环境微生物学2-1古菌
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在显微镜下，古生菌与细菌具有类似的个体形态 。 http://www.kepu.net.cn/gb/lives/microbe/microbe_ba sic/b069b.html
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4
（二）古菌的细胞结构 1.古菌的细胞壁
图 2-1 古菌的细胞外膜
环境微生物学
第2章 原核生物
2017/12/28
第一节 古菌域 第二节 细菌域 第三节 蓝细菌 第四节 放线菌 第五节 其他原核微生物
种
第一节 古菌域
属
古菌是嗜极端环境的微生物，嗜酸、嗜盐、嗜碱、
科
目
嗜热、嗜冷及嗜压等古菌有特殊细胞结构、生理
纲
（酶和辅酶）及代谢。加强对古菌的研究，利用它
门
们的极端性应用于环境的治理很有价值。
无根树只是指明了种属的相互关系，没有确认共同祖先或 进化途径。
最常用的确定树根的方法是使用一个或多个无可争 议的同源物种作为“外群”（英文outgroup），这 个外群要足够近，以提供足够的信息，但又不能太 近以致不能和树中的种类相混。
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2017/12/28
古菌
原名：古细菌（Archaebacteria）；后改名：古菌 （Archaea）
辅酶M(2-巯基乙烷磺酸)（为绝对厌氧的产甲烷菌） F420 F430 四氢甲烷蝶呤（H4MPT） 甲烷呋喃（MFR）
古菌因有五个类群，代谢呈多样性，三种类型：
异养型 自养型 不完全的光合作用
（四） 呼吸类型
严格厌氧、兼性厌氧和专性好氧。 Woese认为古菌没有严格的好氧型，没有完全的光 合型。
1
生物界的划分
4、五界系统： 由于显微镜技术的发展，
可把细胞分成原核细胞 和真核细胞，所以魏塔 克于1969年又提出了五 界系统：原核生物界（ 包括细菌和其他原核生 物）、原生生物界（包 括单细胞真核生物，如 原生动物和多数藻类） 、真菌界、 植物界和动 物界 。
2017/12/28
生物界的划分
界
域
在过去相当长时间里，由于研究微生物的 技术和研究手段落后的原因，对古菌的了 解甚少，一直将古菌隶属于细菌的范畴。 1977年起，人们改进了研究方法，对细菌 进行了深入研究。根据微生物的细胞结构 、化学组成以及它们的特殊生活环境作了 细致的比较，发现细菌中有一类比较特殊 的微生物。因此为区分开这类特殊菌，将 细菌划分为古细菌和真细菌，都属于原核 微生物。
① 由蛋白质和双层 C20 二乙醚组成双层膜 ② 由蛋白质和C 40 四乙醚组成坚硬的单层膜
3.细胞质和内含物 无复杂内膜的细胞器； 核糖体为70S 有些种类的细胞质中具有 有一定功能的颗粒状内含物
产甲烷嗜热菌细胞内的气泡
2017/12/28
古生菌的质膜在本质上也是由磷脂组成，但它比真细菌或 真核生物具有更明显的多样性。
致的研究和比较，微生物学家根据rRNA序列的不
同，将所有生物划分三大域： 古菌域（Archaea）
原核微生物
细菌域（Eubacteria）
真核生物域（Eucarya 或 Eukarya）
1977年，美国学者Woese以16S rRNA序列比较为依 据，提出的独立于真细菌和真核生物之外的生命的 第三种形式。
古菌的系统发育树（Madigan et al.，2000）
系统发育进化树 （Phylogenetic trees）
系统学分类描述了不同生物之间的相关关系 ，通过系统学分类分析可以帮助人们了解所 有生物的进化历史过程。
用一种类似树状分支的图形来概括各种（类 ）生物之间的亲缘关系。
通过比较生物大分子序列差异的数值构建的 系统树称为分子系统树（molecular phylogenetic tree）。
（五）繁殖方式与繁殖速率
古菌繁殖方式有二分裂、芽殖。其繁殖速率较慢， 进化速率也比细菌慢。
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（六）生活习性
