光合产物的运输与分配1汇总
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• 当植物受到伤害和其他胁迫，或者为休眠 做准备时，就会促使在有功能活性的筛分 子中合成愈伤葡聚糖，称之为受伤葡聚糖。 筛孔中受伤葡聚糖的沉积可以有效地把受 损的筛分子从周围完整的组织中封堵出去； 一旦受损的筛分子恢复正常，胼胝质就会 从这些孔中消失。
1.3 伴胞辅助高度特化的筛分子
• 每个筛分子通常与一个或数个伴胞相连。 同一个母细胞经分裂形成筛管分子和伴胞， 它们之间通过大量的胞间连丝相连，这些 胞间连丝很复杂，通常在伴胞一侧发生分 支。大量胞间连丝的出现暗示筛分子和其 伴胞在功能上密切相关，利用荧光探针证 实两种细胞间的溶质可以快速交换。
• 木质部和韧皮部是贯穿植物全身的两个长 距离运输路径。
• 木质部把水分和矿物质从根部转运到植物 地上部分。韧皮部则把光合产物从成熟叶 片转运到包括根在内的植株生长和相应储 藏部位。
• 有时，植物体内会同时存在多个需求同化 物的器官，同化物向各器官运送的先后和 运输量的多少是不同的，因此，形成了同 化物在各器官间分配的差异。
• 无论是同化物的运输还是分配都与植物生 长及最终经济产量密切相关。
一、光合产物的运输
• 1.韧皮部的组成和运输的一般规律
• 植物体内负责物质运输的是输导系统，输 导系统主要由两部分组成——木质部和韧 皮部。
• 叶片形成的光合产物在植物体内主要通过 韧皮部进行运输。
• 韧皮部有筛分子（sieve elment）、伴胞 （companion cell）和薄壁细胞组成。
• 筛分子通常与伴胞配对，组成筛分子伴胞 （se—cc）复合体。
• 由于se和cc之间有大量的胞间连丝连接， 因此se-cc复合体被认为是一个功能单元。
• 伴胞还执行其他一些重要的代谢功能，如 蛋白质合成，而这一功能在筛分子分化过 程中已经被抑制或丧失；此外，伴胞中线 粒体还为筛分子提供能量ATP。
1.2 受损的筛分子被封闭起来
• 筛分子汁液中富含糖类和其他有机分子， 这些物质是植物体的能量来源，当筛分子 受损时植物会阻止汁液的流失。短时的封 堵机制需要有汁液蛋白的参与，而长期机 制则必须用葡萄糖多聚物把筛板孔堵上。
• 韧皮部蛋白质中参与封闭受损筛分子的主 要是一类叫P蛋白的结构蛋白。大多数被子 植物的筛分子均含有P蛋白，而裸子植物中 却没有P蛋白。
光合产物的运输与分配
龚月桦
• 植物在陆地上生存面临许多 严峻的挑战，其中最重要的 是水分的获取和保持。为了 适应环境压力，植物进化出 了根和叶，根把植物固定下 来并吸收水分和营养，叶则 吸收光能并进行气体交换。 随着植物个体的增大，根和 叶在空间上逐渐彼此分隔开 来。这样，植物进化出长距 离物质转运系统，以便植物 地上部分和根之间有效交换 彼此吸收和同化的产物。
• 豆科植物中存在另一种封堵受损筛管的机 制。这类植物中含有大的结晶蛋白体，这 些蛋白体在发育过程中也不会被分散开。 然而，一旦受到损伤或渗透胁迫时，蛋白 体就会很快分散开并堵住筛管，该过程可 逆并受钙调控。
• 长效解决筛管受损的办法则是在筛孔处产 生胼胝质（callose，愈伤葡聚糖）。胼胝 质，即β-1，3-葡聚糖，由一种酶在质膜 中合成并沉积于质膜和细胞壁之间。
▪ 光合同化物在韧皮部运输的总趋势是由源器官向 库器官运输，即由成熟叶片向根、茎、花、果实、 种子等运输。
▪ 源——合成并输出同化物的器官 ▪ 库——消耗或储存同化物的器官 ▪ 流——源库之间同化物的运输
▪ 韧皮部转运的物质：水是韧皮部中含量最多的物 质，碳水化合物、氨基酸、蛋白质、激素、无机 离子、RNA都以溶解在水中的形式被转运。
▪ 所运输同化物的主要形式是糖类，占其所运干物 质的90%以上。糖的主要成分是蔗糖，其浓度高 达0.3-0.9mol/L。少数植物也运输棉子糖、水苏糖、 毛蕊花糖等，有的还有糖醇，如甘露醇、山梨醇 等。
▪ 为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式 呢？
