反刍动物碳水化合物代谢调控经典文稿演示

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②纤毛虫分泌的刺激素能提高细菌的分解能力
二）、瘤胃对碳水化合物的消化
• 瘤胃是消化碳水化合物特别是粗纤维的主要器官。瘤胃中未分解的纤维进入
以后的消化道中变化不大，形成粪便。
•
1、瘤胃消化碳水化合物的机制：微生物分泌纤维素、半纤维素分解酶，将纤
维素、半纤维素分解为挥发性脂肪酸，供动物吸收。（其它哺乳动物不具备
二、不饱合脂肪酸的过瘤胃保护。（亚油酸、亚麻油酸）
• 不饱和脂肪酸的生理功能：降低血中胆固醇和甘油三酯；保持细胞膜的相对流动性；具有较为灵活的可塑性；是合成前列腺素和凝血恶烷的前体物质；能够提高动物产品的质量。但是瘤胃内微生物对不饱合脂肪酸具有较强的氢化作用（使不饱合变为饱和）和分解作用，因此
病
因
• 大量饲喂精料而缺乏干草时（精料发酵只需几小时，干草需一昼夜以
上），产生大量的VFA和乳酸，瘤胃中主要的乳酸产生菌—牛链球菌的数量明显增加，而乳酸利用菌—反刍兽新月单胞菌和埃氏巨型球菌
的增长速度相对较慢。
• 埃氏巨型球菌是瘤胃内主要的乳酸利用菌，可发酵瘤胃中乳酸产量的 60％——80％，还能与牛能链菌竞争性争夺葡萄糖、麦芽糖等底物，抑制牛链球菌的生长。 •
降解和氢化反应的发生。
游离羧基能毒害瘤胃微生物，抑制其生长。 •
不饱合脂肪酸的过瘤胃保护
• 3、技术： ① 整粒油籽过瘤胃技术。利用整粒油籽代替植物油，可起保护作用（轻微）。
②甲醛---蛋白质复合包被油脂技术。指用甲醛处理后的酪蛋白对植物油进行包裹。形成保护膜。保护膜
在PH值5-7的瘤胃环境中不被分解，在PH值为2-3的真胃环境中被破坏
瘤胃pH值的调控
• 瘤胃发酵产生大量的有机酸，正常情况下，瘤胃pH值相对稳定。（5-7) • 大量含碳酸盐和磷酸盐缓冲物的唾液进人瘤胃(高产奶牛每天唾液分泌量高达300L)。（两个缓冲对） • 瘤胃微生物对乳酸的代谢利用。 • 通过瘤胃壁吸收扩散到血液循环系统。 • 部分酸以VFA、NH+(氨基酸脱氨基的产物）等形式随食糜流入消化道后段。

在反刍家畜营养中碳水化合物的研究进展

在反刍家畜营养中碳水化合物的研究进展吴秋珏（河南科技大学动物科技学院，河南洛阳４７１００３）中图分类号：￥８１６．１１；￥８２３文献标识码：Ａ文章编号：１００１—００８４（２００６）０２—００１２—０２碳水化合物是反刍家畜饲粮最重要的营养成分，通常占饲粮比例的６５％以上，主要是为瘤胃微生物和宿主动物提供能量，维持胃肠道的健康。

饲粮中碳水化合物主要以两种形式存在：结构性碳水化合物（ｓｃ）和非结构性碳水化合物（ＮＳＣｏ非结构性碳水化合物存在于植物细胞内部，而结构性碳水化合物存在于细胞壁中。

非结构性碳水化合物通常比结构性碳水化合物更容易被消化。

１非结构性碳水化合物一般来说，非结构性碳水化合物可以描述为非中性洗涤纤维部分，它主要由糖、淀粉和果胶所组成。

因为糖、淀粉和果胶的消化率高，通常可以替代部分中性洗涤纤维，以满足动物对能量的需要。

非结构性碳水化合物在瘤胃中的发酵状况随着饲料的种类、保存时间及加工的方法的不同而差异很大。

饲粮中非纤维的部分，近年来一直被称作为非纤维碳水化合物（ＮＦＣ）和非结构性碳水化合物（ＮＳＣｏ非结构性碳水化合物通过两种不同的方法得到：酶学方法或者计算。

前者是一项费时和困难的技术，在许多的化学实验室并不采用。

但是，它却能够清楚的表示诸如甜菜渣、苜蓿、狗尾草和青贮料等饲料的营养成分。

在ＮＲＣ（２００１）奶牛营养需要评述体系中，ＮＳＣ与ＮＦＣ所包含的内容有若收稿日期：２００６—０１—０４作者简介：吴秋珏（１９７９一），女，河南南阳人，硕士，讲师，主要从事动物营养与饲料科学的研究工作。

干相似之处，但有差异，主要是对果胶和有机酸的处理不同。

ＮＦＣ内包括果胶和有机酸，但ＮＳＣ不包含果胶和有机酸。

此体系用Ｓｍｉｔｈ（１９８１）改进的（铁氰化物作为比色的指示剂）酶学方法测定ＮＳＣ，其中包括淀粉、蔗糖和果聚糖ｆＪ１。

但另一些研究者给予ＮＳＣ不同的内涵，他们用公式（ＮＳＣ＝１００一ＣＰ一（ＮＤＦ—ＮＤＦＩＰ）一Ａｓｈ—Ｅｔｈｅｒｅｘｔｒａｃｔ）（ＣＰＭＤａｉｒｙ）ｔ２］计算的ＮＳＣ，包括了果胶和有机酸等物质，其实质与以上所述体系的ＮＦＣ相同，因此，在阅读文献与进行有关研究时，要先确定所用ＮＳＣ的内涵。

第5章碳水化合物与动物营养8ppt课件-文档资料

口腔：
淀粉（少部分）
肠淀粉酶胰淀粉酶细菌
唾Hale Waihona Puke 淀粉酶麦芽糖葡萄糖
麦芽糖酶
小肠：淀粉
麦芽糖
大肠：淀粉
挥发性脂肪酸 + 气体
二、粗纤维营养
单胃动物的胃及小肠不分泌纤维素酶及半纤维素酶，粗纤维酶解不了，只能到大肠中靠细菌酵解：盲肠、结肠：粗纤维
细菌
甲酸+丙酸+丁酸
CH4 + H2 + CO2
小肠：麦芽糖
葡萄糖
蔗糖
半乳糖
葡萄糖 + 果糖葡萄糖 + 半乳糖
葡萄糖被小肠壁吸收后，一部分进入肝脏合成肝糖元，一部分送至肌肉中形成肌糖元，一部分参加三羧酸循环。过多的则被送至脂肪组织及细胞中合成脂肪。
(三)淀粉饲料中的淀粉转化是从口腔中开始的。单胃动物中以猪口腔的唾液淀粉酶的活性较强。
多年来人们一直认为，碳水化合物的唯一功用是作为能源（因单糖骨架较简单）。近年来研究表明，碳水化合物除作为能源物质外，还具有许多其它方面的功用。 (一)动物体组织的构成物质 (二)动物体内能量的主要来源细胞日粮一半以上、80%
(三)动物体内的营养贮备物质
(四)乳脂和乳糖的重要合成原料 (五)寡聚糖的特殊作用
(一)粗纤维含量包括纤维素、半纤维素、木质素、果胶等。多存在于植物茎秆和壳中。各类饲料的粗纤维含量（％）
饲料种类秸秆类秕壳类青干草类糠麸类粗纤维含量饲料种类 3 5 4 5 3 0 3 5 2 0 3 5 1 0 2 9 谷实类油饼类块根和块茎类粗纤维含量 2 ～ l O 3 ～ 2 0 O . 4 ～ 2