大多数古菌生活在极端环境的湖泊、海洋水中，它们的生活 环境具有下述特点 ： 盐分高 极酸 绝对厌氧的环境 极热 极冷 在南极，它们的量占南极海岸表面水域原核生物总量的34%以上。 古菌的代谢途径特殊，有的古菌有热稳定性酶和其他特殊酶。 产甲烷菌生长在富含有机物的厌氧环境中，如沼泽、温泉、淡水、 海水沉积物、在反刍动物瘤胃和肠道中，粪便、污水处理厂剩余污泥 的厌氧消化罐、有机固体废弃物厌氧堆肥或填埋中。
温度/℃ 最低 最适 82 105
革
pH 兰 氏
最高
染
色
110 嗜酸
与O2 电子 营养源 关系 受体
厌氧 S0
S0 、H2
细胞壁
70 70～80 80
G-
2～3
好氧 O2
糖、
脂蛋白
谷氨酸、 多糖
热变形菌属
70
（Thermoproteus）
97 2.5～ 6.5
厌氧 Fe2+ S0
ຫໍສະໝຸດ Baidu
葡萄糖、 糖蛋白 氨基酸、 乙醇、
二、古菌的分类
按照古菌的生活习性和生理特性，古菌可分为有三 大类型：
1.产甲烷菌(methanogenus)， 2.嗜热嗜酸菌(thermoacidophiles)， 3.极端嗜盐菌(extremely halophiles)。
在1984年出版的《伯杰氏系统细菌学手册》第一版（第三 卷）（Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology volume 3） 中，将古菌放在第25组。
二、古菌的分类
分为五大群： 群1.产甲烷古菌(methanogenic archaeobacteria)， 群2.古生硫酸盐还原菌（还原硫酸盐的古菌） （archaeobacterial sulfate reducers）， 群3.极端嗜盐古菌(extremely halophilic Archaeobacteria)， 群4.无细胞壁古菌（cell wall-less archaeobacteria）， 群5.极端嗜热的和过度嗜热硫代谢古菌（极端嗜热的 代谢硫的古菌）（extremely themophilic S0－ metabolizers）,见图2-3。
5、六界系统： 沃斯（ C.R.Woese ）认为，把原核生物界分成两界，即古
细菌界和真细菌界。古细菌生活在一些极端环境中，真细 菌界的细菌为常见细菌和蓝绿藻。 我国王大耜教授提出六界：病毒界、原核生物界、真核原 生生物界、真菌界、动物界和植物界。
综合微生物的细胞结构、化学组成，尤其对
DNA、RNA及它们特殊的生活环境进行了深入细
亲水头（甘油）与疏水尾（烃链）间是通过醚键而不是 酯键连接的； 细胞膜的化学组分存在多样性； 古生菌的细胞质膜中存在着独特的单分子层膜或单、 双分子层混合膜，而真细菌或真核生物的细胞质膜 都是双分子层。
32
4.核区
没有具有核仁、核摸的细胞核 染色体脱氧核糖核酸为共价闭合环状
（三）代谢
古菌在代谢过程中有许多特殊的辅酶：
在分类地位上与真细菌和真核生物并列为三域， 并且在 进化谱系上更接近真核生物。
在细胞构造上与真细菌较为接近，同属原核生物。 多生活于一些生存条件十分恶劣的极端环境中， 例如高温、高盐、高酸等。
原名：古细菌（Archaebacteria）；后改名：古菌 （Archaea）
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（二）古菌的细胞结构 1.古菌的细胞壁
具有与真细菌类似功能的细胞壁； 已研究过的一些古生菌，它们细胞壁中没有真正的肽聚
糖，而是由多糖（假肽聚糖）、糖蛋白或蛋白质构成的。 热原体属(Thermoplasma)没有细胞壁。
β-1,3糖苷键不被溶菌酶水解
N-乙酰葡糖胺和N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸交替 连接而成，连在后一氨基糖上的肽尾由
系统发育进化树 （Phylogenetic trees）
进化树由结点（node）和进化分支（branch）组 成，每一结点表示一个分类学单元（属、种群、个 体等），进化分支定义了分类单元（祖先与后代） 之间的关系，一个分支只能连接连个相邻的结点。
进化树分支的图像称为进化的拓扑结构，其中分支 长度表示该分枝进化过程中变化的程度，标有分枝 长度的进化分支叫标度枝（scaled branch）。
系统发育进化树 （Phylogenetic trees）