▪ 其一，Sucrose和其他一些寡糖是非还原糖， 它们在化学性质上比还原糖更稳定,在运输 途中不与蛋白质或其它化合物发生非酶反 应,即具有所谓的“保护”特性 。其二， Sucrose是双糖, 由一分子葡萄糖和一分子果 糖聚合而成,因而对碳的运载量相对较大;产 生较高的渗透势,有利于蔗糖在筛管中迅速 转运。
▪ 在源端或库端筛来自百度文库周围不仅有伴胞，而且 增加了许多薄壁细胞。在高等植物中这三
种细胞都直接或间接地参与同化物的运输，
形成统一的体系。筛管是同化物的直接运
输者；伴胞保证供应其需要的代谢物和能 量（ATP），并在筛管和其它细胞的交换 中起媒介作用；而薄壁细胞则维持远距离 运输通道中的浓度梯度。
1.4 运输的一般规律
▪ 由于蔗糖分子小、移动性大、化学性质稳 定，适合于长距离的韧皮部运输。
• 运输方向既可向上也可向下，主要取决于 源和库的相对位置。
• 同化物从源到库的运输包括韧皮部装载、 在筛管中运行、韧皮部卸出以及在库器官 的吸收和累积。
• 已对P蛋白在分子水平上进行研究。例如， 南瓜的P蛋白由两种主要蛋白质构成：形成 纤丝的韧皮部蛋白PP1和与纤丝相连的韧皮 部凝集素蛋白PP2。二者均在伴胞中合成并 通过胞间连丝转运到筛分子，在筛分子中， 相连形成P蛋白丝和P蛋白体。PP2在筛分 子中可能用来锚定PP1蛋白。
• 当一个筛管被切断或打洞时，筛分子内的 物质在压力的作用下就会大量流向切口处， 如果没有相应的封堵机制，植物体就会丢 失大量富含糖类的韧皮部汁液。然而，一 旦有汁液外流，P蛋白就被定位于筛板孔， 帮助封堵筛分子以阻止汁液的进一步流失。 同时，筛分子细胞器（如内质网）彼此相 连锚定在质膜上。
1.1 成熟的筛分子是特化的 用于物质转运的活细胞
筛分子有质膜、线粒体、质体和光滑内质网、P蛋白 没有细胞核、液泡膜、高尔基体、核糖体、 微丝、 微管
筛分子细胞壁中有一些特征性的筛域，筛域上的孔将 输导细胞互相连接起来，这些孔的直径从小于1微 米到15微米不等。被子植物的筛域可以分化为筛板， 筛板上的孔大于其他筛域上的孔。筛板一般位于筛 分子的端壁，即单个细胞通过筛板结合在一起形成 筛管的地方。
1.3 伴胞辅助高度特化的筛分子
• 每个筛分子通常与一个或数个伴胞相连。 同一个母细胞经分裂形成筛管分子和伴胞， 它们之间通过大量的胞间连丝相连，这些 胞间连丝很复杂，通常在伴胞一侧发生分 支。大量胞间连丝的出现暗示筛分子和其 伴胞在功能上密切相关，利用荧光探针证 实两种细胞间的溶质可以快速交换。
• 木质部和韧皮部是贯穿植物全身的两个长 距离运输路径。
• 木质部把水分和矿物质从根部转运到植物 地上部分。韧皮部则把光合产物从成熟叶 片转运到包括根在内的植株生长和相应储 藏部位。
• 有时，植物体内会同时存在多个需求同化 物的器官，同化物向各器官运送的先后和 运输量的多少是不同的，因此，形成了同 化物在各器官间分配的差异。
• 无论是同化物的运输还是分配都与植物生 长及最终经济产量密切相关。
一、光合产物的运输
• 1.韧皮部的组成和运输的一般规律
• 植物体内负责物质运输的是输导系统，输 导系统主要由两部分组成——木质部和韧 皮部。
• 叶片形成的光合产物在植物体内主要通过 韧皮部进行运输。
• 韧皮部有筛分子（sieve elment）、伴胞 （companion cell）和薄壁细胞组成。
• 筛分子通常与伴胞配对，组成筛分子伴胞 （se—cc）复合体。
• 由于se和cc之间有大量的胞间连丝连接， 因此se-cc复合体被认为是一个功能单元。
• 伴胞还执行其他一些重要的代谢功能，如 蛋白质合成，而这一功能在筛分子分化过 程中已经被抑制或丧失；此外，伴胞中线 粒体还为筛分子提供能量ATP。
1.2 受损的筛分子被封闭起来
• 筛分子汁液中富含糖类和其他有机分子， 这些物质是植物体的能量来源，当筛分子 受损时植物会阻止汁液的流失。短时的封 堵机制需要有汁液蛋白的参与，而长期机 制则必须用葡萄糖多聚物把筛板孔堵上。