反刍动物碳水化合物代谢及瘤胃调控技术研究进展

反刍动物碳水化合物代谢及瘤胃调控技术研究进展杨在宾(山东农业大学动物科技学院, 泰安, 271018)摘要本文综述了碳水化合物被瘤胃微生物降解成单糖，并进而分解成VFA的途经。

反刍动物葡萄糖来源主要是丙酸糖异生。

综述还阐述了甲烷能产生量估测、控制和过瘤胃碳水化合物调控技术。

关键词：碳水化合物，代谢规律，调控技术，反刍动物。

RECENT DEVELOPMENT ON METABOLISM AND CONTROL TECHNOLOGY OFCARBOHYDRATES FOR RUMINANTS(College Of Animal Science And Technology, Shandong Agricultural University, Taian 271018,China)YANG Zai-binAbstract: This paper briefly reviewed the metabolic pathways that all the dietary carbohydrates are converted to glycoses, and the glycoses are promptly converted to VFA, propionate acid is largely converted to glucose by the liver, and it is the primary source of glucose for ruminants. This paper also discussed the ways of estimate and control on methane energy produced in rumen and the technology of by pass carbohydrates.Key words: carbohydrate, metabolism, control technology and ruminant改革开发20余年,我国畜牧业发展迅速,生产结构已改变了长期以来以猪为首的传统饲养格局,实现了猪、鸡、牛、羊全面发展的新局面。

抑制反刍动物采食的养分降解

抑制反刍动物采食的养分降解反刍动物瘤胃就像一个天然的高效厌氧发酵罐，在反刍动物营养中占有重要地位。

蛋白质在瘤胃中降解，产生可降解蛋白和过瘤胃蛋白，可降解蛋白参与合成瘤胃微生物蛋白和过瘤胃蛋白一起进入小肠被消化和利用。

碳水化合物则被降解为VFA，为机体提供能量。

因为不同种类饲粮中的营养物质在动物瘤胃内降解程度不尽相同，很多饲粮营养价值评价系统中，瘤胃降解的研究都被选定为基本的评价程序。

研究不同的日粮调控和添加物对反动物生产性能的研究中，瘤胃降解程度的大小能客观的反应出日粮调控和添加物的作用方式，从而对更合理的选择日粮调控和添加物具有重要意义。

此外，研究反动物营养中能量（瘤胃可发酵糖）和日粮蛋白质（N资源，可降解蛋白质）在瘤胃中的同步性中，对饲料瘤胃降解性的研究也起着基础支撑作用。

本文将根据已有的研究文献作综述，分别对瘤胃降解的研究方法，考量指标，影响瘤胃降解的因素-日粮调控，饲粮添加物，和饲粮中各营养成分降解性的关系及相关性预测做出探讨和分析。

