生物化学第十三章 蛋白质生物合成
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• 核糖体除具有肽酰转移酶活性（主要是其rRNA的）外， 还有起始因子、延伸因子和释放因子的结合位点。
原核生物翻译过程中核蛋白体结构模式:
P位：肽酰位 (peptidyl site) A位：氨基酰位 (aminoacyl site)
E位：排出位 (exit site)
目录
三、tRNA与氨基酸的活化
• 20种氨基酸(AA)作为原料； • 酶及众多蛋白因子，如IF、eIF； • ATP、GTP、无机离子。
一、翻译模板mRNA及遗传密码
• mRNA是遗传信息的携带者。
• 种类多，大小不一、半衰期短，在细胞中占
所有RNA的1%~2%。
• 遗传学将编码一个多肽的遗传单位称为顺反 子(cistron)。
3
蛋白质
非编码序列
核蛋白体结合位点
编码序列
起始密码子
终止密码子
目录
• mRNA包括 5′–非翻译区（5′–UTR）； 开放阅读框架区（ORF）； 3′–非翻译区（3′–UTR）；
• 开放阅读框架(ORF)——
从mRNA 5端起始密码子AUG到3端终止密
码子之间的核苷酸序列，各个三联体密码
连续排列编码一个蛋白质多肽链。
50S 80S 40S
60S
rRNA
蛋白 质
16S- 5S-rRNA rRNA 23S-rRNA
rpS 21种 rpL 36种
18SrRNA
28S-rRNA 5S-rRNA
5.8SrRNA
rpS 33种 rpL 49种
核 蛋 白 体 的 组 成
大肠杆菌核糖体三维结构模型
小亚基貌似一个动物胚胎，由头部、基部和平台组 成，平台与头部之间有一个裂隙；大亚基很像一个沙发， 有一个柄、一个中央凸出部和一个脊；
• 密码的通用性进一步证明各种生物进化自同 一祖先。
• 已发现少数例外，如动物细胞的线粒体、植 物细胞的叶绿体。
4. 摆动性(变偶性，wobble)
• 转运氨基酸的tRNA的反密码需要通过碱基 互补与mRNA上的遗传密码反向配对结合， 但反密码与密码间不严格遵守常见的碱基配 对规律，称为摆动配对。
• 原核细胞中数个结构基因常串联为一个转录 单位，转录生成的mRNA可编码几种功能相关 的蛋白质，为多顺反子(polycistron) 。
• 真核mRNA只编码一种蛋白质，为单顺反子 (single cistron) 。
原核生物的多顺反子的：
5 PPP
3
真核生物的单顺反子的：
5 mG - PPP
蛋白质
• 核糖体都是由几十种蛋白质和rRNA组成的巨 大的核蛋白颗粒，这些组分构成一个大亚基 和一个小亚基。
• 下表总结了原核细胞和真核细胞的核糖体的 一些特性，通常用沉降系数(S)表示核糖体、 亚基及rRNA的大小。
不同细胞核蛋白体的组成
原核生物
真核生物
核蛋 白体
小亚基
大亚基
核蛋 白体
小亚基
大亚基
S 70S 30S
G
二、核糖体是多肽链合成的装置
（一） 核糖体的组成与结构
• 每个细菌细胞中平均约有2000个核糖体，它 们或以游离状态存在，或与mRNA结合成串 珠状的多核糖体。
• 每个真核细胞内大约含106~107个核糖体，或 与内质网结合形成粗糙内质网，或分布在细 胞质中。
• 此外，线粒体和叶绿体内也有它们自己的核 糖体。
• 摆动性说明一种tRNA为什么可以识别几种 密码子，而几种密码子又代表一种氨基酸， 还说明密码子与反密码子相互作用的摆动性 与密码子的简并性有关。
摆动配对
U
密码子、反密码子配对的摆动现象
tRNA反密码
子 第1位碱基
I
(次黄核苷)
U
G AC
mRNA密码子 第3位碱基
U, C, A
A, G U, C U
UAA，UAG，UGA；
遗 传 密 码 表
遗传密码的特点
1. 连续性(commaless)
编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密 码连续阅读，密码间既无间断，也无交叉。
• 基因损伤引起mRNA阅读框架内的碱基发 生插入或缺失，可能导致框移突变 (frameshift mutation)。
2. 简并性(degeneracy)