• 韧皮部蛋白质中参与封闭受损筛分子的主 要是一类叫P蛋白的结构蛋白。大多数被子 植物的筛分子均含有P蛋白，而裸子植物中 却没有P蛋白。
光合产物的运输与分配
龚月桦
• 植物在陆地上生存面临许多 严峻的挑战，其中最重要的 是水分的获取和保持。为了 适应环境压力，植物进化出 了根和叶，根把植物固定下 来并吸收水分和营养，叶则 吸收光能并进行气体交换。 随着植物个体的增大，根和 叶在空间上逐渐彼此分隔开 来。这样，植物进化出长距 离物质转运系统，以便植物 地上部分和根之间有效交换 彼此吸收和同化的产物。
• 豆科植物中存在另一种封堵受损筛管的机 制。这类植物中含有大的结晶蛋白体，这 些蛋白体在发育过程中也不会被分散开。 然而，一旦受到损伤或渗透胁迫时，蛋白 体就会很快分散开并堵住筛管，该过程可 逆并受钙调控。
• 长效解决筛管受损的办法则是在筛孔处产 生胼胝质（callose，愈伤葡聚糖）。胼胝 质，即β-1，3-葡聚糖，由一种酶在质膜 中合成并沉积于质膜和细胞壁之间。
▪ 光合同化物在韧皮部运输的总趋势是由源器官向 库器官运输，即由成熟叶片向根、茎、花、果实、 种子等运输。
▪ 源——合成并输出同化物的器官 ▪ 库——消耗或储存同化物的器官 ▪ 流——源库之间同化物的运输
▪ 韧皮部转运的物质：水是韧皮部中含量最多的物 质，碳水化合物、氨基酸、蛋白质、激素、无机 离子、RNA都以溶解在水中的形式被转运。
▪ 所运输同化物的主要形式是糖类，占其所运干物 质的90%以上。糖的主要成分是蔗糖，其浓度高 达0.3-0.9mol/L。少数植物也运输棉子糖、水苏糖、 毛蕊花糖等，有的还有糖醇，如甘露醇、山梨醇 等。
▪ 为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式 呢？
▪ 其一，Sucrose和其他一些寡糖是非还原糖， 它们在化学性质上比还原糖更稳定,在运输 途中不与蛋白质或其它化合物发生非酶反 应,即具有所谓的“保护”特性 。其二， Sucrose是双糖, 由一分子葡萄糖和一分子果 糖聚合而成,因而对碳的运载量相对较大;产 生较高的渗透势,有利于蔗糖在筛管中迅速 转运。
▪ 在源端或库端筛来自百度文库周围不仅有伴胞，而且 增加了许多薄壁细胞。在高等植物中这三
种细胞都直接或间接地参与同化物的运输，
形成统一的体系。筛管是同化物的直接运
输者；伴胞保证供应其需要的代谢物和能 量（ATP），并在筛管和其它细胞的交换 中起媒介作用；而薄壁细胞则维持远距离 运输通道中的浓度梯度。
1.4 运输的一般规律
▪ 由于蔗糖分子小、移动性大、化学性质稳 定，适合于长距离的韧皮部运输。
• 运输方向既可向上也可向下，主要取决于 源和库的相对位置。
• 同化物从源到库的运输包括韧皮部装载、 在筛管中运行、韧皮部卸出以及在库器官 的吸收和累积。
• 已对P蛋白在分子水平上进行研究。例如， 南瓜的P蛋白由两种主要蛋白质构成：形成 纤丝的韧皮部蛋白PP1和与纤丝相连的韧皮 部凝集素蛋白PP2。二者均在伴胞中合成并 通过胞间连丝转运到筛分子，在筛分子中， 相连形成P蛋白丝和P蛋白体。PP2在筛分 子中可能用来锚定PP1蛋白。
• 当一个筛管被切断或打洞时，筛分子内的 物质在压力的作用下就会大量流向切口处， 如果没有相应的封堵机制，植物体就会丢 失大量富含糖类的韧皮部汁液。然而，一 旦有汁液外流，P蛋白就被定位于筛板孔， 帮助封堵筛分子以阻止汁液的进一步流失。 同时，筛分子细胞器（如内质网）彼此相 连锚定在质膜上。
1.1 成熟的筛分子是特化的 用于物质转运的活细胞
筛分子有质膜、线粒体、质体和光滑内质网、P蛋白 没有细胞核、液泡膜、高尔基体、核糖体、 微丝、 微管
筛分子细胞壁中有一些特征性的筛域，筛域上的孔将 输导细胞互相连接起来，这些孔的直径从小于1微 米到15微米不等。被子植物的筛域可以分化为筛板， 筛板上的孔大于其他筛域上的孔。筛板一般位于筛 分子的端壁，即单个细胞通过筛板结合在一起形成 筛管的地方。