研究瘤胃降解的重要指标干物质（DM），中性洗涤纤维（NDF）和蛋白质（CP）在瘤胃中降解率的大小是衡量饲粮品质的重要指标。

自由采食量是衡量动物生产性能的客观指标，DM降解率同采食量呈正相关；饲粮DM降解率高即表明其在瘤胃中利用程度更高。

Allen[1]报道青贮玉米饲粮中NDF的降解能力每增加1%，DMI增加0。

17 kg，乳产量增加0。

25kg，这可能与NDF降解能力差时，在前胃的滞留时间较长，使得瘤胃充满的程度较高而使得DMI下降有关。

饲粮蛋白质可分为瘤胃降解蛋白（RDP）和瘤胃非降解蛋白（RUP），其中RDP能提供瘤胃微生物所需要的3种氨源：肽，氨基酸和氨。

NRC （1989）表示，为了满足瘤胃微生物的生长需要，全日粮中应有60%～65%的蛋白质为瘤胃可降解蛋白。

氨是结构性糖类降解细菌唯一利用的氮源，非结构性糖类（NSC）降解细菌首要利用的氮源是肽和氨基酸。

反刍动物碳水化合物代谢利用机制及消化道健康的系统营养调控研究进展

动物营养学报２０２０，３２（１０）：４６８６⁃４６９６ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ㊀ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０２０．１０．０２０反刍动物碳水化合物代谢利用机制及消化道健康的系统营养调控研究进展王洪荣（扬州大学动物科学与技术学院，扬州２２５００９）摘㊀要：碳水化合物是反刍动物体内的主要能量来源，在维持动物生长发育㊁机体代谢和生产性能等方面发挥关键作用㊂饲粮中碳水化合物结构是否合理对能量利用效率㊁动物生产性能和消化道健康有重要影响㊂本文系统分析和综述了反刍动物饲粮中碳水化合物的利用机制及其对消化道健康的影响的最新研究进展，并提出系统营养调控技术措施，为提高饲粮碳水化合物的利用效率和动物消化道健康营养调控决策提供参考㊂关键词：反刍动物；碳水化合物；消化道健康；系统营养调控中图分类号：Ｓ８２３㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０２０）１０⁃４６８６⁃１１收稿日期：２０２０－０８－０３基金项目：国家重点研发计划（２０１７ＹＦＤ０５００５０４）；国家自然科学基金项目（３１８７２９８８）作者简介：王洪荣（１９６２），男，内蒙古丰镇人，教授，博士，主要从事反刍动物营养代谢与消化道健康营养调控研究㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｈｒｗａｎｇ＠ｙｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ㊀㊀饲粮中碳水化合物是反刍动物的主要能量来源，大部分在瘤胃内被微生物代谢利用产生有机酸而氧化提供ＡＴＰ，小部分在瘤胃后消化道分解代谢提供能量，在维持动物生长发育㊁机体代谢和生产性能等方面发挥重要作用㊂动物体内的７５％８５％的能量来源于饲粮中的碳水化合物，饲粮中碳水化合物结构是否合理对动物生长和健康有很大影响，譬如反刍动物生产中出现的瘤胃健康问题和能量负平衡问题均与碳水化合物代谢有关㊂我国传统的反刍动物以低投入－低产出节粮型生产模式为主，而西方发达国家以高投入－高产出的生产模式为主㊂近年来，随着我国畜牧业逐步向集约㊁高效发展，奶牛㊁肉牛和肉羊生产盲目追求高产，为了提高生产效率大量饲喂以谷物淀粉为主的全混合日粮（ＴＭＲ）和颗粒饲料，从而改变了原有的饲粮中碳水化合物结构的平衡，导致以亚急性瘤胃酸中毒（ＳＡＲＡ）为主的代谢性疾病的发病率提高，也导致动物消化道和机体健康受损㊂这种饲养模式不仅消耗掉大量谷物粮食，而且对动物本身的消化道健康和环境带来负面影响，已成为我国反刍动物生产中的突出问题之一㊂本文结合本团队及国内外研究进展，围绕反刍动物饲粮中碳水化合物结构与能量高效利用和消化道健康的关系，采用系统整体营养调控措施提高饲料利用效率和改善健康方面进行综述，为反刍动物营养调控决策提供参考㊂１　反刍动物饲粮结构与能量供给的特点㊀㊀反刍动物由于在长期的进化中形成独特的消化系统，其前胃（包括瘤胃和网胃）栖居有大量的微生物，能够消化和利用大量的富含纤维素和半纤维素的植物来源的碳水化合物㊂反刍动物的消化生理是以微生物消化为主要特点，其体内能量的前体物是由瘤胃微生物发酵所产生的挥发性脂肪酸（ＦＶＡ）为主，而单胃动物（猪和家禽体）能量的前体物是以葡萄糖为主㊂碳水化合物中纤维性碳水化合物（ＦＣ）的作用是维持瘤胃健康和为机体提供能量；而非纤维性碳水化合物（ＮＦＣ）的作用是为瘤胃微生物提供能量和为机体提供能量，其次是提供葡萄糖㊂碳水化合物转化为乙酸㊁丙酸１０期王洪荣：反刍动物碳水化合物代谢利用机制及消化道健康的系统营养调控研究进展和丁酸能量利用效率分别为６２％㊁１０９％和７８％，可见瘤胃丙酸发酵是机体和微生物能量利用效率最高的发酵方式［１－２］㊂符合反刍动物消化生理特点的饲粮结构要以纤维性碳水化合物为主，非纤维性碳水化合物为辅，这样才能保证反刍动物的消化道健康㊂饲粮中纤维物质在反刍动物营养生理中发挥重要作用，同时对维持正常瘤胃功能和保持动物消化道健康有着不可替代的作用㊂正是反刍动物能够大量利用粗饲料的特点，反刍动物可以将人类不能直接利用的低质粗饲料转化为畜产品而为人类服务，这也是世界各国大力发展反刍动物，作为节粮型畜牧业发展的优势所在㊂在反刍动物生产中也需要根据其基本的消化生理特点合理配制饲粮，才能保证反刍动物生产的健康发展㊂２㊀饲粮中碳水化合物结构对能量利用效率和消化道健康的影响２．１㊀饲粮中瘤胃可降解淀粉（ＲＤＳ）评价㊀㊀根据饲粮的碳水化合物在反刍动物体内转化为能量的速度，可将其分为快速能量物质和慢速能量物质㊂非纤维性碳水化合物属于快速能量物质㊂其中，ＲＤＳ是决定反刍动物消化道健康与养分利用的关键饲粮因子［３］㊂正常情况下，瘤胃内碳水化合物代谢的主要产物为乙酸（５５％７０％）㊁丙酸（１６％２５％）㊁丁酸（８％１０％）和少量支链脂肪酸，其比例随饲粮精粗比而变化㊂正常情况下，瘤胃内有机酸的产生和利用保持平衡，中和酸度主要通过唾液分泌㊁瘤胃上皮吸收有机酸㊁瘤胃液外流稀释和代谢途径来完成㊂如果动物采食大量富含谷物淀粉的快速能量物质则会引起ＳＡＲＡ㊂瘤胃对酸度变化的缓冲能力受内源因素和饲粮因素的影响，内源缓冲能力主要由动物的唾液分泌量决定；饲粮缓冲能力主要由饲粮中的中性洗涤纤维（ＮＤＦ）水平和饲粮阴阳离子差决定㊂国内外学者在饲粮精粗料比例对瘤胃微生物代谢的影响以及ＳＡＲＡ的发生方面进行了大量研究㊂近年来，在反刍动物饲粮结构，特别是碳水化合物类型对ＳＡＲＡ发生的影响方面也进行了研究㊂研究普遍认为保持瘤胃微生物区系的稳定是维持瘤胃酸度平衡和健康的关键所在㊂非纤维性碳水化合物中的不同组分（蔗糖㊁果胶㊁淀粉和抗性淀粉）对瘤胃发酵的影响存在差异，与淀粉相比，可溶性糖（如蔗糖）发酵产生的丁酸较多，果胶发酵产生乙酸较多㊂另外，据报道不同类型的碳水化合物饲粮其在瘤胃中的发酵速度不同，如可溶性糖㊁淀粉㊁半纤维素及纤维素被降解的时间分别为１２２５ｍｉｎ㊁１．