进化树可以是有根的(rooted)，也可以是无根的（ unrooted），分为“有根树”和“无根树”两类。
在有根树中，有一个叫根（root）的特殊结点，用来表示 共同的祖先，由该点通过唯一途径可产生其他结点；有根 树是具有方向的树，包含唯一的节点，将其作为树中所有 物种的最近共同祖先。
L-Glu、L- Ala和L-lys三个L型氨基酸组成， 肽桥则由L-Glu一个氨基酸组成。
2.古菌的细胞膜
古菌的细胞膜有极性脂（如磷酸脂、硫酸脂和糖脂）， 也有非极性脂，占膜脂的7%～30%，化学成分为鲨烯的衍生物 如C30类异戊二烯鲨烯和四氢鲨烯。
单层膜含碳量越多的越刚硬。热原体属和硫化叶菌属的 单层膜都含四乙醚。
多生活于一些生存条件十分恶劣的极端环境中， 例如高温、高盐、高酸等。
隐蔽热网菌（Pyrodictium occultum）是迄今所发现的最 耐热的生物之一，它的最适生长温度为105℃。
一、古菌的特点 （一）古菌的形态
形态：球形、杆状、螺旋形、耳垂形、盘状、 不规则形状、多形态。有的很薄，扁平。有精确 的方角和垂直的边构成直角几何形态的细胞，有 单个细胞、呈丝状体或团聚体。
其下有1纲3目、5科、22属,其代表属特征见表2-1。 其中的热网菌属（Pyrodictium）的最低生长温度是82℃， 最适温度是105℃，最高生长温度为110℃。有无机营养和 有机营养型，S0 和 H2 是无机营养型古菌的电子源。
表 2-1 泉古生菌门代表属特征
名称
热网菌属 （Pyrodictium） 硫化叶菌属 （Sulfolobus）
2017/12/28
（二）古菌的细胞结构
1.古菌的细胞壁 古菌的细胞壁不含二氨基庚二酸（D-氨基酸）和胞壁酸， 不受溶菌酶和内酰胺抗生素如青霉素的作用。
G+古菌的细胞壁含有各种复杂多聚体，如产甲烷菌的细 胞壁含假肽聚糖（pseudomurein）,甲烷八叠球菌和盐球菌不 含假肽聚糖，而含复杂聚多糖。
古菌三大类
产甲烷菌 嗜热嗜酸菌 极端嗜盐菌
古菌五大群
产甲烷古菌 古生硫酸盐还原菌 极端嗜盐菌 无细胞壁古生菌 极端嗜热硫代谢菌
古菌域分类：泉古生菌门(AⅠ门) 广古生菌门(AⅡ门)
图 2-3 根据16S rRNA碱基顺序比较古菌详细的系统发育树
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（一）泉古生菌门
泉古生菌门(Phylum Crenarchaeota) 大多数泉古生 菌极端嗜热、嗜酸，代谢硫。硫在厌氧呼吸中作为电子受 体和无机营养的电子源。它们多生长在含硫地热水或土壤 中（如美国的黄石国家公园的富硫温泉）。
G-古菌没有外膜，含蛋白质或糖蛋白亚基的表层，其厚度 在20～40nm。甲烷叶菌属、盐杆菌属和极端嗜热的硫化叶菌 属、热变形菌属和热网菌属的细胞壁有糖蛋白；甲烷球菌属、 甲烷微菌属、产甲烷菌属和极端嗜热的脱硫球菌属有呈酸性 的蛋白质璧。
在细胞的结构与功能上，古生菌既有类似真细菌之处， 也有类似真核生物之处，还具有一些自己独特的特点。
生物界的划分
1、两界系统: 瑞典博物学家林奈（Carolus Linnaeus，1707-1778）在18
世纪就将生物界分成植物和动物两界，这种两界系统，建 立得最早，也沿用得最广和最久。 2、三界系统 : 德国生物学家海克尔（E.haecke）,从进化观点，在两界分 类系统基础上，又添加1个原生动物界（包括单细胞动物 和其他一些难以归入动物界或植物界的单细胞植物）。即 原生动物界、植物界和动物界。三界系统初步反映了生物 进化的途径。 3、四界系统： 1959年魏塔克(R.H.whittaker)提出另立1个真菌界的四界系 统，即原生动物界、真菌界、植物界和动物界。
古菌的脂是甘油脂肪酸酯，由
键将甘油和脂肪
酸连接，是非皂化性甘油二醚的磷脂和糖脂的衍生物。由乙
醚键将分支碳氢链与甘油相连接，即isopranyⅠ甘油醚。如
植烷醇甘油二乙醚、二联植烷醇甘油四乙醚、双五环C40二植 醇四乙醚。
5
2.古菌的细胞膜
古菌的细胞膜有两种：双层膜和单层膜，见图2-2。
图 2-2 古菌的细胞膜
在显微镜下，古生菌与细菌具有类似的个体形态 。 http://www.kepu.net.cn/gb/lives/microbe/microbe_ba sic/b069b.html
