清华大学生物化学,三羧酸循环
生物化学复习笔记-三羧酸循环
三羧酸循环三羧酸循环, 也称柠檬酸循环(CAC). 发生在线粒体基质中.柠檬酸循环的基本步骤1.由糖酵解来的乙酰CoA将碳单位转移到草酰乙酸上, 该步由柠檬酸合酶催化, 生成柠檬酸. 这是一步不可逆反应, 看来是一步高能降低能的反应i.不可逆反应总是调控位点. 对柠檬酸合酶的调控主要是别构调节. 细胞高能的指示剂如ATP, NADH, 琥珀酰CoA都可以做别构抑制剂. 而ADP作为别构激活剂. 柠檬酸本身也可以反馈抑制.2.柠檬酸异构为异柠檬酸, 由顺乌头酸酶催化, 该步可逆, 但由于下一步很快. 所以这一步也经常按正方向进行. 该步是必不可少的, 将底物变的更易氧化.(羟基从中间移至一侧)3.上述羟基被氧化, 异柠檬酸被氧化脱羧, 形成α-酮戊二酸, 由异柠檬酸脱氢酶催化. 该反应强烈放能, 也是不可逆反应.涉及氧化还原的反应往往有NAD+的参与. NAD+把异柠檬酸氧化.自己生成NADHi.植物对于它的调控有共价修饰. 动物中则多为别构调节. ATP是异柠檬酸脱氢酶的负别构效应物, 而ADP和钙离子是正别构效应物, 可能是因为钙离子代表了肌肉收缩的信号. NADH作为产物也可以竞争性反馈抑制.4.α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA, 由α-酮戊二酸脱氢酶系催化. 之后都不能再掉碳了. 同样涉及NAD+变为NADH, 这也是不可逆反应i.该酶系的调控是CAC的重要调控点,与丙酮酸脱氢酶系相似, 但少了共价修饰的调节. 它主要有别构调节和产物的竞争性反馈抑制. 钙离子和ADP可以别构激活, α酮戊二酸脱氢酶, 琥珀酰CoA和NADH分别作为产物竞争反馈抑制后两个酶.5.唯一一步底物水平磷酸化, 琥珀酰CoA推动GTP形成, 生成琥珀酸, 由琥珀酰CoA合酶催化. 该步可逆.6.琥珀酸脱氢生成延胡索酸, 由琥珀酸脱氢酶催化, 该酶在电子传递链中存在重要作用, 其就是复合体Ⅱ的主要成分(见电子传递链). 该步脱氢是用FAD做的.生成FADH27.延胡索酸生成苹果酸,由延胡索酸酶催化.8.苹果酸被氧化成草酰乙酸, 由苹果酸脱氢酶催化, 这个过程与苹果酸-天冬氨酸穿梭系统是一致的. NAD+变为NADH(见糖酵解)总的来说柠檬酸循环生成了3个线粒体的NADH, 1个FADH2, 1个GTP, 等同于10个ATP, 当然, 这只考虑了一个乙酰CoA, 而一个葡萄糖最后能形成两个乙酰CoA, 也就是等同于20个ATP.柠檬酸循环进来一个二碳单位, 同时途中掉过两次碳. 但这两个碳并不是进来的那个. CAC必须要有氧, 否则变化的NAD+, FAD无法再生.柠檬酸循环的回补反应CAC中的多种代谢产物可能被其他代谢通路用掉, 因此需要回补.1.草酰乙酸的回补.这是回补中最主要的途径, 由PEP被PEP羧化酶和生物素作用生成草酰乙酸, 或者由丙酮酸消耗1分子ATP被丙酮酸羧化酶和生物素反应, 生成草酰乙酸. 或者绕一圈, 由丙酮酸消耗NADPH, 变成苹果酸, 再生成一分子NADH 变成草酰乙酸. 这一步反应在后来的脂肪酸代谢也有重要的作用(见脂肪酸代谢)2.α-酮戊二酸的回补.谷丙转氨酶可以把谷氨酸转化成α-酮戊二酸.。
写出三羧酸循环的过程及意义
写出三羧酸循环的过程及意义三羧酸循环（也称为柠檬酸循环或Krebs循环）是细胞内生物化学过程中的一个重要步骤。
它是有氧呼吸中产生能量的关键步骤之一，同时也是许多生物合成过程的前体供应者。
本文将详细介绍三羧酸循环的过程及其在细胞代谢中的重要意义。
三羧酸循环发生在细胞质内的线粒体中，它是细胞中产生能量的最后一步骤。
循环的起点是柠檬酸（citrate），由乙酰辅酶A （acetyl-CoA）和草酰乙酸（oxaloacetate）通过柠檬酸合成酶（citrate synthase）催化反应生成。
随后，柠檬酸经过一系列的酶催化反应逐渐转化为草酰琥珀酸（succinyl-CoA），最后再经过几个步骤合成草酰乙酸。
在三羧酸循环中，每一转化步骤都由特定的酶催化。
例如，柠檬酸转化为异柠檬酸（isocitrate）是由柠檬酸脱氢酶（isocitrate dehydrogenase）催化的。
异柠檬酸再经过α-酮戊二酸脱氢酶（α-ketoglutarate dehydrogenase）催化转化为α-酮戊二酸（α-ketoglutarate）。
接着，α-酮戊二酸被琥珀酸脱氢酶（succinate dehydrogenase）催化转化为琥珀酸。
草酰琥珀酸再经过琥珀酸辅酶A合成酶（succinyl-CoA synthetase）催化转化为草酰乙酸。
三羧酸循环的整个过程中，每一步转化过程都伴随着电子的转移和能量的释放。
具体来说，柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶和琥珀酸脱氢酶这三个酶催化的反应是产生还原型辅酶NADH和FADH2的关键步骤。
这些还原型辅酶将在细胞色素系统中参与电子传递链反应，最终促使细胞合成大量三磷酸腺苷（ATP）。
除了产生能量外，三羧酸循环还是细胞代谢中多个生物合成过程的前体供应者。
