连锁遗传分析与染色体作图解析
第三章 连锁遗传与染色体作图1
P
F1
F2
PpLl
↓
基因型：
表现型： 预期数 实际数：
P_L_
紫,长 235.8 226
P_ll
紫,圆 78.5 95
ppL_
红,长 78.5 97
pp ll
红,圆 26.2 1
总数
419 419
※亲本组合:实际值>预期值
遗传学
重组合:实际值<预期值
第三章 6
首都师范大学 遗传学 Capital Normal University
Sh-Wx 重组值= 重组型配子/（亲本型配子+重组型配子) =
遗传学
(1531+1488）/（5885+5991+1531+1488）
第三章 30
= 20%
首都师范大学 遗传学 Capital Normal University
例3. 有色非糯性（CCWxWx) 无色糯性 (ccwxwx) P: CCWxWx × ↓ CcWxwx× ccwxwx ↓ 测交后代： CcWxwx Ccwxwx ccWxwx ccwxwx
玉米粗线期
遗传学 第三章 10
首都师范大学 遗传学 Capital Normal University
重组 （recombination）：由于同源染色体上 的不同等位基因间的重新组合，产生不同于 亲本的类型。
遗传学
第三章
11
首都师范大学 遗传学 Capital Normal University
遗传学 第三章 25
首都师范大学 遗传学 Capital Normal University
遗传学
第三章
26
第三章连锁遗传分析与染色体作图
第三章连锁遗传分析与染⾊体作图第三章连锁遗传分析与染⾊体作图（10h）教学⽬的：掌握性染⾊体决定性别的类型，X—连锁遗传、Y—两锁遗传的特点。
掌握与连锁交换有关的主要概念，交换值的测定⽅法，掌握连锁交换的细胞学基础和基因定位⽅法。
明确性染⾊体、剂量补偿、性转换等概念。
明确连锁遗传图。
了解性别分化与环境的关系，了解⼈类性别异常的现象及发⽣的原因。
了解连锁交换规律在实践中的应⽤。
教学重点：性染⾊体决定性别的类型、X连锁遗传及其特点。
连锁交换有关的概念及交换值的测定。
教学难点：剂量补偿，交换值的计算。
第⼀节性染⾊体和性别决定⼀、性染⾊体⼆、性别是由性染⾊体差异决定三、其它类型的性别决定第⼆节性连锁遗传⼀、果蝇的伴性遗传⼆、⼈类的伴性遗传三、鸡的伴性遗传四、⾼等植物的伴性遗传第三节遗传的染⾊体学说的直接证据⼀、遗传的染⾊体学说的直接证明证据⼆、⼈类性别畸形第四节果蝇中的Y染⾊体及其性别决定⼀、性别决定⼆、果蝇中的Y染⾊体第五节剂量补偿效应⼀、性染⾊质体⼆、剂量补偿三、L yon假说四、X染⾊体随机失活的分⼦机制第六节连锁基因的交换和重组⼀、连锁和交换⼆、三点测验和基因在染⾊体上定位第七节真菌的遗传分析⼀、顺序四分⼦及其遗传分析⼆、⾮顺序四分⼦的遗传分析第⼋节⼈类基因组的染⾊体作图⼀、⼈类基因定位⽅法⼆、⼈类染⾊体作图三、⼈类基因组的物理作图第三章连锁遗传分析与染⾊体作图（10h）⾼等⽣物中最明显的性状之⼀是什么？即雌雄性别，性别的形成包括两步：⼀性别决定，⼆是性别分化。
⾼等动植间性别差异很明显：例如：鸡——母鸡与公鸡的⽻⾊、鸡冠、鸣叫均有异。
⼜如⼈（可让学⽣来说）。
⼤多数动物和少数植物都是雌雄异体的，⽽雌雄⽐例为1∶1，这个⽐例数与我们前⾯学过的单因⼦杂交中的测交后代分离⼀致，使⼈们联想到⽣物的性别是否也是由⼀对因⼦来控制的呢？第⼀节性染⾊体和性别决定⼀、性染⾊体性染⾊体的发现与XO型：1891年，德⽣物学家Henking⾸先在雄性昆⾍细胞中发现了⼀特殊的结构，称为“X体”。
第六章连锁遗传分析和染色体作图PPT课件
χ2 = ∑(Oi-Ei)2/Ei=3371.58
df=4-1=3, χ2 >χ2 0.05=7.82，χ2 >>χ2 0.01=11.35，统计差异极显 著， 说明实验结果不符合自由组合定律， F2代中性状的亲本
组合类型远远多于重组类型。
可编辑课件PPT
5
香豌豆的花色及花粉粒的形状的遗传这两对性状在遗 传时不能自由组合，F2代中性状的亲本组合类型远远多 于重组类型。为什么？Batson等人并没能解释其原因， 只是提出了两个名词术语，用互引相(coupling phase)来 表示前一种亲本组合，用互斥相(repulsion phase)来表示 后一种亲本组合。这个谜团直到1912年摩尔根发现连锁 交换定律才被解开。