二者组装成核糖体时，小亚基头部与大亚基凸出 部之间形成一个隧道，在蛋白质合成中mRNA很可能从这 里通过。
（二）核糖体的功能
• 蛋白质生物合成的工厂。 在蛋白质合成过程中，核糖体必须先与mRNA结合，并
按5′→ 3′的方向沿mRNA移动，每次移动的距离相当 于一个密码子。
• 核糖体上至少有两个与tRNA结合的不同位点： A位氨基酰位、P位肽酰位。
• tRNA:
单链RNA； 一般含有73~93个核苷酸； 分子质量24000~31000Da。 • 二级结构呈三叶草形，三级结构呈倒L形； • tRNA有4个臂4个环构成: 氨基酸臂； 二氢尿嘧啶臀； 反密码臂； Tφ C臂。
• 遗传密码中，除色氨酸和甲硫氨酸仅有一 个密码子外，其余氨基酸有2、3、4个或多 至6个三联体为其编码。
• 同义密码的第一、第二两个核苷酸总是相 同的，所不同的是第三个核苷酸；
• 减少了由于碱基取代造成的有害突变 ；
简并性(degeneracy)
目录
3. 通用性(universal)
• 蛋白质生物合成的整套密码，从原核生物到 人类都通用。
有活性的蛋白质。
第一节
蛋白质合成体系
Protein Biosynthesis System
参与蛋白质生物合成的物质包括：
三种RNA –mRNA（messenger RNA, 信使RNA）； –rRNA（ribosomal RNA, 核蛋白体RNA）； –tRNA（transfer RNA, 转移RNA）。
mRNA上存在遗传密码。
mRNA分子上从5至3方向，由AUG开始， 每3个核苷酸为一组，决定肽链上某一个氨基 酸或蛋白质合成的起始、终止信号，称为三联 体密码(triplet coden，或称密码子 )。
4种核苷酸可组成64种密码，其中61种代 表不ຫໍສະໝຸດ Baidu的氨基酸。
起始密码(initiation coden): AUG ； 终止密码(termination coden):
第十三章
蛋白质的生物合成
（Protein Biosynthesis）
• 蛋白质的生物合成，即翻译，就是将核酸中 由 4 种核苷酸序列编码的遗传信息，通过遗 传密码破译的方式解读为蛋白质一级结构中 20种氨基酸的排列顺序 。
• 翻译过程分为起始、延长、终止三个阶段。 • 翻译生成的多肽链，大部分需加工修饰成为
原核生物翻译过程中核蛋白体结构模式:
P位：肽酰位 (peptidyl site) A位：氨基酰位 (aminoacyl site)
E位：排出位 (exit site)
目录
三、tRNA与氨基酸的活化
• 20种氨基酸(AA)作为原料； • 酶及众多蛋白因子，如IF、eIF； • ATP、GTP、无机离子。
一、翻译模板mRNA及遗传密码
• mRNA是遗传信息的携带者。
• 种类多，大小不一、半衰期短，在细胞中占
所有RNA的1%~2%。
• 遗传学将编码一个多肽的遗传单位称为顺反 子(cistron)。
3
蛋白质
非编码序列
核蛋白体结合位点
编码序列
起始密码子
终止密码子
目录
• mRNA包括 5′–非翻译区（5′–UTR）； 开放阅读框架区（ORF）； 3′–非翻译区（3′–UTR）；
• 开放阅读框架(ORF)——
从mRNA 5端起始密码子AUG到3端终止密
码子之间的核苷酸序列，各个三联体密码
连续排列编码一个蛋白质多肽链。
50S 80S 40S
60S
rRNA
蛋白 质
16S- 5S-rRNA rRNA 23S-rRNA
rpS 21种 rpL 36种
18SrRNA
28S-rRNA 5S-rRNA
5.8SrRNA
rpS 33种 rpL 49种
核 蛋 白 体 的 组 成
大肠杆菌核糖体三维结构模型
小亚基貌似一个动物胚胎，由头部、基部和平台组 成，平台与头部之间有一个裂隙；大亚基很像一个沙发， 有一个柄、一个中央凸出部和一个脊；
• 密码的通用性进一步证明各种生物进化自同 一祖先。
• 已发现少数例外，如动物细胞的线粒体、植 物细胞的叶绿体。
4. 摆动性(变偶性，wobble)
• 转运氨基酸的tRNA的反密码需要通过碱基 互补与mRNA上的遗传密码反向配对结合， 但反密码与密码间不严格遵守常见的碱基配 对规律，称为摆动配对。
• 原核细胞中数个结构基因常串联为一个转录 单位，转录生成的mRNA可编码几种功能相关 的蛋白质，为多顺反子(polycistron) 。