其中，草酰乙酸可以通过一系列反应转化为丙氨酸，进而合成蛋白质。
琥珀酸则可以转化为琥珀醇（succinate）、丙氨酸和甘氨酸等，参与核酸和氨基酸的合成。
三羧酸循环 名词解释
三羧酸循环名词解释三羧酸循环是一种重要的生物化学过程，也被称为柠檬酸循环或Krebs循环。
它是细胞内供能的主要路径之一，通过将有机物质在细胞的线粒体中氧化分解，产生能量和二氧化碳。
三羧酸循环是一系列化学反应的循环过程，将碳源转化为能量形式（ATP）和电子供体NADH和FADH2。
三羧酸循环的过程可以分为八个主要反应，每个反应都由特定的酶催化，并产生特定的中间产物。
以下是对三羧酸循环主要反应的简要解释：1. 乙酰辅酶A与草酰乙酸的反应：乙酰辅酶A（由脂肪酸或糖类代谢生成）与草酰乙酸结合，释放出辅酶A，形成柠檬酸。
2. 柠檬酸的异构化：柠檬酸脱水酶催化柠檬酸的异构化，生成庚二酸。
3. 庚二酸的氧化：庚二酸经庚二酸脱氢酶氧化为苹果酸。
4. 苹果酸的脱羧：苹果酸脱羧酶催化苹果酸的脱羧反应，生成酮戊二酸。
5. 酮戊二酸的脱羧：酮戊二酸脱羧酶催化酮戊二酸的脱羧反应，生成亚戊酸。
6. 亚戊酸的还原：亚戊酸经亚戊酸脱氢酶的反应还原为乙酰辅酶A。
通过以上六个反应，三羧酸循环已将一个乙酰辅酶A转化为产生三个分子的二氧化碳和同时得到一个分子的GTP（能量）、三个分子的NADH（电子供体）和一个分子的FADH2（电子供体）。
这些中间产物随后可以进入细胞呼吸链中的氧化磷酸化反应，最终产生更多的ATP和水。
三羧酸循环在维持细胞能量平衡、产生ATP的还具有其他重要的生理功能。
柠檬酸从三羧酸循环中分子构造的角度来看，可以作为生物合成的前体，参与合成脂肪酸、胆固醇等重要有机物质；还可以参与尿素循环代谢途径的产生，对于氨基酸代谢和解毒过程十分重要。
三羧酸循环是一种复杂而重要的生物化学代谢过程，通过将有机物质氧化分解，产生能量和二氧化碳。
它在维持细胞能量平衡和参与许多生理功能方面起着关键作用。
进一步了解三羧酸循环的机制和生理特性，有助于我们对生物体能量代谢和相关疾病的理解，以及为药物和治疗方法的研发提供基础。
一、三羧酸循环的重要性三羧酸循环是细胞内最重要的代谢途径之一，它对于维持细胞能量平衡和生命活动至关重要。
三羧酸循环的过程
三羧酸循环的过程三羧酸循环，又称为克布斯循环或TCA循环（Tricarboxylic Acid Cycle），是生物体中发生的一种重要的生化过程。
三羧酸循环起源于糖酵解过程，在线粒子中进行。
该循环将糖类、脂肪和蛋白质代谢产物氧化为二氧化碳和能量，同时产生还原能力为进一步氧化合成ATP提供电子供体。
三羧酸循环的过程可以分为四个主要步骤：AcCoA与OAA结合形成柠檬酸；柠檬酸脱羧生成异柠檬酸；异柠檬酸再次脱羧生成橙酮戊二酸；橙酮戊二酸脱羧生成果酸，同时再生成OAA。
整个循环过程通过一系列的氧化还原反应和酶催化反应完成。
首先，醋酸辅酶A（AcCoA）与草酰乙酸（OAA）结合，经催化酶柠檬酸合酶反应生成柠檬酸。
这个反应是循环的起点，也是整个循环过程中唯一的偶一酸和四羧酸物质。
然后，柠檬酸发生脱羧反应，生成具有五个碳原子的异柠檬酸。
此过程通过酶催化，产生一分子的ATP和一分子的NADH。
异柠檬酸的产生是该循环中的重要步骤。
接下来，异柠檬酸在橙酮戊二酸合成酶的作用下，再次发生脱羧反应，生成橙酮戊二酸。
在该反应中，一分子的ATP和一个NADH被产生。
最后，橙酮戊二酸发生最后一次脱羧反应，生成果酸。
同时，该反应产生一个分子的ATP和一个分子的FADH2。
果酸和OAA重新结合，循环即可继续进行。
整个反应过程中总共产生三个分子的NADH和一个分子的FADH2，这些还原能力是在线粒子内进一步氧化合成ATP所需。
在三羧酸循环中，还必须考虑到由于氧化过程生成的高能电子（NADH和FADH2）的转运。
这些电子从三羧酸循环的反应产物中生产，随后通过无氧糖酵解和有氧呼吸链传递至电子接受体。
最终，作为能量的一部分，该电子将被动态地用于生物体内细胞呼吸的化学反应。
总结起来，三羧酸循环是一个重要的生物化学过程，它在细胞内发挥着能量转化和代谢物的合成的关键作用。
该循环通过有序的氧化还原反应和酶催化反应将有机物氧化为能量，并产生还原能力为进一步氧化合成ATP提供电子供体。
生物化学三羧酸循环教学阐述
生物化学三羧酸循环教学阐述生物技术的专业基础课是生物化学，是讲述生命的化学的一门课程，主要研究内容为：生物体的基本物质组成、结构特点、性质和生物学功能以及这些物质在体内的合成、降解和相互转化等的代谢途径及其调控规律，但是学生认为这是一门抽象、难懂、结构复杂、内容多、难以记忆的学科。
其中，四大营养物质代谢和调节是难点之一，这部分内容由于知识点分散庞杂，化学反应式繁多，代谢通路长，循环多，受到各种酶的精细调节等特点，同时还存在着有限的教学课时等问题，因此，一直出现了学生难学，教师难教等现象。
生物化学双语课的开展不仅要通过丰富的多媒体教学手段，还要求教师具有广泛的知识水平，较强的讲解能力。
据笔者根据多年的生物化学的双语教学实践，以“糖代谢”一章中“三羧酸”一节为例进行说课设计。
1 教材分析（1）教学内容。