２５．０ｈ㊁８２５ｈ㊁２４９６ｈ，即使是同类型饲粮因其淀粉结构（支链淀粉和直链淀粉）不同而其代谢的时间与方式也不尽一致，如小麦淀粉和马铃薯淀粉的瘤胃降解速率分别为每小时３４％和５％；软粒小麦比硬粒小麦在瘤胃内发酵产生的乳酸少［４］㊂饲粮中碳水化合物在瘤胃中的降解速度和代谢产物可改变瘤胃微生物区系，也可以影响瘤胃微生物对有机酸代谢的途径㊂通过饲粮加工可改变饲粮中淀粉的瘤胃降解率，从而改变进入小肠淀粉的量㊂过瘤胃淀粉在胰腺α－淀粉酶的作用下生成葡萄糖，是反刍动物代谢葡萄糖中外源葡萄糖的最主要来源㊂提高饲粮中淀粉的过瘤胃率和过瘤胃淀粉的消化率，可提高淀粉的能量利用效率㊂当淀粉的小肠消化率低于７０％时，在保证瘤胃健康的前提下，提高ＲＤＳ的量可提高淀粉能量利用效率㊂然而，小肠淀粉的利用率会受到小肠中胰淀粉酶的分泌量限制㊂淀粉在小肠水解过程中生成的葡萄糖比在瘤胃中生产有机酸的供能效率高约４２％［５－６］，因此，在生产应用中可适当提高过瘤胃淀粉量来提高淀粉的能量利用率，但过多的过瘤胃淀粉会降低淀粉的小肠消化率，未消化的淀粉随粪便排出体外又会造成能量损失，降低动物生产性能［７］㊂综合淀粉在瘤胃㊁小肠和大肠降解特点及其对反刍动物的能量供应差异，姚军虎等［３］提出饲粮淀粉能量利用效率（ＳＥＦ）公式：ＳＥＦ（％）＝０．７ＲＤＳ＋１．０ＳＩＤＳ＋０．４ＬＩＤＳ，式中ＲＤＳ㊁ＳＩＤ和ＳＬＩＤＳ分别为瘤胃㊁小肠和大肠降解淀粉量占动物总淀粉摄入量的百分比（％）㊂假设淀粉在小肠内完全消化吸收的能量效率为１，已知淀粉在瘤胃内降解利用的能量利用效率为小肠的０．７倍，淀粉在大肠内降解利用的能量利用效率为小肠的０．４倍㊂胰腺α－淀粉酶分泌不足是限制过瘤胃淀粉在小肠消化率的最关键因素㊂于志鹏［８］研究发现，一些功能性氨基酸如亮氨酸和苯丙氨酸均能促进α－淀粉酶分泌，有助于提高淀粉在小肠的利用率㊂大肠对全肠道淀粉消化率的贡献比瘤胃和小肠低，淀粉在大肠发酵的能量利用效率仅为小肠的４０％，是能量利用效率最低的淀粉消化位点［６］，要避免大量淀粉进入７８６４㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷大肠发酵㊂但大肠对动物生产和健康具有同样重要的影响㊂大肠贡献反刍动物消化道吸收总挥发性脂肪酸的８％１７％，提供５％１０％代谢能［９］㊂因此，在生产实践中，除考虑饲粮淀粉含量外，还需要综合考虑胃肠道不同位点（瘤胃和小肠）淀粉的降解率与能量利用效率㊂２．２㊀饲粮中有效纤维的评价㊀㊀饲粮中纤维物质包括所有非淀粉多糖（ＮＳＰ）和果胶，属于慢速能量物质㊂纤维的物理和化学特性与其在动物体内消化活动以及消化酶的作用关系密切，ＮＤＦ含量在很大程度上影响瘤胃正常功能发挥与健康，饲粮的物理与化学特性在很大程度上影响动物对饲粮的咀嚼㊁反刍时间㊁流通㊁饲料利用率和瘤胃酸碱平衡，与消化道健康和ＳＡＲＡ的发生有密切关㊂Ｍｅｒｔｅｎｓ［１０］提出物理有效纤维（ｐｅＮＤＦ）的评价指标，将饲粮中纤维长短与动物咀嚼能力和反刍次数相联系，将宾州筛（ＰＳＰＳ）应用于饲料粒度的测定㊂ｐｅＮＤＦ水平过低或饲料颗粒太小也是引起ＳＡＲＡ的重要因素㊂奶牛饲粮中充足的ｐｅＮＤＦ是维持其瘤胃健康和牛奶中乳脂率恒定所必需的㊂当饲粮淀粉含量大于２８％（干物质基础）㊁精粗比例大于５５％㊁饲粮纤维含量过低，如ＮＤＦ小于２５％和来源于粗饲料的ＮＤＦ小于１９％时，均可引发ＳＡＲＡ㊂Ｗａｎｇ等［１１］采用以长㊁中㊁短不同长度的羊草为基础的不同ｐｅＮＤＦ水平的饲粮饲喂后备奶牛，获得８１０月龄后备奶牛最佳生长发育和瘤胃健康的饲粮ｐｅＮＤＦ＞８．０为１８％㊂Ｙａｎｇ等［１２］测定了奶牛饲粮中不同ｐｅＮＤＦ水平对咀嚼时间㊁瘤胃酸度㊁ＮＤＦ消化率㊁产乳量和乳脂率的影响，发现增加饲粮ｐｅＮＤＦ水平可延长动物咀嚼时间，但不能保证提高瘤胃液ｐＨ㊂尽管ｐｅＮＤＦ评价指标系统在反刍动物饲粮纤维有效性评价技术方面有很大的进步，但也存在一些局限性，主要是测定饲料粒度的筛的标准化㊁计算以干物质还是以饲喂时风干状态为基础㊁ＮＤＦ是否均匀分布及其受饲料中水分含量的影响等；该系统没有考虑影响反刍时间的粗饲料脆性和消化率；一些学者已经提出和采用饲粮中非粗饲料来源纤维（ＮＦＦＳ）作为饲粮有效纤维的评价指标；潮湿和干燥状态下的粗饲料对反刍活动和唾液分泌量的影响存在较大差异，但采用ｐｅＮＤＦ指标却没有区分度㊂因此，ＮＲＣ（２００１）中未将ｐｅＮＤＦ指标列入饲粮碳水化合物指标㊂最近，一些学者［１３－１４］提出校正物理有效纤维（ｐａＮＤＦ）指标，采用ＰＳＰＳ测定饲料粒度，并用瘤胃可降解ＮＤＦ（ｄＮＤＦ）㊁瘤胃可降解淀粉（ｄＳｔａｒｃｈ）㊁粗饲料源ＮＤＦ（ｆＮＤＦ）和粒度脆性指标建立用于预测年干物质采食量㊁反刍时间和瘤胃酸度的模型㊂Ｍｅｒｔｅｎｓ［１５］也提出潜在可消化中洗纤维（ｐｄＮＤＦ）和不可消化中洗纤维（ｉＮＤＦ）的指标，即纤维消化率＝ｐｄＮＤＦˑ［ｋｄ／（ｋｄ＋ｋｐ）］㊂今后建立一种在国际上统一的反刍动物饲粮有效纤维评价方法势在必行㊂２．３㊀饲粮碳水化合物结构对瘤胃微生物菌群及其代谢的影响２．３．１㊀瘤胃微生物区系的变化㊀㊀高谷物精料饲粮会诱发反刍动物瘤胃微生物区系发生显著变化，通常表现为在门水平上引起瘤胃中优势菌群发生变化，使厚壁菌门数量增加，拟杆菌门㊁变形菌门和放线菌门数量减少㊂饲喂高精料饲粮的奶牛瘤胃液中牛链球菌和乳酸杆菌数量分别提高３．６２％和４．６５％，溶纤维丁酸弧菌和埃氏巨型球菌的数量分别降低１．１４％和４．９０％［１６］㊂在高精料饲粮条件下，奶牛易发生ＳＡＲＡ，同时发现由于高精料型碳水化合物结构饲粮可致使瘤胃液ｐＨ降低，进而导致瘤胃菌群结构失衡；瘤胃上皮乳头出现肿大㊁角质层脱落等异常状态［１７］㊂２．