第五讲海马

海马结构的皮质构造
就整体而论，海马的构造基本上是一 致的。但根据其各部之间的细致差别， 可将海马划分为四个区域，分别为CA1、 CA2、CA3、CA4。CA4紧邻 齿状回， CA1与尖下托相连。
海马结构的皮质构造
2.齿状回皮质的构造
分三层，即分子层、颗粒细胞层和多 形细胞层。在冠状切面上，三层排列 成“V”字形，其开口部位对向海马伞， 海马的CA3 区恰伸向齿状回的门。齿 状回的分子层在海马沟的尽处续于海 马的分子层。
刺激扣带回前部可出现呼吸抑制或加强、 血压上升或下降、心率变慢、胃运动抑制、 瞳孔扩大或缩小；刺激杏仁体出现咀嚼、 吞咽，头、眼转向对侧等一系列复杂的躯 体运动，唾液、胃酸分泌增加，胃运动增 加、排便，心率变慢，瞳孔放大等一系列 内脏运动的改变，同时，还可使垂体分泌 促性腺激素和肾上腺皮质激素等
边缘系统
Hippocampal formation
位于半球内侧面、属古皮质，包括胼胝 体上回、束状回、齿状回、海马、下托 和海马旁回钩的一部分。
由于新皮质的发展，海马结构的前部 和上部为横越中线的胼胝体所挤压， 至成人退化成一菲薄的灰质层，谓之 灰被。海马结构的主体主要包括海马、 齿状回和下托。
海马结构的外形
额前区皮质
广泛的新皮 质区
脑干网状 结构
海马结构的皮质构造
已知它与嗅觉无关。只从内嗅区间 接接受嗅性冲动。
可能与近期记忆有关。此外，还参 与情绪反应或控制；参与某些内脏 活动；对脑干网状结构的上行激动 系统有影响。
ห้องสมุดไป่ตู้
边 缘 系 统 Limbic system
1.边缘系统的皮质
边缘系统的皮质包括胼胝体上、下回，扣 带回，海马旁回和钩，海马结构，眶回后 部，岛叶前部和颞极等。
海海马马结 结构构的的皮皮质质构构造造
多形细胞层和其他皮质的同名层一样， 含有多种类型的细胞，其中有篮状细胞， 它的树突呈放射状，轴突伸入分子层； 变形的锥体细胞，轴突经海马槽进入海 马伞。
齿状回发出的纤维不超出海马结构的 范围。
海马结构的皮质构造
1. 传入纤维
1.1 内嗅区-海马、齿状回纤维（PP 通路）
可分为古皮质、旧皮质和中间皮质三部分。
边缘系统
2.边缘系统的皮质下结构
包括杏仁体、隔区、视前区、下丘脑 诸核、丘脑前核群、部分丘脑背侧核、 上丘脑、中脑被盖内侧区等。但也有 人主张中脑的中央灰质、被盖的中央 部和外侧部、脚尖核等也应列入边缘 系统。 隔核是各种冲动的整合中枢。
边缘系统
3. 边缘系统的功能
海马结构的皮质构造
1.1海马槽 alveus 是室管膜下的一
层白质，由海马的传入和传出纤维 组成。传出纤维主要来自锥体细胞 的轴突，少量来自齿状回皮质细胞 的轴突。这些轴突先发侧支返回海 马，而后形成海马伞。
海马结构的皮质构造
1.2多形细胞层 stratum oriens 含
有各种形态的小细胞，其中有一种 称为篮状细胞 basket cells，其轴突 进入辐射层和分子层，末梢与锥体 细胞形成突触。篮状细胞与传入纤 维及传出纤维的返回侧支也可形成 突触。
海马结构的皮质构造
锥体细胞的树突在各层接受不同的轴突
终末。1）来自对侧海马的连合纤维，终 于底树突；2）来自内嗅区的轴突和返回 侧支，在分子层终于尖树突；3）来自齿 状回的苔状纤维，在辐射层包绕尖树突； 4）篮状细胞的终末形成许多轴-体突触。 传入纤维和锥体细胞具有兴奋作用，有 些中间神经元，特别是篮状细胞有抑制 作用。