教材选用的是《Principle of biochemistry（4thEdition）》，作者为Robert A Horton等人。
“糖代谢”一章主要讲述糖类物质在体内的转化过程，涉及一系列的生化反应。
根据我院《生物化学教学大纲》的要求，本章的理论教学共安排24学时，本次课“三羧酸循环”共4课时（180min）。
教学内容包括三羧酸循环的定义、发生的部位、丙酮酸进入三羧酸循环的准备阶段、循环反应过程、循环的生理意义和循环的调控等。
（2）教学目标。
为了培养学生独立思考和主动学习的习惯，应在教学中，要求学生掌握糖代谢中三羧酸循环的反应过程；掌握三羧酸循环的特点和意义；了解三羧酸循环的调控和了解三羧酸循环的发现历史。
（3）教学重点和难点。
教学重点：丙酮酸进入三羧酸循环的准备阶段；三羧酸循环代谢过程，其中哪些步骤是关键步骤，哪些步骤是产能步骤。
教学难点：三羧酸循环代谢步骤之间额逻辑联系。
2 教学方法和手段（1）总体构思。
首先复习上节课内容，接着引出本次课内容，对章节中的难点和重点内容给以框架式勾勒，然后逐步细致讲解，在讲解过程中提出问题启发学生，最后总结提高，是学生清楚明白三羧酸循环的整体内容。
三羧酸循环 名词解释
三羧酸循环名词解释
三羧酸循环是一种在细胞呼吸过程中产生能量的代谢途径。
也称为柠檬酸循环、Krebs循环或三酸循环。
在有氧条件下，三羧酸循环在线粒体的基质中进行。
三羧酸循环是将食物中的营养分子（如葡萄糖、脂肪和蛋白质）分解为二氧化
碳和水，并产生能量的过程。
它是细胞代谢中最重要的循环之一。
三羧酸循环通过一系列化学反应将醋酸（乙酸）转化为柠檬酸，再逐步分解为
琥珀酸、丙酮酸等化合物，最终循环回到起始物质醋酸。
在这个过程中，每转化一次三羧酸分子，就会释放出多个高能电子。
这些电子会被载体分子捕获，并在线粒体的电子传递链中产生靠谱三磷酸（ATP）和其他重要的能量分子。
三羧酸循环不仅与能量产生密切相关，还在许多其他生物化学代谢通路中发挥
着重要作用。
它产生的中间产物可以用于合成许多重要分子，如脂肪酸、胆固醇和氨基酸。
总之，三羧酸循环是一个复杂的细胞代谢过程，负责将食物中的能量转化为细
胞所需的高能分子，并参与合成其他重要分子。
这一循环在维持细胞正常功能和生命活动中起着不可或缺的作用。
三羧酸循环
关于柠檬酸（三羧酸）循环1.简介机体的生存需要能量，机体内主要提供能量的物质是ATP。
ATP的形成主要通过两条途径，一条是由葡萄糖彻底氧化为CO2和水，从中释放大量的自由能形成大量的ATP，另一条是在没有氧分子的参加的条件下，即无氧条件下，由葡萄糖降解为丙酮酸，并在此过程中产生2分子ATP。
而主要的产能途径还是有氧分解，在有氧的条件下，葡萄糖经糖酵解生成丙酮酸之后会继续分解形成CO2和水，这一过程分为两个阶段，分别是柠檬酸循环和氧化磷酸化。
柠檬酸循环是在细胞的线粒体中进行的，之所以成为柠檬酸循环是因为在循环的一系列反应中，关键的化合物是柠檬酸，又因为它有三个羧基，所以又称为三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle），简称TCA循环。
柠檬酸循环途径的发现是生物化学领域的一项重大成就，1953年该项成就获得了诺贝尔奖，这项成就是生物化学宝库的一项经典。
柠檬酸循环不只是丙酮酸氧化所经历的途径，也是脂肪酸、氨基酸等各种燃料分子氧化分解所经历的共同途径。
2.过程柠檬酸循环的化学方程式表示如下：乙酰-CoA + 3NAD+ + FAD + ADP + Pi —→ 2CO2+ 3NADH + FADH2+ ATP + 2H++ CoASH（1）乙酰-CoA进入三羧酸循环葡萄糖在无氧条件下转变为丙酮酸后，在进入柠檬酸循环之前，先进行氧化脱羧转变为乙酰-CoA。
反应式如下：丙酮酸辅酶A 乙酰辅酶A该反应不可逆，由丙酮酸脱氢酶复合体催化。
乙酰-CoA是柠檬酸循环氧化二碳片段的碳源。
乙酰-CoA与草酰乙酸反应生成6碳三羧酸—柠檬酸，由此开始柠檬酸循环。
（2）异柠檬酸形成柠檬酸的叔醇基不易氧化，转变成异柠檬酸而使叔醇变成仲醇，就易于氧化，此反应由顺乌头酸酶催化，为一可逆反应。
（3）第一次氧化脱羧在异柠檬酸脱氢酶作用下，快速脱羧生成α-酮戊二酸、NADH和CO2，此反应是不可逆的，是三羧酸循环中的限速步骤，ADP是异柠檬酸脱氢酶的激活剂，而ATP，NADH是此酶的抑制剂。
生物化学6第六章 三羧酸循环
氨基酸
TCA中间产物
草酰乙酸
异生为葡萄糖
循环中间产物可为胞液中脂酸合成提供原料
柠檬酸-丙酮酸循环
乙酰CoA
合成脂酸
TCA循环中间产物可为非必需氨基酸合成提供碳架
谷氨酸脱氢酶
α-酮戊二酸 + NH4+
谷氨酸
NADH + H+
NAD+
3 添补反应补充TCA循环中间产物
参与其他代谢途径而消耗的TCA循环中间产 物必须及时补充，才能保持TCA循环顺利 进行。这类反应被称为添补反应 （anaplerotic reaction）。
共价修饰调节
二、TCA循环受底物、产物和调节酶活性调节 TCA循环的速度和流量主要受３种因素的调控：
底物的供应量 催化循环最初反应的酶的产物反馈别构抑制 产物堆积的抑制作用
１ TCA循环中有３个调节酶 TCA循环中催化３个不可逆反应的酶：