BV
Bv bV bv
bv
bv
bv bv
42% 8% 8% 42%
可编辑课件PPT
10
玉米实验
1931年美国著名的遗传学家麦克林托克（McClintock） 指导了她的女博士生克莱顿（Creighton，B）以玉米为材 料进行了一项有趣的实验，为染色体交换导致遗传重组提供 了一个有力的证据。
玉米的优点：1、很多性状可以在种子上看到2、同一穗 上有几百粒种子，便于计数分析3、去雄容易，4、经济 作物，可以直接用在生产上。
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11
玉米籽粒的两对性状遗传:
糊粉层有色C对无色c是显性 饱满种子Sh对凹陷种子sh是显性 P CCShSh × ccshsh F1 CcShsh × ccshsh (测交) F2 CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 1 ： 1 ：1 ： 1
可是试验结果并非如此， F2代没有重组类型，全部是亲本
04-1.第四章I 连锁遗传分析和染色体作图1-连锁交换定律
第四章连锁遗传分析与染色体作图引言孟德尔定律表明一对等位基因在遗传时相互分离，两对以上的等位基因则自由组合。
遗传的染色离两对以上的等位基因则自由组合遗传的染色体学说则说明基因在染色体上。
基因有很多成千上万而染色体只有几条到基因有很多，成千上万，而染色体只有几条到几十条，最多不过几百条。
例如人类有23对染色体，而基因数目为3~4万个。
每条染色体上必然有很多34万个每条染色体上必然有很多基因。
•基因在染色体上是如何排列的呢？•我们怎样确定基因在染色体上的位置呢？•同一条染色体上的基因之间在遗传时是如何重同条染色体上的基因之间在遗传时是如何重新组合的呢？这就是本章要解决的问题。
这就是本章要解决的问题II. 连锁交换定律遗传学重大发现往往由一个“例外”现象而引起：Morgan由例外的白眼雄果蝇发现了伴性遗传；Bridges他的学生g由白眼雄果蝇中的初级例外和次级例外发现了染色体不分离现象，并直接证明了遗传的染色体学说。
连锁现象的发现则是由两对基因杂交试验F2代性状分离比不符合孟德尔比率9:3:3:1的例外而引起的。
的例外而引起的第一个发现非自由组合现象的是W.Bateson 和R.C. P他们于Punnet，他们于1906年在研究香豌豆的花色及花粉粒形状的遗传时，发现这两对性状在遗传时不能自由组合。
Bateson-Punnet 香豌豆杂交试验P: 紫花长花粉×红花圆花粉↓F1:紫花长花粉↓表型观察数(O) 期望比例期望值(E)F2: 紫长483193910.5紫圆390 3 1303.5红长393 31303.5133814345红圆1338 1434.5总计6952= ∑(O i E i)/E i=3371.58χ2=-E2=3371.58df=4-1=3, χ2>χ2 0.05=7.82，χ2>>χ2 0.01=11.35 ？差异极显著，说明实验结果不符合自由组合定律，F2代中性状的亲本组合类型远远多于重组类型。
03--连锁遗传分析与染色体作图
二、性别决定的几个类型 1．XO型：E.B.Wilson阐明了H.Henking在昆 虫中发现的性别染色体决定性别的机制，现在 把它叫XO型。 雌性为XX型 产生一种配子 X型 雄性为XO型 产生二种配子 X、O型
蝗虫、蟑螂、蟠蟀等许多昆虫中都是这种类型。
2．XY型： 1908年N.M.Stevens发现果蝇的性染色体 为另一种类型XY型，即雄性个体的精母细胞中 除了有一个X染色体外，还有一个和它同源的Y 染色体。
杂合子（heterozygote）-----在真核生物中在同 源染色体节段的一个或多个座位上的等位基因 不同的二倍体或多倍体。 纯合子（homozygote）----在二倍体生物中，某 一基因座位上的一对等位基因是相同的，对该 基因座位来讲该个体即为纯合子。 无义合子（nullizygote）----由减数分裂不分离产 生的无染色体的配子结合而生成的合子。 同合子（autozygote）----雌雄配子上的等位基因 是从同一祖先得到的，由它们所组成的合子称为 同合子