３．２㊀高精料饲粮激活瘤胃微生物的乳酸代谢通路㊀㊀高精料饲粮会引起瘤胃内微生物紊乱，特别是乳酸产生菌与乳酸利用菌之间的菌群失衡而导致瘤胃内乳酸积累，这是诱发ＳＡＲＡ的直接原因［１７］㊂瘤胃中乳酸产生菌主要包括溶纤维丁酸弧菌㊁牛链球菌㊁乳酸杆菌等；乳酸利用菌主要包括反刍兽新月单胞菌㊁埃氏巨形球菌等，二者之间的平衡状态决定了瘤胃中乳酸的积累程度㊂当反刍动物摄入大量可溶性碳水化合物后，几乎所有瘤胃微生物均加速生长㊂牛链球菌在诱发ＳＡＲＡ中至关重要，该菌在不同的ｐＨ条件下所代谢的产物不同，当ｐＨ低于６．０时，则激活该菌的乳酸脱氢酶（ＬＤＨ）活性，同时抑制其丙酮酸甲酸裂解酶（ＰＦＬ）的活性，激活乳酸代谢通路后将以乳酸为代谢终产物［１８］；当ｐＨ高于６．０时，牛链球菌快速繁殖的代谢产物是乳酸，而缓慢生长则以产乙酸㊁甲酸和乙醇为主；如果在反刍动物生产中长期饲喂８８６４１０期王洪荣：反刍动物碳水化合物代谢利用机制及消化道健康的系统营养调控研究进展以谷物为主的高精料饲粮，牛链球菌可将淀粉和可溶性糖快速地分解为乳酸的比例增加，那么瘤胃乳酸浓度维持一定水平，瘤胃液ｐＨ长时间（３ｈ／ｄ）维持在５．０５．５，将诱发ＳＡＲＡ㊂大部分乳酸可被乳酸利用菌代谢转化为丙酸和乙酸，然而，当瘤胃液ｐＨ低于５．０时乳酸利用菌受到抑制，就会造成乳酸积累［１９］㊂在集约化养殖条件下，以淀粉为主的高精料饲粮的饲养方式会引起反刍动物瘤胃中牛链球菌快速增殖和发酵产生大量乳酸，造成乳酸积累，加速ＳＡＲＡ进程［２０－２１］㊂Ａｓａｎｕ⁃ｍａ等［２２］研究发现，牛链球菌糖酵解产酸主要倾向乳酸和甲酸㊂瘤胃中超过７０％的乳酸能被埃氏巨型球菌分解利用，埃氏巨型球菌酵解乳酸产物主要为丙酸㊁丁酸及少量的乙酸㊁戊酸等㊂瘤胃中乳酸的分解代谢主要有３条通路：琥珀酸途径㊁丙烯酸途径㊁乙酸和丁酸途径（图１）㊂图１㊀瘤胃中乳酸的代谢途径Ｆｉｇ．１㊀Ｍｅｔａｂｏｌｉｃｐａｔｈｗａｙｓｏｆｌａｃｔｉｃａｃｉｄｉｎｒｕｍｅｎ［２３］㊀㊀埃氏巨型球菌利用乳酸可产生丙酸，主要通过丙烯酸途径和琥珀酸途径［２４］㊂在不同饲粮条件下的乳酸利用途径存在差异，瘤胃中ｐＨ是决定乳酸代谢途径的关键㊂常规饲粮条件下，瘤胃中乳酸主要经琥珀酸途径或者由乙酸和丁酸途径进行代谢，乳酸经由对应的ＬＤＨ转化为丙酮酸，进入三羧循环后生成丙酸；丙酮酸也可能生成乙酸和丁酸㊂而在高精料饲粮条件下，乳酸主要经过丙烯酸途径，生成乳酰辅酶Ａ，随后脱水生成丙烯酰辅酶Ａ，最终丙烯酰辅酶通过加氢作用被还原为丙酸㊂㊀㊀高谷物精料型碳水化合物结构的饲粮会引起瘤胃内ｐＨ降低㊂本团队Ｃｈｅｎ等［２５］的研究发现底物浓度相同，ｐＨ分别在５．５（发生ＳＡＲＡ）和６．５（正常生理状态）条件下，牛链球菌的增殖速率有所差异，且其产酸模式受ｐＨ的调控㊂瘤胃酸度对牛链球菌糖酵解产酸起到调控作用，主要是因为酵解产酸过程中相关酶的活性随ｐＨ的变化被不同程度地抑制或激活㊂除对酶的活性影响外，ｐＨ还可从转录水平调控ＬＤＨ合成㊂Ａｓａｎｕｍａ等［２６］研究发现培养基ｐＨ会影响ＬＤＨ的转录水平㊂但其信号通路或者感应机制介导途径仍有待进一步研究㊂由于乳酸代谢产生ＡＴＰ的效率明显低于其他有机酸，这样会降低谷物能量的利用效率㊂２．４㊀高淀粉饲粮诱发瘤胃异常代谢产物形成㊀㊀高谷物饲粮诱发ＳＡＲＡ后，瘤胃代谢紊乱，使瘤胃中Ｇ－菌死亡崩解而产生大量异常代谢产物［包括细菌内毒素（ＬＰＳ）㊁组胺㊁酪胺㊁色胺㊁乙醇胺㊁亚硝基二甲胺和Ｄ－乳酸等］［２７］㊂这些异常代谢产物会引起消化道炎症反应而影响消化道上皮结构的完整性；当奶牛发生ＳＡＲＡ时，瘤胃中低ｐＨ和高渗透压可能导致瘤胃复层扁平上皮的结构受损，降低细胞颗粒层间的紧密连接［２８］，因此，在饲喂高精料诱发ＳＡＲＡ时，瘤胃上皮和肠上皮９８６４㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷屏障功能受损，消化道中产生的ＬＰＳ可能同时通过瘤胃壁和肠壁而转移至循环系统，导致ＬＰＳ渗透性增强，使得大量革兰氏阴性菌死亡崩解释放的ＬＰＳ被吸收入血，形成内毒素血症［２９－３１］㊂㊀㊀组胺是一种结构简单的化学信号分子和自体活性物质，其与组胺受体（ＨＲ）结合可改变细胞的生物活性，发挥广泛的生理或病理作用［３２］㊂在酸性条件下，组胺由组氨酸脱羧酶作用于组氨酸而产生㊂当奶牛采食高精料饲粮时，导致瘤胃内不同种类细菌促使组氨酸脱羧，组胺浓度升高［３３］㊂组胺可以通过瘤胃壁和肠壁转运至血液㊂生理状体下，进入机体的微量组胺可通过肝脏的甲基化或氧化作用迅速转化为非活性物质从尿液排出体外［３４］㊂当ＳＡＲＡ发生时，血液中组胺浓度升高会造成胃肠道紧密连接蛋白和内嵌蛋白表达下调以及上皮细胞凋亡速率提高［３５］，黏膜和上皮细胞损伤，屏障功能下降，导致组胺和ＬＰＳ转运增加，进而加重ＳＡＲＡ㊂乙醇胺是由瘤胃中革兰氏阴性菌大量死亡和瘤胃上皮细胞更新产生，可通过为肠道中致病菌供给碳源和氮源促进其在肠道定植，进而发挥致病作用㊂２．５㊀高淀粉饲粮诱发动物发生炎症反应及免疫反应㊀㊀高精料型碳水化合物结构饲粮诱发消化道内产生大量的ＬＰＳ，通过瘤胃或小肠吸收而进入血液循环系统运送至其他组织和器官，从而引起炎性反应和免疫反应，也可能沉积在乳㊁肉畜产品中而影响畜产品的品质，增加畜产品的安全风险㊂血液中的ＬＰＳ可激活核因子－κＢ（ＮＦ⁃κＢ）通路而引起炎症反应［３６］㊂同时，ＬＰＳ也可诱导细胞因子的表达而激活免疫系统㊂奶牛发生ＳＡＲＡ后，外周血中白细胞数在２４ｈ时内增加１１ˑ１０３个／μＬ，中性粒细胞比例提高３５％，淋巴细胞比例降低３３％［３７］㊂有研究也表明，高精料（６３％）饲粮相对于低精料（４１％）饲粮，能诱发奶牛血中白细胞㊁中性粒细胞和ＣＤ１４细胞数量显著升高［３８］㊂另有报道，ＳＡＲＡ会导致奶牛外周血中急性期蛋白（血清珠蛋白㊁内毒素结合蛋白等）含量上升［３９］㊂㊀㊀组胺可以作为一种炎症信号，促进细胞表达和释放炎症因子㊂Ａｓｃｈｅｎｂａｃｈ等［４０］研究发现，外周血中组胺含量将会随着瘤胃内产生的组胺增加而增加；另有研究表明，奶牛瘤胃内高浓度的组胺可以激活瘤胃上皮细胞的ＮＦ⁃κＢ信号通路，引起奶牛瘤胃上皮细胞的炎症损伤［４１］㊂组胺是通过与组胺受体（Ｈ１Ｒ㊁Ｈ２Ｒ㊁Ｈ３Ｒ和Ｈ４Ｒ）结合而产生的㊂组胺与Ｈ１Ｒ结合，主要诱导或增强炎症反应；与Ｈ２Ｒ结合，主要抑制