•柠檬酸合酶 •异柠檬酸脱氢酶 •α-酮戊二酸脱氢酶
乙酰CoA
此外，可由别的途径生成一些中间产物，如：
奇数碳链脂肪酸 某些氨基酸
琥珀酰CoA
α-酮戊二酸、 草酰乙酸
第四节 三羧酸循环的调控
一、丙酮酸脱氢酶复合体的活性变化可 影响乙酰CoA的生成
丙酮酸脱氢酶复合体的调节 别构调节
别构抑制剂：乙酰CoA、NADH、ATP 别构激活剂：AMP、 ADP、NAD+
2 不可能通过TCA直接从乙酰CoA合成草酰乙酸 或其他中间产物；同样，这些中间产物也不 可能直接在TCA循环中被氧化生成CO2和H2O。
3 TCA循环中的草酰乙酸主要来自丙酮酸的直接 羧化，也可通过苹果酸脱氢产生。无论何种 来源，其最终来源是葡萄糖。
生物化学中“三羧酸循环”的教学设计
缘乞科枚Journal of Green Science and Technology2021年4月第23卷第7期生物化学中“三竣酸循环”的教学设计王痔婷(衡水学院生命科学学院，河北衡水053000)摘要：指出了三竣酸循环是动态生物化学的重点难点内容，内容较为庞杂，知识点繁多。
为使学生有效抓住主线，摒弃畏难情绪，扎实掌握其要点，对九部分内容进行了教学设计。
该设计从学生学习困惑切入，以物质代谢和能量代谢为主线引领学生学习，以进阶问题检验提升学生思维能力，以期促进知识的内化。
关键词：生物化学；三竣酸循环；教学设计中图分类号:G642文献标识码：A文章编号：1674-9944(2021)07-0226-021引言三竣酸循环(tricarboxylic acid cycle)，又叫做TCA 循环、柠檬酸循环，由于该循环的第一个产物是含有三个竣基的柠檬酸而得名。
三竣酸循环是动态生化里的重点和难点，其内容庞杂、知识点繁多，初次学习者容易抓不到主线，学习起来费时费力，继而去寻找一些“速成”的学习法。
在此教学设计中，索性先把学生学习三竣酸循环的困惑抛出来，以及由此引发的网络速成学习方法，分析为何速成法不可行，先破再立,从而引导学生回归正确的学习方法，树立求真求实的端正态度，从学科本身逻辑出发,掌握物质循环及能量循环的规律。
帮助学生掌握三竣酸循环的过程，深刻理解其中的物质代谢和能量代谢规律。
同时培养学生根据所学，串联知识、建构知识体系的能力。
2课前准备阶段2.1准确分析学情三竣酸循环一般出现在生物化学教材《糖代谢》一章。
此章为学生接触到的动态生物化学部分的第一个生物大分子的代谢。
上一章学生学习了能量代谢的方式，本章也已经学习了糖酵解途径□，对于物质代谢以及与能量代谢的关系有了初步的认识,但未必深刻。
历年来，三竣酸循环都是学生学习的难点，之所以难，在于学生没有理解其中的生化法则，没有找对学习方法，单靠死记硬背是不能灵活运用的。
简述三羧酸循环的基本过程
简述三羧酸循环的基本过程三羧酸循环，也被称为克罗布斯循环或柠檬酸循环，是人体细胞中重要的能量代谢途径之一。
它在细胞线粒体的内质网中发生，并通过一系列复杂的化学反应将有机物质转化为能量并释放出二氧化碳。
本文将从简单到复杂的顺序来介绍三羧酸循环的基本过程，以帮助读者更深入地理解这一生物化学过程。
一、柠檬酸循环的起始物质和位置柠檬酸循环的起始物质是丙酮酸，它是葡萄糖或脂肪酸分解产物转化而来的。
丙酮酸进入细胞线粒体的内质网后，将与辅酶A结合形成乙酰辅酶A。
乙酰辅酶A进入柠檬酸循环，从而开启整个能量代谢过程。
二、柠檬酸循环的阶段和关键步骤柠檬酸循环可以分为四个阶段：乙酰辅酶A入口，柠檬酸合成，柠檬酸的氧化还原，以及柠檬酸的脱碳。
每个阶段都有其关键的步骤，下面将一一进行介绍。
1. 乙酰辅酶A入口阶段：- 乙酰辅酶A与草酰乙酸酯酶结合，产生柠檬酸。
2. 柠檬酸合成阶段：- 柠檬酸通过酶催化的反应进行重排，生成异柠檬酸。
- 异柠檬酸在脱水反应中生成顺式巴氏酯。
- 顺式巴氏酯通过再次脱水反应生成获得柠檬酸。
3. 柠檬酸的氧化还原阶段：- 将柠檬酸转化为异柠檬酸，同时释放出二氧化碳。
- 异柠檬酸再经过氧化反应转化为草酮戊二酸。
4. 柠檬酸的脱碳阶段：- 草酮戊二酸经脱羧作用转化为戊二酸。
三、柠檬酸循环释放的能量和产物柠檬酸循环是通过一系列的氧化反应来释放能量的。
在柠檬酸的氧化还原阶段，每个分子柠檬酸会释放出三个分子二氧化碳。
氧化反应还伴随着电子转移和辅酶的再生。
这些过程会产生还原型辅酶，如NADH和FADH2，它们将进一步参与细胞呼吸链中的氧化磷酸化反应，从而产生更多的能量。
柠檬酸循环还可以生成一些重要的代谢产物。
柠檬酸循环通过产生α-酮戊二酸和琥珀酸，为胞内某些合成反应提供了重要的前体物质。
四、三羧酸循环的重要性和生物学意义柠檬酸循环是人体细胞中能量代谢的核心环节之一。
它不仅参与产生能量，还为细胞提供了一种能够转化多种有机物质的机制。
三羧酸循环过程
三羧酸循环糖酵解的最终产物丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解,这一过程称为三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle，TCAC)。
这个循环是英国生物化学家克雷布斯(H.Krebs)首先发现的，所以又名Krebs 循环(Krebs cycle)。