湖南科技大学
Hunan University of Science and Technology
பைடு நூலகம்
性染色体的发现： 1891年，德国细胞学家H.Henking 用固 定和切片的方法研究减数分裂过程中染色体 的变化，在半翅目昆虫中发现了一种“特殊的 染色体”。当时这位细胞学家对这种特殊染色 体的性质不大理解，就像个未知数一样，随 便给它起了个名字叫“X染色体”。
湖南科技大学
Hunan University of Science and Technology
性染色体（sex-chromosome）—与性别决定有明 显而直接关系的染色体。 常染色体（autosome）—性染色体之外的染色体。 常染色体中每对同源染色体的两成员在形态、结 构上基本一样。 性染色体在形态、结构和大小上都可有所不同， 属异形。
第三章 连锁遗传分析及染色体作图讲诉
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完全连锁(complete linkage)
AB a b
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不完全连锁(incomplete linkage)
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C-Sh基因间的连锁与交换
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三、重组频率的确定
(三)、摩尔根等的果蝇遗传试验
果蝇(Drosophila melanogaster)眼色与翅长的连锁遗传： – 眼色：红眼(pr+)对紫眼(pr)为显性； – 翅长：长翅(vg+)对残翅(vg)为显性。 • 相引相杂交与测交 • 相斥相杂交与测交 • 结果： – F1形成四种类型的配子； – 但比例显然不符合1:1:1:1，且亲本类型配子明显多于重组型配 子； – 两种亲本型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等。
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果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥相
P F1 Ft pr+pr+vgvg×prprvg+vg+ ↓
pr+prvg+vg × prprvgvg(测交)
2.第六章 连锁遗传分析和染色体作图
交配型B
萌发(n) 子囊孢子（n）
(1). 无性生殖
粗糙脉孢菌的营养菌丝体是分节的， 粗糙脉孢菌的营养菌丝体是分节的，每 一节内含有许多单倍体的核， 一节内含有许多单倍体的核，它的每一节 都有不成对的7条染色体 条染色体。 都有不成对的 条染色体。野生型粗糙脉孢 菌的分生孢子有两种， 菌的分生孢子有两种，小型分生孢子中含 有一个核，大型分生孢子含有几个核。 有一个核，大型分生孢子含有几个核。分 生孢子萌发，菌丝生长，形成菌丝体， 生孢子萌发，菌丝生长，形成菌丝体，菌 丝再长出分生孢子散开去， 丝再长出分生孢子散开去，继续无性繁殖 周期。 周期。
序号 1. 2. 3. 4. 5. 6. 子囊类型 ＋＋－－ －－＋＋ ＋－＋－ －＋－＋ ＋－－＋ －＋＋－ 子囊数 １０５ １２９ ９ ５ １０ １６ 分裂类型 ＭI 非交换型 ＭII 交换型
RF=
ＭII (MI+MII)
* ½ *100%
本公式为什么乘以1/2呢？因为我们统计的单位不 呢 本公式为什么乘以 是子囊孢子，而是子囊。一个子囊中含有8个子囊 是子囊孢子，而是子囊。一个子囊中含有 个子囊 孢子，它们来自四条染色单体， 孢子，它们来自四条染色单体，即使是重组型的子 囊里面含的四条染色单体也只有两条发生了交换， 囊里面含的四条染色单体也只有两条发生了交换， 还有两条未发生交换，所以必须乘以1/2。 还有两条未发生交换，所以必须乘以 。