• 真核mRNA只编码一种蛋白质，为单顺反子 (single cistron) 。
原核生物的多顺反子的：
5 PPP
3
真核生物的单顺反子的：
5 mG - PPP
蛋白质
• 核糖体都是由几十种蛋白质和rRNA组成的巨 大的核蛋白颗粒，这些组分构成一个大亚基 和一个小亚基。
• 下表总结了原核细胞和真核细胞的核糖体的 一些特性，通常用沉降系数(S)表示核糖体、 亚基及rRNA的大小。
不同细胞核蛋白体的组成
原核生物
真核生物
核蛋 白体
小亚基
大亚基
核蛋 白体
小亚基
大亚基
S 70S 30S
G
二、核糖体是多肽链合成的装置
（一） 核糖体的组成与结构
• 每个细菌细胞中平均约有2000个核糖体，它 们或以游离状态存在，或与mRNA结合成串 珠状的多核糖体。
• 每个真核细胞内大约含106~107个核糖体，或 与内质网结合形成粗糙内质网，或分布在细 胞质中。
• 此外，线粒体和叶绿体内也有它们自己的核 糖体。
• 摆动性说明一种tRNA为什么可以识别几种 密码子，而几种密码子又代表一种氨基酸， 还说明密码子与反密码子相互作用的摆动性 与密码子的简并性有关。
摆动配对
U
密码子、反密码子配对的摆动现象
tRNA反密码
子 第1位碱基
I
(次黄核苷)
U
G AC
mRNA密码子 第3位碱基
U, C, A
A, G U, C U
UAA，UAG，UGA；
遗 传 密 码 表
遗传密码的特点
1. 连续性(commaless)
编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密 码连续阅读，密码间既无间断，也无交叉。
• 基因损伤引起mRNA阅读框架内的碱基发 生插入或缺失，可能导致框移突变 (frameshift mutation)。
2. 简并性(degeneracy)
二者组装成核糖体时，小亚基头部与大亚基凸出 部之间形成一个隧道，在蛋白质合成中mRNA很可能从这 里通过。
（二）核糖体的功能
• 蛋白质生物合成的工厂。 在蛋白质合成过程中，核糖体必须先与mRNA结合，并
按5′→ 3′的方向沿mRNA移动，每次移动的距离相当 于一个密码子。
• 核糖体上至少有两个与tRNA结合的不同位点： A位氨基酰位、P位肽酰位。
• tRNA:
单链RNA； 一般含有73~93个核苷酸； 分子质量24000~31000Da。 • 二级结构呈三叶草形，三级结构呈倒L形； • tRNA有4个臂4个环构成: 氨基酸臂； 二氢尿嘧啶臀； 反密码臂； Tφ C臂。
• 遗传密码中，除色氨酸和甲硫氨酸仅有一 个密码子外，其余氨基酸有2、3、4个或多 至6个三联体为其编码。
• 同义密码的第一、第二两个核苷酸总是相 同的，所不同的是第三个核苷酸；
• 减少了由于碱基取代造成的有害突变 ；
简并性(degeneracy)
目录
3. 通用性(universal)
• 蛋白质生物合成的整套密码，从原核生物到 人类都通用。
有活性的蛋白质。
第一节
蛋白质合成体系
Protein Biosynthesis System
参与蛋白质生物合成的物质包括：
三种RNA –mRNA（messenger RNA, 信使RNA）； –rRNA（ribosomal RNA, 核蛋白体RNA）； –tRNA（transfer RNA, 转移RNA）。
mRNA上存在遗传密码。
mRNA分子上从5至3方向，由AUG开始， 每3个核苷酸为一组，决定肽链上某一个氨基 酸或蛋白质合成的起始、终止信号，称为三联 体密码(triplet coden，或称密码子 )。
4种核苷酸可组成64种密码，其中61种代 表不ຫໍສະໝຸດ Baidu的氨基酸。
起始密码(initiation coden): AUG ； 终止密码(termination coden):
第十三章
蛋白质的生物合成
（Protein Biosynthesis）
• 蛋白质的生物合成，即翻译，就是将核酸中 由 4 种核苷酸序列编码的遗传信息，通过遗 传密码破译的方式解读为蛋白质一级结构中 20种氨基酸的排列顺序 。
• 翻译过程分为起始、延长、终止三个阶段。 • 翻译生成的多肽链，大部分需加工修饰成为