1937年他提出了一个环式反应来解释鸽子胸肌内的丙酮酸是如何分解的，并把这一途径称为柠檬酸循环(citric acid cycle)，因为柠檬酸是其中的一个重要中间产物。
TCA循环普遍存在于动物、植物、微生物细胞中，是在线粒体基质中进行的。
TCA循环的起始底物乙酰CoA不仅是糖代谢的中间产物，也是脂肪酸和某些氨基酸的代谢产物。
因此，TCA循环是糖、脂肪、蛋白质三大类物质的共同氧化途径。
（一）三羧酸循环的化学历程TCA循环共有9步反应(图5-6)。
1.反应(1)丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体催化下氧化脱羧生成乙酰CoA，这是连结EMP与TCAC的纽带。
丙酮酸脱氢酶复合体(pyruvic acid dehydrogenase complex)是由3种酶组成的复合体，含有6种辅助因子。
这3种酶是：丙酮酸脱羧酶(pyruvic acid decarboxylase)、二氢硫辛酸乙酰基转移酶(dihydrolipoyl transacetylase)、二氢硫辛酸脱氢酶(dihydrolipoic acid dehydrogenase)。
6种辅助因子。
6种辅助因子分别是硫胺素焦磷酸(thiamine pyrophosphate,TPP)、辅酶A (coenzyme A)、硫辛酸(lipoic acid)、FAD(flavin adenine dinucleotide)、NAD+(nicotinamide adenine dinucleotide)和Mg2+。
图5-6 三羧酸循环的反应过程上述反应中从底物上脱下的氢是经FAD→FADH2传到NAD+再生成NADH＋H+。
三羧酸循环过程简答题
三羧酸循环过程简答题（最新版）目录1.三羧酸循环的概述2.三羧酸循环的反应过程3.三羧酸循环的意义正文一、三羧酸循环的概述三羧酸循环，又称为柠檬酸循环或克雷布斯循环，是一种生物化学反应过程。
它在线粒体基质中进行，主要是将乙酰辅酶 A（acetyl coenzyme A，简称 acetyl CoA）中的乙酰基氧化成二氧化碳（CO2）。
该循环包括一系列酶促反应，将乙酰 CoA 转化为柠檬酸，然后通过多次脱氢和脱羧反应，最终生成 CO2 和能量。
二、三羧酸循环的反应过程1.乙酰辅酶 A 与草酰乙酸缩合：在柠檬酸合酶的催化下，乙酰辅酶 A 和草酰乙酸缩合生成柠檬酸。
2.柠檬酸顺乌头酸异柠檬酸：柠檬酸经过一次脱氢反应，生成顺乌头酸，再经过一次脱羧反应，生成异柠檬酸。
3.异柠檬酸脱氢：在异柠檬酸脱氢酶的作用下，异柠檬酸氧化脱羧生成酮戊二酸。
4.-酮戊二酸氧化脱羧：在 - 酮戊二酸脱氢酶复合体的作用下，-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶 A。
5.琥珀酰辅酶 A 的生成：在琥珀酸脱氢酶的作用下，琥珀酰辅酶 A 生成琥珀酸。
6.琥珀酸的降解：琥珀酸经过一次脱氢反应，生成延胡索酸，再经过一次脱羧反应，生成苹果酸。
7.苹果酸的降解：苹果酸经过一次脱氢反应，生成草酸，再经过一次脱羧反应，生成丙酮酸。
8.丙酮酸的生成：在丙酮酸激酶的作用下，草酸转化为丙酮酸。
三、三羧酸循环的意义三羧酸循环在生物体内具有重要的意义，主要表现在以下几个方面：1.能量生成：通过三羧酸循环，有机物被氧化分解，释放出能量，供给生物体进行各种生理活动。
2.物质代谢：三羧酸循环是糖、脂肪和氨基酸代谢的关键环节，可以将这些物质转化为乙酰 CoA，然后进一步氧化分解。
3.氧化还原平衡：三羧酸循环中的多次脱氢反应可以调节细胞内的氧化还原平衡，维持正常的生理功能。
4.物质合成：三羧酸循环的产物可以作为其他生物合成反应的原料，如丙酮酸可以用于合成脂肪酸、胆固醇等物质。
三羧酸循环名词解释生物化学
三羧酸循环名词解释生物化学三羧酸循环是生物体代谢中最为重要的一个循环，它可以维持氧化还原过程，使脂质、碳水化合物和氨基酸等生物大分子复合物能够合成和分解。
它是一种重要的能量产生机制，在各种生物体中都得到了广泛的应用。
三羧酸循环的基本原理是采用高能的一羧酸类物质，如乙酰辅酶A（acetyl CoA），通过将其与少量的特定氧化剂结合，然后将其氧化到二羧酸类物质，如叔二烯酸或丙二酸，最终将其氧化到二氧化碳，形成水合物和质子，从而完成循环。
三羧酸循环以乙酰辅酶A为起点，乙酰辅酶A的合成需要消耗氧，在这个过程中，充满能量的质子和氧气会被特定的酶分子所捕获，在反应过程中，质子会与氧气形成水，与乙酰辅酶A的合成消耗的能量也会释放出来。
乙酰辅酶A和碳水化合物，如淀粉、脂肪和蛋白质，会通过一系列反应过程转化成二羧酸，称为乙酰乙酸，脱乙酰后的乙酰乙酸可以进一步被氧化成叔二烯酸或丙二酸，而这两种二羧酸又可以排出体外或被进一步反应，最终分解成二氧化碳和水。
叔二烯酸和丙二酸能够被某些特定酶转化成回到乙酰辅酶A，从而与三羧酸循环的第一步完成了回路，每一次三羧酸循环的反应就可以释放出大量的能量。
在三羧酸循环的过程中，质子和氧气总是以水的形式分解而出，而脂质和碳水化合物等则以二氧化碳的形式从体外排出，在被氧化的过程中，可以释放大量的能量，而这些能量也可以被有机体使用，它可以用来合成蛋白质和糖类等生物大分子，从而帮助有机体实现其生理功能。
