 过 程 ， 伴 二 胚 层 胚 盘 形 成
胚胎发生总论
General Embryology
福建医科大学人体解剖学与组织胚胎学系
陈勇
2013年5月
受精
• 受精（fertilization）：精子和卵子结合
形成受精卵的过程
• 部位：输卵管壶腹部
• 时间：精子－进入女性生殖管道后24 小时内；卵子－排卵后24小时内 • 条件：生殖管道畅通； 精子获能（capacitation）
神经嵴早期演变
图 18 中 胚 层 分 化
图19
体节与神经沟
图20-1
三胚层演变和胚体外形的形成
图20-2
三胚层演变和胚体外形的形成
图20-1
三胚层演变和胚体外形的形成
图20-2
三胚层演变和胚体外形的形成
图 21
5 － 8 周 人 胚 外 形 演 变
图 22 人 胚 外 形 演 变 实 物 图 3 － 8 周
图32
（结缔组织），毛细血管基膜和内皮
胎盘
2.胎盘的功能
• 物质交换：获得营养和O2 ，排出代谢 废物和CO2 某些药物、病毒、化学物质通过，引 起畸形 有机汞→先天性水俣病 风疹病毒→先天性心脏病、耳聋、
白内障和பைடு நூலகம்光眼
2.胎盘的功能
•
内分泌：合体滋养层分泌激素
①人绒毛膜促性腺激素（ HCG, human
先天性畸形
发生原因
1. 遗传因素
② 基因突变：DNA分子碱基组成或排列 顺序发生改变，可引起软骨发育不全、 肾上腺肥大、小头畸形、多囊肾等畸 形，镰状细胞贫血等遗传性疾病
先天性畸形
发生原因
2. 环境因素 图36、37 引起先天性畸形的环境因素统称致畸 因子（teratogen） ① 生物性致畸因子：风疹病毒、单纯疱 疹病毒、弓形虫、梅毒螺旋体等 ② 物理性致畸因子：射线、机械性压迫 和损伤、高温、严寒、微波等 ③ 致畸性药物：抗肿瘤、抗惊厥、抗凝 血药物，抗生素，激素等
胎膜
羊膜（amnion）
• 半透明的薄膜（由一层羊膜细胞和胚 外中胚层构成） • 羊水：由羊膜分泌和吸收；胎儿吞饮 和排尿 作用：有利胎儿活动、防止黏连、缓 冲外力压迫、扩张宫颈和冲洗产道
胎膜
羊水： •
正常－1000～1500 ml （足月）
过少－< 500 ml－泌尿系统异常
过多－> 2000 ml－无脑畸形、消化道 闭锁 • 羊水检查：细胞染色体检查 ；DNA分 析；化学物质分析，以早期发现畸形
胎盘
1.胎盘（placenta）结构：
图28－31
足月－500 g, 直径15～20 cm 丛密绒毛膜＋基蜕膜 胎盘隔，15～30 个胎盘小叶
40～60 个绒毛干，绒毛间隙充满母体血
胎盘
2.胎盘血液循环
• 2 套血液循环系统 母体：子宫螺旋动脉→绒毛间隙→子宫 静脉 胎儿：脐动脉→绒毛毛细血管→脐静脉 • 胎盘膜（胎盘屏障）： 合体滋养层,（细胞滋养层），基膜,
chorionic gonadotropin）：促进黄体 发育和分泌; 第2 周出现－妊娠测试 ②人胎盘催乳素：促进乳腺发育和胎儿 生长 ③孕激素和雌激素：第4 月开始分泌， 逐渐替代黄体
双胎和联胎
• 双胎（孪生，twins）: 双卵孪生、单卵孪生
图33
• 多胎：一次娩出两个以上新生儿
• 联体双胎：未完全分离的单卵双胎，
图31 胎盘结构与胎盘血液循环模式图
图32 胎盘绒毛光镜图 (A早期 B34周龄）
图 33 单 卵 孪 生 形 成 机 制
孪生（双胞胎）
三胞胎
胚泡形成
• 植入（implantation, 着床）：胚泡包埋
入子宫内膜的过程
时间：受精后第5～12天
部位：子宫体部和底部 机制：滋养层细胞分泌蛋白水解酶在 子宫内膜溶蚀一缺口
图4、5
• 滋养层→合体滋养层、细胞滋养层
胚泡形成
• 蜕膜反应： 子宫内膜（由分泌期进入妊娠期）→ 蜕膜； 基质细胞→蜕膜细胞 基蜕膜、包蜕膜、壁蜕膜 • 异位植入： 前置胎盘－植入于近子宫颈处
先天性畸形
发生原因
④ 致畸性化学因子：工业“三废”、农 药、食品添加剂、防腐剂均含有致畸 因子; 某些多环芳香碳氢化合物、某 些亚硝基化合物、某些烷基和苯基化 合物、重金属（铅、镉、汞等）
⑤ 其它致畸因子：吸烟、酗酒、缺氧、 严重营养不良
先天性畸形
发生原因
3. 遗传因素与环境因素的相互作用 • 胚胎的遗传特性可决定其对环境致畸 因子的易感程度
卵裂与胚泡形成（第1周）
图2
人受精卵相差显微镜图 (示雄、雌原核)
图 3 卵 裂 和 胚 泡 形 成
卵裂和胚泡形成
图4
图4 图5
图5
图6
图6
图7
图7
图4 桑椹胚
图5 小囊胚
图6 大囊胚
图7 扩张囊胚
注：Bar=100µ m
图8
图9
图10
图11
图12
图8 正在孵化的囊胚 图10 完全孵化的囊胚 注：Bar=100µ m
先天性畸形
预防
• 遗传咨询 • 妊娠期避免接触环境致畸因子 • 产前检查
胎儿血液循环
图16
脐静脉→肝、静脉导管→下腔静脉→ 右心房，大部分经卵圆孔→左心房→ 左心室→主动脉→大部进入头颈部 （确保胎儿神经系统发育），小部分 进入降主动脉→脐动脉→胎盘 右心房，小部分→右心室→肺动脉→大 部分经动脉导管进入主动脉，小部分 进入肺
图16
三胚层分化
1.外胚层分化
• 神经板外侧缘的细胞→神经嵴→周围 神经系统（脑、脊、自主神经节，周 围神经），肾上腺髓质等
图17
• 表面外胚层→表皮及皮肤附属器、口
鼻肛门上皮、腺垂体等
三胚层分化
2.中胚层分化
• 轴旁中胚层→体节（44 对）→ 背侧的真皮、骨骼肌和中轴骨 • 间介中胚层→泌尿、生殖系统