海马结构的皮质构造
海马伞可以认为是穹隆的起点，沿侧脑 室下角底壁后进，而后弯向上，到胼胝 体压部的下方，大部分纤维转向前，构 成穹隆脚。左、右穹隆脚在胼胝体压部 的下方逐渐靠近，其中有部分纤维越至 对侧，经对侧海马脚、海马伞，至对侧 海马结构，于是在两侧海马脚之间形成 一个薄的三角形白质板，叫穹隆连合 commissure of fornix，也叫海马连合。
边缘系统
3.4 其他
与下丘脑有关的昼夜节律、水盐代谢、 体温调节、睡眠和觉醒，有人主张也 与边缘系统有一定的关系。
边缘系统
边缘系统所表现出来的情绪活动，都与 内脏及躯体活动密不可分，这是个体生 存、种族延续不可少的。前者主要是杏 仁体及有关结构的功能，后者主要是隔 区及有关结构的功能。边缘系统的皮质 部分可能是完成这些功能的中间联络区。 在控制行为的模式上，它处于大脑半球 其他新皮质和边缘系统皮质下结构之间。
海马结构的外形
4.下托 subiculum 是海马与海马
旁回之间的过度区域。海马与齿 状回属于三层型皮质，而海马旁 回皮质是六层型，作为过度区域 的下托则从四层逐渐变成五层。
海马结构的皮质构造
1.海马皮质的构造
海马表面覆盖有一层室管膜和发达的脉 络丛。海马皮质属于古皮质，可区分为 三个基本层，即：分子层、锥体细胞层 和多形层。在室管膜之下，由浅入深 （由内向外），它们是：海马槽、多形 细胞层、锥体细胞层、辐射层、腔隙层 和分子层。
纤维数量很大，它们经由两条通路到达海 马和齿状回。其一是来自内嗅区内侧部和 下托的纤维，到达海马皮质的多形层，主 要止于锥体细胞；其二是来自内嗅区外侧 部的纤维，到达海马皮质的分子层，止于 齿状回和海马之全长。
海海马马结结构构的的皮纤质维构联造系
内嗅区大概是嗅冲动和其他来源 的冲动的汇聚和整合地点。内嗅 皮质可以接受广泛区域的传入信 息，被认为是多种神经冲动进入 海马结构前的整合区。
1.5腔隙层 stratum lacunosum 由锥体细
胞的尖树突和来自海马槽的轴突末梢组成。
1.6分子层 stratum moleculare 由切线纤维
组成，包括来自内嗅区的纤维和锥体细胞 尖树突的分支。此层含有少量中间神经元。
后三层大概相当于新皮质的分子层。有人 将腔隙层和分子层合称为腔隙分子层。
海马结构的皮质构造
乳头体内侧核是穹隆的主要终止区。
乳
丘
头 体
乳头 丘脑束
脑 前
扣 带 回
核
穹隆 海马
此为 papez 环路， 与情绪 行为或 学习记 忆有关
海马结构的皮质构造
海马通过穹隆可以和许多皮质区和皮质 下中枢发生联系。
丘脑前核
扣带回皮质
海马
丘脑背内侧核 丘脑板内核群
隔区、视前区、 下丘脑外侧区
3.2 调节内脏活动
下丘脑前部是副交感神经比较高级的 中枢；后部是交感神经比较高级的中 枢；外侧区是摄食中枢
刺激边缘系统，反应结果的多样性说明 它是低级中枢的调节者，它通过促进或 抑制各低级中枢的活动，从而完成调节 或整合之功能。
边缘系统
3.3 与记忆的关系
海马损伤，近期记忆丧失，丧失的程度 取决于损伤部位的大小。但从前的记忆 多不受影响，建立新的长期的记忆，不 是不完全，就是完全不可能。刺激颞叶 的某些部位，可忆起往事。上述功能可 能与海马环路有关。