三羧酸循环体现了生物体在饮食营养吸收和代谢其他生物大分子，如蛋白质、脂类以及碳水化合物等的工作过程，它以某种方式将生物大分子的能量以水和二氧化碳的形式释放出来，以达到维持有机体能量平衡的目的，同时也实现了有机体获取新陈代谢产物能量的过程。
因此，三羧酸循环是生物化学中重要的一个循环，可以在各种生物体中得到广泛的应用，它可以维持氧化还原过程，使脂质、碳水化合物等生物大分子复合物能够被合成和分解，同时也可以释放大量的能量，满足有机体的能量需求。
简述三羧酸循环
三羧酸循环是生物化学中的一种循环，也称为柠檬酸循环或TCA循环。
它是细胞代谢和生物体内能量代谢的核心过程之一。
三羧酸循环的主要步骤包括：
1.乙酰辅酶A的生成：在这个循环中，乙酰辅酶A是最初的原
料。
乙酰辅酶A由脂肪酸和葡萄糖代谢产生，它是三羧酸循环的起点。
2.三羧酸的形成：在乙酰辅酶A经过一系列的反应后，会形成三
个含有碳原子的羧酸分子，它们分别是柠檬酸、异柠檬酸和谷氨酸。
3.氧化反应：在三羧酸循环中，这些羧酸分子会逐步被氧化，释
放出能量。
这些能量被转化为ATP，为细胞提供能量。
4.再次形成乙酰辅酶A：在三羧酸循环中，每个循环的最终产物
是两个乙酰辅酶A。
这些乙酰辅酶A可以再次进入循环，进行下一轮的代谢过程。
三羧酸循环是一个重要的代谢过程，它不仅为细胞提供能量，还参与了许多生物合成和分解反应。
在三羧酸循环中产生的能量可以用于合成其他有机分子，例如葡萄糖和脂肪酸。
此外，三羧酸循环还为肝脏和肌肉提供了解毒和保护作用。
总之，三羧酸循环是生物体内重要的代谢过程之一，它为细胞提供了能量，并且参与了许多生物合成和分解反应。
生物化学笔记三羧酸循环
一、丙酮酸脱氢酶复合体（一)反应过程：5步，第一步不可逆。
1.脱羧，生成羟乙基TPP，由E1催化。
2.羟乙基被氧化成乙酰基，转移给硫辛酰胺。
由E2催化。
3.形成乙酰辅酶A。
由E2催化。
4.氧化硫辛酸，生成FADH2。
由E3催化。
5.氧化FADH2，生成NADH。
复合体有60条肽链组成，直径30nm，E1和E2各24个，E3有12个。
其中硫辛酰胺构成转动长臂，在电荷的推动下携带中间产物移动。
（二)活性调控此反应处于代谢途径的分支点，收到严密调控：1.产物抑制：乙酰辅酶A抑制E2，NADH抑制E3。
可被辅酶A和NAD+逆转。
2.核苷酸反馈调节：E1受GTP抑制，被AMP活化。
3.共价调节：E1上的特殊丝氨酸被磷酸化时无活性，水解后恢复活性。
丙酮酸抑制磷酸化作用，钙和胰岛素增加去磷酸化作用，ATP、乙酰辅酶A、NADH增加磷酸化作用。
二、三羧酸循环的途径：8步。
曾经怀疑第一个组分是其他三羧酸，故名三羧酸循环。
也叫Krebs循环。
1.辅酶A与草酰乙酸缩合，生成柠檬酸由柠檬酸缩合酶催化，高能硫酯键水解推动反应进行。
受ATP、NADH、琥珀酰辅酶A和长链脂肪酰辅酶A抑制。
ATP可增加对乙酰辅酶A的Km。
氟乙酰辅酶A可形成氟柠檬酸，抑制下一步反应的酶，称为致死合成，可用于杀虫剂。
2.柠檬酸异构化，生成异柠檬酸由顺乌头酸酶催化，先脱水，再加水。
是含铁的非铁卟啉蛋白。
需铁及巯基化合物（谷胱甘肽或Cys等）维持其活性。
3.氧化脱羧，生成α-酮戊二酸第一次氧化，由异柠檬酸脱氢酶催化，生成NADH或NADPH。
中间物是草酰琥珀酸。
是第二个调节酶，能量高时抑制。
生理条件下不可逆，是限速步骤。
细胞质中有另一种异柠檬酸脱氢酶，需NADPH，不是别构酶。
其反应可逆，与NADPH还原当量有关。
4.氧化脱羧，生成琥珀酰辅酶A第二次氧化脱羧，由α-酮戊二酸脱氢酶体系催化，生成NADH。
其中E1为α-酮戊二酸脱氢酶，E2为琥珀酰转移酶，E3与丙酮酸脱氢酶体系相同。
三羧酸名词解释生物化学
三羧酸名词解释生物化学
三羧酸，也称为三羧酸循环或柠檬酸循环，是细胞内一种重要的生物化学过程。
它是细胞内能量代谢的关键过程之一，主要参与有机物的氧化分解和ATP的产生。
三羧酸循环是一系列的化学反应，将含有高能电子的有机物（例如葡萄糖、脂肪酸）逐步氧化分解为二氧化碳和水，并通过释放高能电子来合成ATP。
该反应发生在线粒体基质中，
需要多个酶和辅酶的参与。
三羧酸循环包含了一系列的化学反应，通过一系列的酶催化，将葡萄糖分解为柠檬酸，并在一系列反应中逐步将柠檬酸氧化为苹果酸、琥珀酸和柠檬酸。
在此过程中，逐步释放出大量的高能电子，并合成ATP。
最终，柠檬酸再次生成，循环继续。
三羧酸循环不仅仅是能量代谢的关键环节，还参与了其他重要的生物化学过程。
例如，它是氨基酸、脂肪和胆固醇合成的重要前体，也与许多其他代谢过程（如呼吸链、蓄能反应等）密切相关。
三羧酸循环的进行需要有足够的供应物质（如葡萄糖、脂肪酸）和合适的细胞环境（如氧气）。
一些疾病和药物的作用可能会对三羧酸循环的正常运行产生影响，从而导致能量代谢紊乱和疾病发生。
三羧酸循环方程式
三羧酸循环方程式嘿，朋友们！今天咱们来聊聊生物化学里超酷的三羧酸循环方程式。
这三羧酸循环啊，就像是细胞里的一场超级马拉松，每个分子都在拼命地跑圈呢！你看啊，乙酰辅酶A就像一个超级运动员，一头扎进了这个循环。