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（二）古菌的细胞结构 1.古菌的细胞壁
图 2-1 古菌的细胞外膜
环境微生物学
第2章 原核生物
2017/12/28
第一节 古菌域 第二节 细菌域 第三节 蓝细菌 第四节 放线菌 第五节 其他原核微生物
种
第一节 古菌域
属
古菌是嗜极端环境的微生物，嗜酸、嗜盐、嗜碱、
科
目
嗜热、嗜冷及嗜压等古菌有特殊细胞结构、生理
纲
（酶和辅酶）及代谢。加强对古菌的研究，利用它
门
们的极端性应用于环境的治理很有价值。
无根树只是指明了种属的相互关系，没有确认共同祖先或 进化途径。
最常用的确定树根的方法是使用一个或多个无可争 议的同源物种作为“外群”（英文outgroup），这 个外群要足够近，以提供足够的信息，但又不能太 近以致不能和树中的种类相混。
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古菌
原名：古细菌（Archaebacteria）；后改名：古菌 （Archaea）
辅酶M(2-巯基乙烷磺酸)（为绝对厌氧的产甲烷菌） F420 F430 四氢甲烷蝶呤（H4MPT） 甲烷呋喃（MFR）
古菌因有五个类群，代谢呈多样性，三种类型：
异养型 自养型 不完全的光合作用
（四） 呼吸类型
严格厌氧、兼性厌氧和专性好氧。 Woese认为古菌没有严格的好氧型，没有完全的光 合型。
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生物界的划分
4、五界系统： 由于显微镜技术的发展，
可把细胞分成原核细胞 和真核细胞，所以魏塔 克于1969年又提出了五 界系统：原核生物界（ 包括细菌和其他原核生 物）、原生生物界（包 括单细胞真核生物，如 原生动物和多数藻类） 、真菌界、 植物界和动 物界 。
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生物界的划分
界
域
在过去相当长时间里，由于研究微生物的 技术和研究手段落后的原因，对古菌的了 解甚少，一直将古菌隶属于细菌的范畴。 1977年起，人们改进了研究方法，对细菌 进行了深入研究。根据微生物的细胞结构 、化学组成以及它们的特殊生活环境作了 细致的比较，发现细菌中有一类比较特殊 的微生物。因此为区分开这类特殊菌，将 细菌划分为古细菌和真细菌，都属于原核 微生物。
① 由蛋白质和双层 C20 二乙醚组成双层膜 ② 由蛋白质和C 40 四乙醚组成坚硬的单层膜
3.细胞质和内含物 无复杂内膜的细胞器； 核糖体为70S 有些种类的细胞质中具有 有一定功能的颗粒状内含物
产甲烷嗜热菌细胞内的气泡
2017/12/28
古生菌的质膜在本质上也是由磷脂组成，但它比真细菌或 真核生物具有更明显的多样性。
致的研究和比较，微生物学家根据rRNA序列的不
同，将所有生物划分三大域： 古菌域（Archaea）
原核微生物
细菌域（Eubacteria）
真核生物域（Eucarya 或 Eukarya）
1977年，美国学者Woese以16S rRNA序列比较为依 据，提出的独立于真细菌和真核生物之外的生命的 第三种形式。
古菌的系统发育树（Madigan et al.，2000）
系统发育进化树 （Phylogenetic trees）
系统学分类描述了不同生物之间的相关关系 ，通过系统学分类分析可以帮助人们了解所 有生物的进化历史过程。
用一种类似树状分支的图形来概括各种（类 ）生物之间的亲缘关系。
通过比较生物大分子序列差异的数值构建的 系统树称为分子系统树（molecular phylogenetic tree）。
（五）繁殖方式与繁殖速率
古菌繁殖方式有二分裂、芽殖。其繁殖速率较慢， 进化速率也比细菌慢。
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（六）生活习性