或减弱炎症反应［４２］㊂组胺对机体免疫系统也有广泛的调节作用，并调节先天和获得性免疫㊂组胺通过其受体主动参与抗原递呈细胞（树突状细胞，ＤＣ）各分化阶段的功能和活化，与Ｈ１Ｒ和Ｈ３Ｒ结合诱导未成熟ＤＣ的钙内流㊁肌动蛋白聚合，提高ＤＣ的趋化活性，增强其细胞递呈抗原㊁合成促炎性细胞因子及激活辅助性Ｔ细胞（Ｔｈｌ）的能力㊂相反，Ｈ２Ｒ抑制其抗原递呈能力，抑制单核细胞合成肿瘤坏死因子－α（ＴＮＦ⁃α）㊁白细胞介素－１２（ＩＬ⁃１２）及白细胞介素－１８（ＩＬ⁃１８）等促炎性细胞因子，促进白细胞介素－１０（ＩＬ⁃１０）等抗炎性细胞因子的合成，并诱导合成ＩＬ⁃１０的Ｔ细胞（或Ｔｈ２细胞）增殖［４３］㊂成熟ＤＣ的这些反应丧失，但组胺仍可以通过Ｈ２Ｒ剂量依赖性增加成熟ＤＣ内环磷酸腺苷（ｃＡＭＰ）水平并刺激ＩＬ⁃１０分泌，同时抑制ＤＣ的ＩＬ⁃１２合成［４４］㊂３㊀采用系统整体营养调控技术措施提高饲粮中碳水化合物利用效率和消化道健康的研究进展３．１㊀饲粮结构和组成平衡调控㊀㊀生命在于平衡，营养平衡是动物健康的基础㊂中国最早的典籍之一‘黄帝内经“中记载有五谷为养，五果为助，五畜为益，五菜为充，气味合而服之，以补精益气㊂这里强调的是食物的综合平衡㊂动物机体内营养平衡是保证动物获得较好的饲粮利用效率㊁理想的生产性能和良好的健康状况的重要技术指标㊂从系统动物营养学多层次营养平衡理论［４５］的角度出发，从饲粮层次㊁消化道层次和代谢层次（肝脏和外周组织）３个水平考虑调控反刍动物对饲粮碳水化合物的高效利用㊂在饲粮层次上，徐明［６］提出采用饲粮中碳水化合物平衡指数，即物理有效纤维与饲粮中瘤胃可降解淀粉比值（ｐｅＮＤＦ／ＲＤＳ）来调控饲粮中碳水化合物结构的平衡，研究确定泌乳牛和泌乳山羊的适宜ｐｅＮＤＦ／ＲＤＳ为１．０１．１，育肥牛ｐｅＮＤＦ／ＲＤＳ为０．２５㊂Ｓｕｎ等［４６］将饲粮中物理有效纤维与代谢葡萄糖比值（ｐｅＮＤＦ／ＭＧ）应用于８１０月龄后备奶牛的生长发育评定，确定最佳比值为１．４６㊂在消化道层次上，在维持瘤胃微生物高效发酵的前提０９６４１０期王洪荣：反刍动物碳水化合物代谢利用机制及消化道健康的系统营养调控研究进展下，通过调控淀粉的降解和消化部位以及粗饲料的能量利用来提高碳水化合物的利用效率㊂在代谢层次上，通过调控Ｃ２＋Ｃ４能和Ｃ３＋Ｃ６能占摄入代谢能的比例，为机体有效地提供葡萄糖（ＭＧ），并进一步提高碳水化合物利用效率；另外，动物体内的渗透压平衡㊁酸碱平衡㊁氧化平衡和免疫平衡是重要的生理基础，与体内碳水化合物的代谢㊁吸收㊁利用密切相关，在实施营养调控技术中必须加以重视㊂㊀㊀充足的纤维供给是反刍动物唾液分泌㊁反刍㊁瘤胃缓冲和瘤胃壁健康所必需的㊂在生产实际中依据动物的生产目标，通过调控碳水化合物组成来制定合理平衡的饲粮结构和预期采食量，包括ＲＤＳ㊁中性洗涤纤维（ＮＤＦ㊁ｐｅＮＤＦ）㊁有机酸等组分的合理结构㊂以奶牛为例，ＮＲＣ（２００１）颁布的标准中推荐泌乳奶牛饲粮中碳水化合物结构平衡的推荐量，详见表１㊂即在ＮＲＣ（２００１）奶牛饲养标准中提出：采用饲粮中非纤维性碳水化合物与中性洗涤纤维比例（ＮＦＣ／ＮＤＦ）作为评价奶牛饲粮中碳水化合物平衡的标准，并提出奶牛饲粮中７５％的ＮＤＦ应来源于粗饲料，饲粮中ＮＦＣ含量最高不超出４４％，这样保证饲粮中ｐｅＮＤＦ的充足含量㊂在奶牛和肉牛的饲养实践中，以美国为先导的世界上许多国家在奶牛饲粮配制方法上推广使用科学的ＴＭＲ，以保证饲粮中的ｐｅＮＤＦ含量，饲粮中淀粉含量在２２％以下，最大限度地预防ＳＡＲＡ的发生㊂表１㊀泌乳奶牛饲粮中碳水化合物结构（ＮＦＣ／ＮＤＦ）平衡的推荐量（ＮＲＣ，２００１）Ｔａｂｌｅ１㊀Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅ（ＮＦＣ／ＮＤＦ）ｉｎｄｉｅｔｓｏｆｌａｃｔａｔｉｎｇｄａｉｒｙｃｏｗｓ（ＮＲＣ，２００１）项目Ｉｔｅｍｓ泌乳初期Ｅａｒｌｙｌａｃｔａｔｉｏｎ泌乳中期Ｍｉｄｄｌｅｌａｃｔａｔｉｏｎ泌乳后期Ｌａｔｅｌａｃｔａｔｉｏｎ粗饲料中性洗涤纤维ＮＤＦｉｎｆｏｒａｇｅ／％ＤＭ２１２４２５２６２７２８饲粮中性洗涤纤维ＮＤＦｉｎａｄｉｅｔ／％ＤＭ２８３２３３３５３６３８非结构性碳水化合物ＮＳＣ／％ＤＭ３２３８３２３８３２３８非结构性碳水化合物／中性洗涤纤维ＮＳＣ／ＮＤＦ１．１４１．１９０．７９１．０９０．８９１．００㊀㊀Ｐｌａｉｚｉｅｒ等［４７］在其综述中提出饲粮中ｐｅＮＤＦ低于１２．５％时就会发生ＳＡＲＡ㊂Ｚｅｂｅｌｉ等［４８］用４５个试验的Ｍｅｔａ分析结果中指出：奶牛饲粮ｐｅＮＤＦ与ＲＤＳ的比值达到１．４５时可维持瘤胃液ｐＨ在６．２以上，以保证奶牛消化道的健康㊂淀粉在消化道不同部位消化的供能效率不同，谷物饲料原料理化特性和加工处理方法对消化部位有很大影响，要调控淀粉在消化道的最佳位点，适当提高饲粮中淀粉的过瘤胃率可提高淀粉的能量利用效率㊂３．２㊀谷物能量饲料原料预处理技术㊀㊀为充分发挥高产反刍动物生产性能，生产中常大量饲喂谷物饲料，以高淀粉增加饲粮能量水平㊂由于不同来源谷物的淀粉含量和瘤胃降解率有较大差异，常用谷物的有效降解率顺序为燕麦＞小麦＞大麦＞玉米＞高粱㊂对谷物进行预处理可以在一定程度上提高谷物的消化率和能量利用率，也可预防和缓解ＳＡＲＡ，目前对谷物的预处理技术主要有：物理处理（如制粒㊁膨化㊁烘焙㊁爆破㊁蒸汽压片㊁包衣等）㊁化学处理（如酸碱法㊁氨化㊁化学修饰等）和生物学处理（如微生物㊁酶处理等）㊂多数物理处理谷物可提高谷物淀粉的瘤胃降解率和消化率，但烘焙加工后，淀粉与蛋白质结合形成复合结构，可降低淀粉的瘤胃降解率㊂部分物理加工方式可能会加快谷物在瘤胃内的发酵，诱发ＳＡＲＡ㊂Ｓｈｅｎ等［４９］运用有机酸处理谷物在调控瘤胃发酵㊁缓解瘤胃酸中毒方面显示出正效应㊂最近有研究表明，有机酸不仅可以用作饲料添加剂，还可直接作用于反刍动物的谷物精料，通过增加精料中的瘤胃抗性淀粉的含量来改善瘤胃发酵，提高瘤胃液ｐＨ等，从而在缓解ＳＡＲＡ方面发挥重要的作用㊂这里值得注意的是谷物粉碎程度和粒度对淀粉利用和消化道健康会产生很大影响，特别是在生产应用谷物时不宜粉碎太细，甚至在低精料饲粮条件下可整粒饲喂玉米㊂对谷物原料进行预处理，不仅可以提高过瘤胃淀粉的量，也可提高淀粉能量的利用效率，而且有助于保证瘤胃健康，从而改善反刍动物健康状况和生产性能㊂但是在生产应用时仍需进一步进行成本与效益的综合评估㊂１９６４。