方程式是：乙酰辅酶A + 3NAD⁺ + FAD + GDP + Pi + 2H₂O → 2CO₂+3NADH + FADH₂+ GTP + 2H⁺ + 辅酶A。
这乙酰辅酶A就像带着使命的小火箭，它和草酰乙酸一结合，就开启了这场奇妙之旅。
这里面的NAD⁺就像个贪心的小怪兽，到处抢电子。
每三个NAD⁺在这个循环里都能变成NADH，就好像小怪兽吃饱了变成了超级大怪兽，能量满满。
而FAD呢，就像个低调的忍者，也来凑个热闹，变成FADH₂。
草酰乙酸就像个循环的起始站和终点站，每次都在那等着乙酰辅酶A来组队。
整个过程就像一个超级精密的齿轮组，一环扣一环，少了哪个都不行。
再说说二氧化碳的产生，那简直就像是细胞在呼吸的时候打了个小嗝，“嗝”的一下，二氧化碳就出来了。
而且这二氧化碳还像是细胞排出的小废物，完成了使命就被赶走啦。
GTP就像是这个循环中的小奖励，虽然没有ATP那么出名，但也是能量货币呢，就像在马拉松途中得到的小奖品。
那些氢离子啊，就像一群调皮的小蚂蚁，在这个循环里到处乱跑。
它们的存在也很重要，就像小蚂蚁虽小，但能推动很大的东西一样。
整个三羧酸循环就像一个热闹的大集市，每个分子都在自己的摊位上忙活着，进行着氧化还原反应这个神奇的交易，不断地产生能量，就像集市里的商家在赚钱一样。
如果把细胞比作一个小工厂，三羧酸循环就是这个工厂里最核心的生产线，源源不断地生产着能量和各种有用的物质。
要是这个生产线停了，那细胞这个小工厂可就乱套了，就像工厂里的主要机器坏了一样，会是一场大灾难呢。
这个三羧酸循环方程式看起来复杂，其实就像一场精心编排的舞蹈，每个分子都知道自己的舞步，它们按照这个方程式的节奏，在细胞这个大舞台上欢快地跳着，为生命的延续贡献着自己的力量呢。
三羧酸循环总反应式
三羧酸循环总反应式三羧酸循环是一种生物化学过程，也被称为Krebs循环或柠檬酸循环。
它是细胞内能量代谢的重要组成部分，通过氧化有机物质来产生ATP。
三羧酸循环中的反应涉及多种酶和底物，总反应式如下：C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + ATP在这个总反应式中，葡萄糖（C6H12O6）和氧气（O2）作为底物进入三羧酸循环，并产生六个二氧化碳（CO2）、六个水（H2O）和ATP。
下面将对这个反应式进行详细的解释。
底物在三羧酸循环中，葡萄糖被分解成丙酮酸，并进入三羧酸循环。
氧气则作为电子受体参与细胞呼吸过程中的氧化还原反应。
反应1. 柠檬酸合成在三羧酸循环开始时，丙酮酸与乙酰辅酶A结合形成柠檬酸。
这个反应由柠檬酸合成酶催化，同时释放一些二氧化碳。
乙酰辅酶A + oxaloacetate → citrate + CoA2. 氧化还原反应在三羧酸循环的后续反应中，柠檬酸被氧化成丙酮酸，并释放出一些二氧化碳和电子。
这些电子被转移到NAD+或FAD上，形成NADH 或FADH2。
citrate → isocitrate → α-ketoglutarate → succinyl-CoA → succinate → fumarate → malate3. 磷酸化反应在三羧酸循环的最后一个步骤中，succinyl-CoA被转化为丙酮酸，并释放出一个分子ATP。
这个反应由磷酸肌酸转移酶催化。
succinyl-CoA + ADP + Pi → succinate + ATP + CoA产物在三羧酸循环中，底物葡萄糖和氧气被氧化分解成六个二氧化碳（CO2）和六个水（H2O）。
同时，通过磷酸化反应产生了一些ATP。
ATP是细胞内能量代谢的重要物质，可以用于细胞内各种生物化学反应。
总结三羧酸循环是一种复杂的生物化学过程，涉及多种底物、酶和反应。
总反应式为C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + ATP，说明在这个过程中底物被氧化分解成六个二氧化碳和六个水，并产生了一些ATP。
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E2 consists of three types of domains linked by short polypeptide linkers
Oxidative decarboxylation of pyruvate to acetyl-CoA by the PDH complex
• Substrates of the five reactions catalyzed by the pyruvate dehydrogenase complex are efficiently channeled---substrate channeling
Irreversible
Reactions of the citric acid cycle
The citric acid cycle
• Krebs was awarded the Nobel Prize in medicine in 1953 for revealing the citric acid cycle (thus also called the Krebs cycle).