大多数古菌生活在极端环境的湖泊、海洋水中，它们的生活 环境具有下述特点 ： 盐分高 极酸 绝对厌氧的环境 极热 极冷 在南极，它们的量占南极海岸表面水域原核生物总量的34%以上。 古菌的代谢途径特殊，有的古菌有热稳定性酶和其他特殊酶。 产甲烷菌生长在富含有机物的厌氧环境中，如沼泽、温泉、淡水、 海水沉积物、在反刍动物瘤胃和肠道中，粪便、污水处理厂剩余污泥 的厌氧消化罐、有机固体废弃物厌氧堆肥或填埋中。
温度/℃ 最低 最适 82 105
革
pH 兰 氏
最高
染
色
110 嗜酸
与O2 电子 营养源 关系 受体
厌氧 S0
S0 、H2
细胞壁
70 70～80 80
G-
2～3
好氧 O2
糖、
脂蛋白
谷氨酸、 多糖
热变形菌属
70
（Thermoproteus）
97 2.5～ 6.5
厌氧 Fe2+ S0
ຫໍສະໝຸດ Baidu
葡萄糖、 糖蛋白 氨基酸、 乙醇、
二、古菌的分类
按照古菌的生活习性和生理特性，古菌可分为有三 大类型：
1.产甲烷菌(methanogenus)， 2.嗜热嗜酸菌(thermoacidophiles)， 3.极端嗜盐菌(extremely halophiles)。
在1984年出版的《伯杰氏系统细菌学手册》第一版（第三 卷）（Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology volume 3） 中，将古菌放在第25组。
二、古菌的分类
分为五大群： 群1.产甲烷古菌(methanogenic archaeobacteria)， 群2.古生硫酸盐还原菌（还原硫酸盐的古菌） （archaeobacterial sulfate reducers）， 群3.极端嗜盐古菌(extremely halophilic Archaeobacteria)， 群4.无细胞壁古菌（cell wall-less archaeobacteria）， 群5.极端嗜热的和过度嗜热硫代谢古菌（极端嗜热的 代谢硫的古菌）（extremely themophilic S0－ metabolizers）,见图2-3。
5、六界系统： 沃斯（ C.R.Woese ）认为，把原核生物界分成两界，即古
细菌界和真细菌界。古细菌生活在一些极端环境中，真细 菌界的细菌为常见细菌和蓝绿藻。 我国王大耜教授提出六界：病毒界、原核生物界、真核原 生生物界、真菌界、动物界和植物界。
综合微生物的细胞结构、化学组成，尤其对
DNA、RNA及它们特殊的生活环境进行了深入细
亲水头（甘油）与疏水尾（烃链）间是通过醚键而不是 酯键连接的； 细胞膜的化学组分存在多样性； 古生菌的细胞质膜中存在着独特的单分子层膜或单、 双分子层混合膜，而真细菌或真核生物的细胞质膜 都是双分子层。
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4.核区
没有具有核仁、核摸的细胞核 染色体脱氧核糖核酸为共价闭合环状
（三）代谢
古菌在代谢过程中有许多特殊的辅酶：
在分类地位上与真细菌和真核生物并列为三域， 并且在 进化谱系上更接近真核生物。
在细胞构造上与真细菌较为接近，同属原核生物。 多生活于一些生存条件十分恶劣的极端环境中， 例如高温、高盐、高酸等。
原名：古细菌（Archaebacteria）；后改名：古菌 （Archaea）
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（二）古菌的细胞结构 1.古菌的细胞壁
具有与真细菌类似功能的细胞壁； 已研究过的一些古生菌，它们细胞壁中没有真正的肽聚
糖，而是由多糖（假肽聚糖）、糖蛋白或蛋白质构成的。 热原体属(Thermoplasma)没有细胞壁。
β-1,3糖苷键不被溶菌酶水解
N-乙酰葡糖胺和N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸交替 连接而成，连在后一氨基糖上的肽尾由
系统发育进化树 （Phylogenetic trees）
进化树由结点（node）和进化分支（branch）组 成，每一结点表示一个分类学单元（属、种群、个 体等），进化分支定义了分类单元（祖先与后代） 之间的关系，一个分支只能连接连个相邻的结点。
进化树分支的图像称为进化的拓扑结构，其中分支 长度表示该分枝进化过程中变化的程度，标有分枝 长度的进化分支叫标度枝（scaled branch）。