这种顺序四分子在遗传分析上有很多优越性: 这种顺序四分子在遗传分析上有很多优越性 (1)可以把着丝粒作为一个座位 可以把着丝粒作为一个座位(locus)，计算基 可以把着丝粒作为一个座位 ， 因与着丝粒的重组率，即着丝粒作图。 因与着丝粒的重组率，即着丝粒作图。 (2) 子囊中子囊孢子的对称性，证明减数分裂 子囊中子囊孢子的对称性， 是一个交互过程。 是一个交互过程。 (3). 可以检验染色单体的交换有否干涉现象， 可以检验染色单体的交换有否干涉现象， 还可利用它来进行基因转变(gene 还可利用它来进行基因转变 conversion)的研究。 的研究。 的研究 (4). 证明双交换不仅可以包括 线中的两线而且 证明双交换不仅可以包括4线中的两线而且 可以包括3线或 线或4线 可以包括 线或 线
连锁遗传和染色体作图
交换
1．交换：同源染色体非姐妹染色单体间基因的互换。 2．交换的过程：杂种减数分裂时期(前期I的粗线期)。 3．根据染色体细胞学行为和基因位置上的变化关系可以
说明连锁和交换的实质。
在减数分裂前期I，粗 线期非姊妹染色单体发 生交换，导致在双线期 可在二价体之间的某些
区段出现交叉.
25/240
亲本 花色 花粉粒形状
P1 紫花(显) 长花粉粒(显) P2 红花(隐) 圆花粉粒(隐) P1 紫花(显) 圆花粉粒(隐) P2 红花(隐) 长花粉粒(显)
8/240
二、连锁遗传的解释
为什么F2不表现9:3:3:1的表现型分离比例？
(一) 每对相对性状是否符合分离规律？ (二) 非等位基因间是否符合独立分配规律？ (三) 摩尔根等的果蝇遗传试验； (四) 连锁遗传现象的解释。
5/240
组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
结果： ➢ F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型； ➢ F2四种表现型个体数的比例不符合9:3:3:1 ➢ 两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论 数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少 于理论数。
6/240
组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
(一)、香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验.
花 色 ： 紫花(P) 对 红花(p) 为显性； 花粉粒形状：长花粉粒(L) 对 圆花粉粒(l) 为显性。 1. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒. 2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.
4/240
组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
7/240
结果与第一个试验情况相同。
(二)、连锁遗传现象.
讲稿5连锁遗传分析与染色体作图
第五章连锁遗传分析5.1 性染色体与性别决定位于一对同源染色体上的非等位基因间的遗传关系以及性染色体上基因的遗传一、性染色体的发现１性染色体(sex chromosome)成对染色体中直接与性别决定有关的一个或一对染色体。
成对性染色体往往是异型的：形态、结构、大小、功能上都有所不同。
[1Y染色体；２XO与子；3染色体；1其中：X：A=1→雌性X:A=0.5→雄性X：A大于1的个体将发育成超雌性，小于0.5时发育成超雄性，介于两者则为间性(inter sex)；并伴随着生活力、育性下降。
2 人类性别决定畸变.人类也存在由于性染色体组成异常而产生的性别畸变现象，对这些畸变现象的研究表明：与果蝇不同，人类的性别主要取决于是否存在Y染色体。
几种常见的人类性别畸变与症状表现：XO型(2n=45): 表现为女性，但出现唐纳氏(Turner’s)综合症；性别为女性，身材矮小(120-140cm)，蹼颈、肘外翻和幼稚型生殖器官；部分表现为智力低下；卵巢发育不全、无生育能力。
XXY型(2n=47): 表现为男性，但出现克氏(Klinefelter’s)综合症；性别为男性，身材高大，第二性征类似女性，一般智力低下，睾丸发育不全、无生育能力。