4. The acetyl group (carried by
• Occurs in eight steps in mitochondria • Energy efficiently conserved • A hub in metabolism, serving in both catabolic
and anabolic processes
1. The cellular respiration
• The 8 electrons released are collected by three NAD+ and one FAD.
• One molecule of ATP (or GTP) is produced per cycle by substrate-level phosphorylation.
• The long lipoyllysine arm of E2 swings from the active site of E1 to E2 to E3, tethering the intermediates to the enzyme complex to allow substrate channeling.
• Pyruvate is converted to acetyl-CoA and CO2 by oxidative decarboxylation.
• The pyruvate dehydrogenase (PDH) complex is a huge multimeric assembly of three kinds of enzymes, having 60 subunits in bacteria and more in mammals.
CoA) is completely oxidized to CO2 via the citric acid cycle
• The 4-carbon oxaloacetate (草酰乙酸) acts as the “carrier” for the oxidation.
• The two carbons released as 2 CO2 in the first cycle of oxidation are not from the acetyl-CoA just joined.
Production of acetyl-CoA
Oxidative decarboxylation
Critical to its role as an acyl carrier in a number of metabolic reactions
(thioester)
Lipoate can act as a carrier of both hydrogen and an acetyl group
for biosynthetic reactions
Fates of pyruvate
Citric Acid Cycle (三羧酸循环)
• Also called the tricarboxylic acid cycle (TCA) or the Krebs cycle
• Pyruvate completely oxidized to CO2 and H2O in the presence of O2---cellular respiration
(complete oxidation of fuels) can be
divided into three stages
• Stage I All the fuel molecules are oxidized to generate a common two-carbon unit, acetyl-CoA.
Reactions of the citric acid cycle
Step 1: condensation
Structure of citrate synthase
Citrate synthase ---induced fit
Step 2: dehydration & hydration
• Stage II Acetyl-CoA is completely oxidized to CO2, with electrons collected by NAD and FAD via the citric acid cycle.
• Stage III Electrons of NADH and FADH2 are transferred to O2 via a series of carriers, producing H2O and a H+ gradient, which will promote ATP formation.
2. Pyruvateby the pyruvate
dehydrogenase complex
• Pyruvate is first transported into mitochondria via a specific transporter on the inner membrane.
Production of acetyl-CoA
Oxidative decarboxylation
Thiamine pyrophosphate (TPP, 硫胺焦磷酸, derived from vitamin B1) acts as the coenzyme of the decarboxylase.
• Hans Krebs proposed the “citric acid cycle” for the complete oxidation of pyruvate in animal tissues in 1937.
• The citric acid cycle was confirmed to be universal in cells by in vitro studies with purified enzymes and in vivo studies with radio isotopes (“radio isotope tracer experiments”).
Step 8 dehydrogenation
Reactions of the citric acid cycle
Products of one turn of the citric acid cycle
Products of one turn of the citric acid cycle
Pyruvate Dehydrogenase Complex (PDH)
Three-enzyme complex
E1: pyruvate dehydrogenase (TPP) E2: dihydrolipoyl transacetylase (lipoate)--core E3: dihydrolipoyl dehydrogenase (FAD)
Step 3 oxidative decarboxylation
Two isozymes
Step 4 oxidative decarboxylation
?
Similar to pyruvate dehydrogenase complex
Step 5 substrate-level phosphorylation
(Two isozymes, one for GDP, the other for ADP)
Step 6 dehydrogenation
(Membrane-bound)
Competitive Inhibitor
Step 7 hydration
Stereospecific
(trans)
(cis)
3. The complete oxidation of pyruvate in
animal tissues was proposed to undergo
via a cyclic pathway
• O2 consumption and pyruvate oxidation in minced muscle tissues were found to be stimulated by some four-carbon dicarboxylic acids (fumarate, succinate, malate and oxaloacetate), five-carbon dicarboxylic acid (aketoglutarate ), or six-carbon tricarboxylic acids (citrate, isocitrate, cis-aconitate).
Plus 2 regulatory proteins (a protein kinase and a phosphoprotein phosphatase)