反刍动物饲料碳水化合物和蛋白质组分划分及消化道代谢规律

表１ＣＮＣＰＳ碳水化合物和蛋白质组分计算公式（干物质基础）
Ｔａｂｌｅ１ＥｑｕａｔｉｏｎｓｆｏｒｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅａｎｄｐｒｏｔｅｉｎｆｒａｃｔｉｏｎｓｉｎＣＮＣＰＳ（ＤＭｂａｓｉｓ）
性洗涤剂和酸性洗涤剂的残渣中粗蛋白质含量；
ＳｏｌＣＰ含量参照Ｒｏｅ等［２５］的方法测定；ＮＤＦ含量采用ＶａｎＳｏｅｓｔ等［２］的方法测定；挥发性脂肪酸和乳酸含量参照Ｆｕｓｓｅｌｌ等［２６］气相色谱分析方法测定；淀粉含量采用试剂盒（ＭｅｇａｚｙｍｅＴｏｔａｌＳｔａｒｃｈＡｓｓａｙＫｉｔ，爱尔兰）测定。
１１３６
动物营养学报
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
２６卷
９８４．１３）、木质素（ＡＯＡＣ９７３．１８）和糖类（ＡＯＡＣ９６８．２８）含量；真蛋白质和非蛋白氮含量利用三氯乙酸方法测定［２４］；ＮＤＩＰ和ＡＤＩＰ含量参照Ｌｉｃｉｔｒａ等［２４］的方法，采用凯氏定氮仪分别测定不溶于中
价更加精确。本文对ＣＮＣＰＳ中碳水化合物和蛋白质组分的划分及变化、各组分在瘤胃内及后肠道降解规律以及最新的研究成果进行概述，以便更系统地了解ＣＮＣＰＳ饲料营养价值评定体系，更加精确地评价饲料营养价值，为更好地优化反刍动物饲粮配方提供参考价值。
多年来，反刍动物饲料营养价值的评定主要集中在碳水化合物和蛋白质的组分含量、它们在瘤胃内降解和流通规律以及到达后肠道的消化代谢的研究。目前已有的饲料营养价值评定体系主要包括Ｗｅｅｎｄｅ体系［１］、ＶａｎＳｏｅｓｔ体系［２］、康奈尔净碳水化合物和蛋白质体系（ＣｏｒｎｅｌｌＮｅｔＣａｒｂｏｈｙ－ｄｒａｔｅａｎｄＰｒｏｔｅｉｎＳｙｓｔｅｍ，ＣＮＣＰＳ）［３］和ＮＲＣ（２００１）体系［４］。其中Ｗｅｅｎｄｅ体系和ＶａｎＳｏｅｓｔ体系是传统的饲料营养价值评价方法及其改进版，两者均是静态地研究饲料营养成分，不能反映反刍动物瘤胃动态降解的特征；ＮＲＣ（２００１）体系［４］既吸收了ＣＮＣＰＳ在２００１年以前的先进理论与技术，又保留了ＮＲＣ对动物营养物质需要量的研究特色，综合了饲料和动物因素评定饲料营养价值。ＣＮＣＰＳ依据降解速率（Ｋｄ）的不同将碳水化合物和蛋白质进行划分并不断细分，同时建立了各组分瘤胃动态降解的模型，使得饲料的营养价值评

反刍动物碳水化合物的营养调控Microsoft Word 文档 (4)

反刍动物碳水化合物的营养调控反刍动物日粮中的碳水化合物可分为纤维性和非纤维性碳水化合物。

纤维性碳水化合物(FC)的主要营养生理功能包括，保证瘤胃的健康和为机体提供能量；非纤维性碳水化合物（NFC）的营养生理功能包括为瘤胃微生物提供能量，为机体提供能量和葡萄糖。