XYY型(2n=47)：性别为男性，智力稍差(也有智力高于一般人的)、较粗野、进攻性强，有生育能力。
四、其它类型的性别决定1 染色体倍数性决定蜜蜂等膜翅目的昆虫：性别取决于染色体的倍数性，并受到环境影响。
雄蜂为单倍体，孤雌生殖产生，形成配子时不进行减数分裂；雌蜂(蜂王)为二倍体，受精卵发育而来，并在幼虫期得到足够的蜂王浆(5天)；如果幼虫期仅得到2-3天蜂王浆则发育为工蜂。
2 植物性别决定BaTs30℃条件下5.2 性连锁遗传(sex linkage)性连锁：也称为伴性遗传 (sex-linked inheritance)，指位于性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象；特指X 或Z 染色体上基因的遗传。
第三章连锁遗传规律分析及染色体作图
pr+prvgvg 151
prprvg+vg 154
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果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥相
P pr+pr+vgvg×prprvg+vg+
↓
F1
pr+prvg+vg × prprvgvg(测交)
Ft
pr+prvg+vg 157
prprvgvg 146
pr+prvgvg 965
子； – 两种亲本型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等。
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果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引相
P
pr+pr+vg+vg+(红眼长翅）×prprvgvg（紫眼残翅）
↓
F1 pr+prvg+vg × prprvgvg(测交)
Ft
pr+prvg+vg 1339
prprvgvg 1195
重组率越低，基因之间的连锁程度越高；重组率越高，基因 越倾向于自由组合。例如上述第二种果蝇测交中:
RF=16%
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现以下列玉米的测交实验说明重组频率测定方法。玉米籽粒的糊粉 层有色(C)对糊粉层无色(c)为显性;饱满种子(Sh)对凹陷种子(sh)为显 性。基因Sh与C是连锁的。杂交亲本为互引相CSh/CSh X csh/csh时，有 如下结果:
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• (二)、连锁遗传现象.
杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2 中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾 向，这种现象叫做连锁(linkage)遗传现象。
第四章--连锁遗传分析与染色体作图
减少转座频率 把转座和复制叉的途径连系起来。
转座酶
Tn10
>>>>>>> IS10R >>>>>>>> 宿主 DNA
OUT IN
过量的 OUT－RNA 与其配对，抑制 甲基化阻止转录酶和 DNA 结合 IN－RNA 的转录
甲基化阻止转录酶合成
图距单位(map unit，mu)： “厘摩” (centimorgan, cM)，l cM=l%重组值去掉 %的数值。
表 23-4 IS 的结构和功能
DR(bp) IR(bp) 中 心 区 靶的选择
域(bp)
IS 1 9
23
768
随机
IS2 5
41
1327 热点
IS4 11～13 18
1428 AAN20TTT
Bateson-Punnet 香豌豆杂交试验
P:
紫花长花粉×红花圆花粉
↓
F1:
紫花长花粉
↓
表型 观察数(O) 期望比例 期望值(E)
F2: 紫长 4831
9
3910.5
紫圆 390
3
1303.5
红长 393
3
1303.5
红圆 1338
1
434.5
总计 6952
结果不符合自由组合定律， F2代中性状的亲
10-80 80-100 终止密码子