系统发育进化树 （Phylogenetic trees）
进化树可以是有根的(rooted)，也可以是无根的（ unrooted），分为“有根树”和“无根树”两类。
在有根树中，有一个叫根（root）的特殊结点，用来表示 共同的祖先，由该点通过唯一途径可产生其他结点；有根 树是具有方向的树，包含唯一的节点，将其作为树中所有 物种的最近共同祖先。
L-Glu、L- Ala和L-lys三个L型氨基酸组成， 肽桥则由L-Glu一个氨基酸组成。
2.古菌的细胞膜
古菌的细胞膜有极性脂（如磷酸脂、硫酸脂和糖脂）， 也有非极性脂，占膜脂的7%～30%，化学成分为鲨烯的衍生物 如C30类异戊二烯鲨烯和四氢鲨烯。
单层膜含碳量越多的越刚硬。热原体属和硫化叶菌属的 单层膜都含四乙醚。
多生活于一些生存条件十分恶劣的极端环境中， 例如高温、高盐、高酸等。
隐蔽热网菌（Pyrodictium occultum）是迄今所发现的最 耐热的生物之一，它的最适生长温度为105℃。
一、古菌的特点 （一）古菌的形态
形态：球形、杆状、螺旋形、耳垂形、盘状、 不规则形状、多形态。有的很薄，扁平。有精确 的方角和垂直的边构成直角几何形态的细胞，有 单个细胞、呈丝状体或团聚体。
其下有1纲3目、5科、22属,其代表属特征见表2-1。 其中的热网菌属（Pyrodictium）的最低生长温度是82℃， 最适温度是105℃，最高生长温度为110℃。有无机营养和 有机营养型，S0 和 H2 是无机营养型古菌的电子源。
表 2-1 泉古生菌门代表属特征
名称
热网菌属 （Pyrodictium） 硫化叶菌属 （Sulfolobus）
2017/12/28
（二）古菌的细胞结构
1.古菌的细胞壁 古菌的细胞壁不含二氨基庚二酸（D-氨基酸）和胞壁酸， 不受溶菌酶和内酰胺抗生素如青霉素的作用。
G+古菌的细胞壁含有各种复杂多聚体，如产甲烷菌的细 胞壁含假肽聚糖（pseudomurein）,甲烷八叠球菌和盐球菌不 含假肽聚糖，而含复杂聚多糖。
古菌三大类
产甲烷菌 嗜热嗜酸菌 极端嗜盐菌
古菌五大群
产甲烷古菌 古生硫酸盐还原菌 极端嗜盐菌 无细胞壁古生菌 极端嗜热硫代谢菌
古菌域分类：泉古生菌门(AⅠ门) 广古生菌门(AⅡ门)
图 2-3 根据16S rRNA碱基顺序比较古菌详细的系统发育树
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（一）泉古生菌门
泉古生菌门(Phylum Crenarchaeota) 大多数泉古生 菌极端嗜热、嗜酸，代谢硫。硫在厌氧呼吸中作为电子受 体和无机营养的电子源。它们多生长在含硫地热水或土壤 中（如美国的黄石国家公园的富硫温泉）。
G-古菌没有外膜，含蛋白质或糖蛋白亚基的表层，其厚度 在20～40nm。甲烷叶菌属、盐杆菌属和极端嗜热的硫化叶菌 属、热变形菌属和热网菌属的细胞壁有糖蛋白；甲烷球菌属、 甲烷微菌属、产甲烷菌属和极端嗜热的脱硫球菌属有呈酸性 的蛋白质璧。
在细胞的结构与功能上，古生菌既有类似真细菌之处， 也有类似真核生物之处，还具有一些自己独特的特点。
生物界的划分
1、两界系统: 瑞典博物学家林奈（Carolus Linnaeus，1707-1778）在18
世纪就将生物界分成植物和动物两界，这种两界系统，建 立得最早，也沿用得最广和最久。 2、三界系统 : 德国生物学家海克尔（E.haecke）,从进化观点，在两界分 类系统基础上，又添加1个原生动物界（包括单细胞动物 和其他一些难以归入动物界或植物界的单细胞植物）。即 原生动物界、植物界和动物界。三界系统初步反映了生物 进化的途径。 3、四界系统： 1959年魏塔克(R.H.whittaker)提出另立1个真菌界的四界系 统，即原生动物界、真菌界、植物界和动物界。
古菌的脂是甘油脂肪酸酯，由
键将甘油和脂肪
酸连接，是非皂化性甘油二醚的磷脂和糖脂的衍生物。由乙
醚键将分支碳氢链与甘油相连接，即isopranyⅠ甘油醚。如
植烷醇甘油二乙醚、二联植烷醇甘油四乙醚、双五环C40二植 醇四乙醚。
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2.古菌的细胞膜
古菌的细胞膜有两种：双层膜和单层膜，见图2-2。
图 2-2 古菌的细胞膜