锥体细胞的轴突发自细胞的基底部或底 树突，轴突进入海马槽，后进构成海马 伞。轴突在海马槽内还发出侧支，侧支 大部分返回分子层，终于邻近锥体细胞 的尖树突，部分终于多形细胞层。
1.4辐射层 stratum radiatum 由锥体
细胞尖树突和轴突的返回侧支组成，因 纤维排列规则呈放射状而得名。
海马结构的皮质构造
海海马马结结构构的的皮皮质质构构造造
颗粒细胞 由紧密排列的小圆形或卵圆
形细胞构成，树突主要进入分子层，轴突 又叫苔藓纤维 mossy fibers，穿过多形层， 进入海马皮质，沿辐射层的浅层行进，与 锥体细胞的尖树突基部形成一系列的突触。 此纤维含有并释放谷氨酸，可以引起谷氨 酸受体的兴奋性突触后电位。另外，苔状 纤维终末的大颗粒囊泡中含有高浓度的锌。
3.1 对情绪反应的影响
情绪是人类的一种心理现象，但伴随着 情绪活动，也发生一系列的生理变化。 情绪反应表现是多方面的，它包括自主 神经功能、躯体运动功能和内分泌功能 三方面的变化。
边缘系统
曾有人设想情绪反应的基础为： 新皮质的冲动集中到颞叶 海马旁回
乳头体 丘脑前核
穹隆 扣带回
海马
边缘系统
3.2 调节内脏活动
1.胼胝体上回和束状回
胼胝体上回 向两侧进入胼胝体沟，于
沟底移行于扣带回；向前绕过胼胝体膝， 移行于两侧的胼胝体下回；向后绕过胼胝 体压部，移行于两侧的束状回。
束状回 fasciolar gyrus 是条灰质带，
向前下外方移行于齿状回和海马。
海马结构的外形
2.齿状回 dentate gyrus 是狭长
的灰质带，除内侧面外，皆 为海马所包绕，因其外内侧 缘有横沟将其分隔成锯齿状 而得名。
端 脑 底 面
端脑内侧
海马
脑 的 冠 状 切 面
海马结构的外形
3.海马 hippocampus 又称Ammon
角，经由海马沟被挤到侧脑室下角的 底壁上。它是一弓形隆起，长约5cm. 前端较宽，呈爪状，称为海马足。在 额状切面上，海马呈C字形，若与齿 状回相连，则呈S状。
海马结构的外形
海马的脑室面盖有室管膜，膜的深面 是一层白质，称为室床，也叫海马槽 alveus of hippocampus。海马槽的纤 维向内侧缘集中，形成纵行纤维束， 称为海马伞fimbria of hippocampus。 海马伞再向后进，续于穹隆脚。
海马和穹隆
侧 脑 室 （ 上 面 观 ）
海马结构的皮质构造
1.3锥体细胞层 stratum pyramidale
最具特色。它们的基底部朝向脑室面，由 此发出底树突，底树突的末梢大部分进入 多形层；细胞尖端指向分子层，由此发出 尖树突，尖树突分支广泛并富有树突侧棘， 尖树突排列规则，外进构成辐射层的主体。
海海马马结结构构的的皮皮质质构构造造
海马结构的皮质构造
1.2 隔核-海马纤维 纤维数量颇大，来
自内侧隔核，经穹隆返回海马全长和下 托，属胆碱能纤维。
1.3 扣带回-海马纤维 1.4 海马的连合纤维 1.5 胼胝体上回-海马纤维
海马结构的皮质构造
2. 传出纤维
海马的传出径路主要是穹隆fornix ，也可 直接投射到邻近的皮质区，只是很不重要， 纤维很少。穹隆主要由海马的传出纤维组 成，但也含有部分至海马的传入纤维和海 马的连合纤维。穹隆主要止于乳头体。纤 维主要来自锥体细胞的轴突，少部分来自 多形细胞层中的神经元。它们经海马槽向 海马内侧缘集中，形成海马伞。