170-1350
R U5 gag
～2000
pol
env
～2900 ～1800
转录
U3 R
mRNA 帽子前体蛋白
连锁遗传分析与染色体作图讲义课件详解演示文稿
第42页，共56页。
二、真菌类的遗传分析（顺序四分子）
▪ 估算标记基因与着丝粒之间的距离及基因之间距 离。
▪ 子囊中子囊孢子的正确对称性质，证明减数分裂是 一个交互的过程。
• 重组率/重组值：是指重组型配子数占总配子数
的百分率。
• 重组值=（重组型配子数数/总配子数） 100%
第23页，共56页。
重组值与交换值的关系
B与C之间只交换1次，则重组值等于交换值
第24页，共56页。
若多于两次交换，则重组值小于交换值
第25页，共56页。
交换值与基因间的距离以及基因间连锁程度的关系
第10页，共56页。
果蝇的优点
➢ 个体小、易培养、繁殖能力强、生活周期短 （ 25℃下,10天可完成一个世代）。
➢ 体细胞只有4对染色体 ➢ 突变型多 ❖ 翅：长翅、小翅、残翅；
❖ 体色：灰、黑、檀黑、黄体等； ❖ 眼色：红眼、白眼等。
第11页，共56页。
实验：灰身长翅×黑身残翅
×
第12页，共56页。
第20页，共56页。
不 完 全 连 锁
第21页，共56页。
交换
指减数分裂过程中,每一对同源染色体 在(配对)联会时,染色体常常交叉,因而 使同源染色体的非姐妹染色体互相调换 相应或同源的片段,这一过程叫交换。
第22页，共56页。
交换值与重组值
• 交换率/交换值：是指发生交换的染色单体数占总
染色单体数目的百分率。
在计算RFec-cv 、RFcv-ct时都把ec、ct、cv 与+ + +这8个 果蝇算进去了，也就是它们在ec-cv间和cv-ct间各进行了一 次交换。虽然这8个果蝇在ec-ct间进行了两次交换，即双交 换。但我们在计算RFec-ct时，并没有把这8个果蝇算进去。 所以在计算ec-ct间的图距、交换值时，一定要在ec-ct的重 组值18.4%基础上加上两倍的双交换值，即 18.4%+2×0.1%=18.6%。
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bv
bv
1
:
1
第三章 连锁遗传分析和染色体作图
摩尔根B 的解V 释：试验二中两对非等位基因“同处一B体，V由于交换而不完全连锁”
BV 灰体性长母翅细♀胞(BbVv) ×黑体残翅♂(bbvv)
bv bv
32%
BV
bv bv
灰体长翅 (BbVv)
:b 黑B(b体vbV长Vv翅)
:
灰体残翅b (Bbvv)
哈工大-遗传学
第三章 连锁遗传分析和染色体作图
试验二：反交
摩尔根的果蝇杂交实验
P: 灰体长翅♀(BBVV) × 黑体残翅♂(bbvv)
测交：
F1: 灰体长翅 (BbVv)
♀
×
42%
灰残长 (BbvVvv)) 黑残长 (bbvVvv))
8%
8%
42%
子代虽有四种类型，但不符合1:1:1:1
哈工大-遗传学
哈工大-遗传学
第三章 连锁遗传分析和染色体作图
试验一：正交
摩尔根的果蝇杂交实验
P: 灰体长翅♂(BBVV) × 黑体残翅♀(bbvv)
测交：
F1: 灰体长翅 (BbVv)
♂
×
灰长 (BbVv) : 灰残 (Bbvv) : 黑长 (bbVv) : 黑残 (bbvv)
1: 1
:
1:
1
子代全部是亲本类型，没有自由组合类型
哈工大-遗传学
第三章 连锁遗传分析和染色体作图
二、交换值(重组率)的测定
交换值(Crossing-over value)：指同源染色体非姐妹染色 单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率，一般利用发 生交换的配子数占总配子数的百分率进行估算。
交换值C（%）=（发生交换的配子数/总配子数）×100
重组率(Recombination Frequency，RF): 测交子代中重组型个体
连锁遗传分析与染色体作图 解析
一、连锁现象的发现
•Bateson-Punnet 香豌豆杂交试验 •Morgan 灰身长翅与黑身残翅果蝇杂交
哈工大-遗传学
第三章 连锁遗传分析和染色体作图
庞尼特
哈工大-遗传学
第三章 连锁遗传分析和染色体作图
Bateson-Punnet 香豌豆杂交试验
第一个试验：
Why?