理想供应碳水化合物的方式为，供应瘤胃充盈度低、瘤胃发酵率高的日粮，在保证动物健康的前提下，提供适量的能量和葡萄糖。

本文着重于介绍反刍动物碳水化合物的营养调控标准和营养检测方法。

1 瘤胃健康程度的营养调控临床和亚临床症状的瘤胃酸中毒是高产反刍动物常见的代谢性疾病，其他代谢疾病，如蹄叶炎、跛行、真胃移位等与瘤胃酸中毒也有一定的关系。

瘤胃酸中毒直接影响动物健康、饲料利用效率和奶牛的利用年限，严重时甚至导致动物死亡。

瘤胃pH是衡量瘤胃酸度最直接的指标。

1.1 影响瘤胃pH的主要因素瘤胃pH是饲料在瘤胃内发酵产生的酸和动物唾液中的缓冲物质中和的结果。

在1天内，瘤胃pH一般在5.0～7.0之间变化，采食饲料使瘤胃pH急剧下降。

饲料的酸产生量、缓冲物质产生量、一些饲料添加剂和动物饲养管理措施是影响瘤胃pH的主要因素。

影响NFC瘤胃降解量的因素均可影响饲料的酸产生量，主要包括：日粮NFC含量、谷物的种类和加工处理方法。

影响动物咀嚼活动的因素是影响缓冲物质产生量的主要因素，包括：日粮NDF含量、饲料长度、韧性。

环境温度（尤其是热应激）、动物对饲料的适应时间、某些饲料添加剂（如碳酸氢钠、酵母培养物、饲喂微生物、瘤胃素、阴阳离子调节剂），以及饲养管理措施（如饲喂次数、全混日粮或精粗分开的饲喂方式）均在一定程度上影响瘤胃pH。

总体而言，决定瘤胃pH的主要因素为日粮瘤胃降解NFC含量、物理有效纤维（peNDF）含量和采食量。

1.2 非纤维性碳水化合物和纤维性碳水化合物的推荐标准日粮NFC含量过低，氮利用率和能量供应量不足；NFC含量过高，代谢疾病频发，影响动物健康和饲长纤维可刺激咀嚼，维持瘤胃内环境的稳定。

碳水化合物的消化CHO-digppt课件

乙酸是通过发酵产生的最多挥发性脂肪酸，是丙酸二倍，丁酸三倍。
Exact ratios of acetate:propionate:butyrate vary with diet and feeding practices, but the ranking never changes
20 |H 乙酸:丙酸:丁酸的比例会随饲粮和饲养水平而变化，但排序不会变。
19 | H
Importance of VFA’s for Ruminants
Pr挥im发性a脂ry肪m酸对o反le刍c动ul物e的s重u要se性d for energy at the tissue level
在组织水平是合成能量的基本分子
Acetate is the most abundant VFA produced by fermentation; propionate = 2nd; butyrate = 3rd
Volatile fatty acids
Lactase Sucrase
Glucose Fructose Galactose
Small Intestine
Large Intestine
Fermentation
3 |H
Fermentation Fermentation
Energy, Synthesis of Fatty acid
16 | H
Acetate乙酸
Absorbed and carried to the liver, but a small amount is converted to ketone bodies in the rumen wall
吸收转运至肝脏，但小量在瘤胃壁内转化成酮体
In the liver acetate is converted to acetyl CoA which can be:在肝，乙酸被转化成乙酰辅酶A

反刍动物饲料利用 ppt课件

蛋白质饲料：鱼粉、大豆饼粕、血粉等
矿物质饲料：骨粉、石粉、磷酸氢钙等
全
全
价
价
氨基酸添加剂：赖氨酸、蛋氨酸
配
配合饲
微量元素添加剂： Cu、Fe、Zn、Mn、 Se、I、Co
浓合缩饲饲料
料
维生素添加剂
水溶性维生素：维生素B1、B2、B6、C、料
B12、泛酸、胆碱、烟酸、生物素、叶酸
预混料
脂溶性维生素：VA、VD、VE、VK
籽实类饲料—禾本科和豆科籽实加工副产品饲料—糠麸、油饼、糟粕等
饲料
动物性饲料
脱脂乳、鱼粉、肉粉、肉骨粉、血粉、蚕蛹粉等
常量元素饲料微量元素饲料
添加剂饲料
食盐、石粉、碳酸钙、骨粉、蛎粉等
硫酸铜、硫酸铁、硫酸锌、硫酸锰、亚硒酸钠、硫酸钴等
氨基酸、维生素、抗菌素、抗氧化剂等
ppt课件
13
（二）国际分类法
反刍动物营养与饲料利用
ppt课件
1
目
录
一、反刍动物营养消化生理特点
1、反刍动物消化道的结构
2、瘤胃微生物内环境
3、瘤胃微生物
4、瘤胃微生物的作用
二、植物及其产品的组成
三、饲料能量在体内的转化过程
四、反刍动物饲料及利用
五、全价配合饲料和精料补充料
六、今后的发展趋势
ppt课件
2
一、反刍动物营养消化生理特点
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17
4、能量饲料
能量饲料是指干物质中粗纤维含量低18%，粗蛋白质低于20%的饲料。包括谷实类、糠麸类、草籽树实类、淀粉质块根、块茎、果类等。

碳水化合物动物营养学课件下载

α-淀粉酶只能水解а-1. 适口性差，质地硬粗，减低动物的采食量。
幼龄动物乳糖酶活性高，断奶后下降，蔗糖酶在幼龄很低，麦芽糖酶断奶时上升
二、代谢
No Image
葡萄糖是单胃动物的主要能量来源，是其他生物合成过程的起始物质，血液葡萄糖维持在狭小范围内。
单胃动物与人：70-100mg/100ml 反刍动物：40-70mg/100ml 禽：130-260mg/100ml
适口性差，质地硬粗，减低动物的采食量。绵羊：甲烷（g）=2.
成菌体蛋白和动物体内合成NEAA提供C架。主要部位在小肠，在胰淀粉酶作用下，水解产生麦芽糖和少量葡萄糖的混合物。
（2）加添加剂，如氯仿、水合氯醛、铜盐等，在总体上抑制维生素生长。第三节反刍动物碳水化合物营养
4.形成产品：
奶、肉、蛋
第二节单胃动物碳水化合物营养
（2）加添加剂，如氯仿、水合氯醛、铜盐等，在总体上抑制维生素生长。饲料磨粉或制粉可提高丙酸产量。绵羊：甲烷（g）=2.
未消化吸收的C·H O进入后肠，在微生 2 （2）体内合成，主要在肝，前体物有AA、乳酸、丙酸、甘油、合成量大，但低于第(1）途径；
一、碳水化合物的结构与分类
物作用下发酵产生VFA。 C·H2O分解产生的VFA有75%直接从瘤网胃吸收，20%从真胃和瓣胃吸收，5%随食糜进入小肠后吸收。
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2、分类
（1）单糖（2）低聚糖或寡糖(2-10个糖单位) （3）多聚糖
（4）其它化合物
二、非淀粉多糖(NSP)的性质
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1.NSP的概念：
NSP主要由纤维素、半纤维素、果胶和抗性淀粉(阿拉伯木聚糖、β-葡聚糖、甘露聚糖、葡糖甘露聚糖等)组成。