紫花:红花 (4831+390):(1338+393)=5221:1731 ≈ 3:1 长花粉:短花粉 (4831+393):(1338+390)=5两22个4试:17验2结8 ≈果3表:1明：
第二个试验：
两对性状—F2不符合9:3:3:1；
紫花:红花 (226+95):(97+1)=321:98 ≈ 3:1亲本组合数偏多，重新组合数
描 述 两 个 显 性 性 状 连 在 一 起 遗 传 相 引 相 两 个 隐 性 性 状 连 在 一 起 遗 传 一 个 显 性 性 状 与 另 一 个 隐 性 性 状 相 斥 相 一 个 隐 性 性 状 与 另 一 个 显 性 性 状
亲 本 花 色 花 粉 粒 形 状
P1 紫 花(显 )长 花 粉 粒(显 ) P2 红 花(隐 )圆 花 粉 粒(隐 ) P1 紫 花(显 )圆 花 粉 粒(隐 ) P2 红 花(隐 )长 花 粉 粒(显 )
第三章 连锁遗传分析和染色体作图
摩尔根的解释：
连锁(linkage): 处于同一条染色体上的基因较多地联系在一起遗传的
现象称为连锁；
BV
bv
完全连锁(complete linkage): 位于同源染色体上的非等位基因的杂合 体在形成配子时，只有亲本型配子，没有重组型配子产生的现象； 不完全连锁(incomplete linkage): 位于同源染色体上的非等位基因的 杂合体在形成配子时，不仅产生亲本型配子，还产生少数重组型配 子的现象；
长花粉:短花粉 (226+97):(95+1)=323:96 ≈偏3少:1(与理论数相比)；
单对性状—F2符合3:1；
哈工大-遗传学
第三章 连锁遗传分析和染色体作图
两个概念：
互引相(coupling phase): 甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而甲 乙两个隐性性状连系在一起遗传的现象，如：AB/ab 互斥相(repulsion phase): 甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传,而 乙显性性状和甲隐性性状连系在一起遗传的现象，如：Ab/aB
摩尔根和布里吉斯(Bridges)提出连
锁与交换定律：处在同一染色体上的两
个或两个以上的基因遗传时，联合在一
起的频率大于重新组合的频率，重组类
型的产生是由于配子形成过程中，同源
哈工大-遗传学
第三章 连锁遗传分析和染色体作图
自由组合与连锁交换的差别： 自由组合产生新类型是由非同源染色体的自由重组造成 的，而连锁交换产生新类型是由于同源染色体非姐妹染 色单体交换重组造成的； 自由组合受生物染色体对数局限，而连锁交换则受到其 染色体本身长度的限制；
:
v黑(体b①b残vv翅)
B
V
② ③
B V bB vv
bV
④ bv
bv
+
b vb 42%
vbv
b
8% 8%
v 42%
b
v
BV 配子
① 8%
② 8%
③ 8%
bv
④ 8%
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第三章 连锁遗传分析和染色体作图
试验一测交:
灰长♂ × 黑残♀ (BbVv) (bbvv)
试验二测交:
灰长♀ × 黑残♂ (BbVv) (bbvv)
bv
数占总个体数的百分率；
重组率(RF) =
重组型数目
× 100%
亲本型数目 + 重组型数目
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! C = RF RF 不会大于50%
第三章 连锁遗传分析和染色体作图
BV BV
BV
bv bv
bv
原始B 生殖V 细胞经减数分裂形成① 成熟配子时，若发生交换，则亲本②③ 型配子与重组型配子各占50% ④
灰长 : 黑残 (BbVv) (bbvv)
1:1
灰长 : 灰残 : 黑长 : 黑残 (BbVv) (Bbvv) (bbVv) (bbvv)
42% 8% 8% 42%
雄性果蝇减数分裂未发生交换
雌性果蝇减数分裂发生交换
(完全连锁)
(不完全连锁)
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雄蝇雌蚕
第三章 连锁遗传分析和染色体作图
连锁与交换定律
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第三章 连锁遗传分析和染色体作图
摩尔根的解释：试验一中两对非等位基因“同处一体，完全连锁”
P 灰体长翅♂(BBVV) ×黑体残翅♀(bbvv)
BV
bv
BV
bv
F1 灰体长翅♂(BbVv) ×黑体残翅♀(bbvv)
ห้องสมุดไป่ตู้
BV
bv
bv
bv
灰体长翅(BbVv) : 黑体残翅(bbvv)
BV
bv
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