放线菌简介

放线菌是一类呈菌丝状生长，主要以孢子繁殖，革兰染色为阳性的单细胞原核微生物，是细菌中的一种特殊类型。

放线菌与人类的生产和生活关系极为密切，目前广泛应用的抗生素约70%是各种放线菌所产生。

一些种类的放线菌还能产生各种酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、和纤维素酶等）、维生素（B12）和有机酸等。

弗兰克菌属（Frankia）为非豆科木本植物根瘤中有固氮能力的内共生菌。

此外，放线菌还可用于甾体转化、烃类发酵、石油脱蜡和污水处理等方面。

少数放线菌也会对人类构成危害，引起人和动植物病害。

因此，放线菌与人类关系密切，在医药工业上有重要意义。

放线菌在自然界分布广泛，主要以孢子或菌丝状态存在于土壤、空气和水中，尤其是含水量低、有机物丰富、呈中性或微碱性的土壤中数量最多。

土壤特有的泥腥味，主要是放线菌的代谢产物所致。

放线菌在微生物中的分类地位
放线菌在形态上分化为菌丝和孢子，在培养特征上与真菌相似。

然而，用近代分子生物学手段研究的结果表明，放线菌是属于一类具有分支状菌丝体的细菌，革兰染色为阳性。

主要依据为：①同属原核微生物：细胞核无核膜、核仁和真正的染色体；细胞质中缺乏线粒体、内质网等细胞器；核糖体为70S；②细胞结构和化学组成相似：细胞具细胞壁，主要成分为肽聚糖，并含有DPA；放线菌菌丝直径与细菌直径基本相同；③最适生长PH范围与细菌基本相同，一般呈微碱性；④都对溶菌酶和抗生素敏感，对抗真菌药物不敏感；⑤繁殖方式为无性繁殖，遗传特性与细菌相似。

放线菌的形态与结构
放线菌的种类很多，多数放线菌具有发育良好的分支状菌丝体，少数为杆状或原始丝状的简单形态。

这里以与人类关系最密切、分布最广、种类最多、形态最典型的链霉菌属为例。

链霉菌主要由菌丝（mycelium）和孢子（spore）两部分结构组成。

（一）菌丝</strong></p>
链霉菌的细胞呈丝状分支，不同发育阶段的菌丝分化程度不同，根据菌丝的着生部位、形态和功能可分为基内菌丝、气生菌丝、和孢子丝。

1.基内菌丝（substrate mycelium）链霉菌的孢子落在适宜的固体基质表面，在适宜条件下吸收水分，孢子肿胀，萌发出芽，进一步向基质的四周表面和内部伸展，形成基内菌丝，又称初级菌丝或者营养菌丝。

菌丝较细，直径0.5~0.8um，色淡，主要功能是吸收营养物质和排泄代谢产物。

可产生黄、蓝、红、绿褐和紫等水溶色素和脂溶性色素，色素在放线菌的分类和鉴定上有重要的参考价值。

2.气生菌丝（aerial mycelium）基内菌丝发育到一定阶段，向空气中长出的菌丝称作气生菌丝，又称二级菌丝。

直径较基内菌丝粗，直径为1.0~1.5um，颜色较深，长度相差悬殊，呈直形或弯曲形。

气生菌丝同样可产生色素，多为脂溶性色素。

3.孢子丝（spore hypha）气生菌丝发育到一定阶段，在其顶端分化出可形成孢子的菌丝，称作孢子丝，又称繁殖菌丝。

孢子成熟后，可从孢子丝中逸出飞散。

孢子丝的形状以及在气生菌丝的排列方式，随菌种不同而异，是链霉菌菌种鉴定的重要依据。

孢子丝的形状有直形、波形与螺旋状，螺旋状的孢子丝较为常见，其螺旋的松紧、大小、螺数和螺旋方式因菌种而异。

孢子丝的着生方式有对生、互生、丛生与轮生等多种。

（二）孢子
孢子丝发育到一定阶段即分化成孢子。

孢子的形成为横割分裂，横割分裂有两种方式：1 细胞膜内陷，并由外向内逐渐收缩，最后形成完整的横割膜，将孢子丝分隔成许多无性孢子；
2 细胞壁和细胞膜同时内缩，并逐步缢缩，最后将孢子丝缢缩成一串无性孢子。

孢子呈圆形或椭圆形，连接呈链状。

孢子的大小、形态多样，即使是同一孢子丝分化形成的
孢子也不完全相同，因而不能作为分类、鉴别的依据。

孢子的颜色和表面特征具有种属特异性，一般比较稳定，是菌种分类、鉴定的重要依据。

孢子颜色多样，成熟的孢子堆的颜色在一定的培养基和培养条件下比较稳定。

在扫描电镜下观察孢子表面，其结构不同，有的光滑，有的带有疣状或刺状突起，有的带有毛发状丝状物，有的带有鳞片结构。

放线菌也可借菌丝断裂的片段形成新的菌体，起到繁殖作用，液体发酵一般都是由菌丝体断裂繁殖的。

放线菌的生长与繁殖
放线菌中除致病类型外，一般为需氧菌，生长最适宜温度为28～30℃，最适pH7.0~7.6。

自然环境中的放线菌多为异养菌，营养要求不高。

碳源主要为葡萄糖、麦芽糖、淀粉和糊精等，由于多数放线菌分解淀粉能力较强，故培养基中大多加有一定量的淀粉。

氮源以蛋白胨、鱼粉和某些氨基酸为宜。

同时，由于放线菌的次级代谢产物较丰富，对无机盐要求较高，一般培养基中需要加入多种无机盐及微量元素如钾、钠、硫、磷、镁、铁和锰等。

放线菌生长缓慢，一般需要3～7天才能形成菌落。

由于不同种类放线菌的气生菌丝发育程度不同，产孢子的能力不同，其菌落可分为两种类型。

（一）气生菌丝型
链霉菌属的放线菌菌落为该类型的代表，菌落圆形，大小似细菌。

基内菌丝陷于培养基内，幼龄菌落由于气生菌丝初生，表面光滑很像细菌菌落，其表面干燥、有褶皱，致密而坚实。

当孢子丝成熟时，形成大量孢子布满菌落表面，使菌落呈现颗粒状、粉状或绒状，但不扩散，有时呈同心环状生长。

基内菌丝深入培养基内，与培养基结合紧密，不易被接种针挑起。

产生色素是该类菌落的突出特征，在没有形成孢子之前颜色较浅，为气生菌丝的颜色，当孢子大量成熟时，为孢子堆的颜色，菌丝体和孢子的色素不同，故菌落正面与背面常呈现不同色泽。

（二）基内菌丝状
主要指气生菌丝不发达或无气生菌丝的菌落类型，诺卡氏菌属的放线菌菌落为该型的代表。

由于基内菌丝紧贴培养基表面，在生长一定时间后基内菌丝很快断裂，因此，该类型菌落较小，与培养基结合不紧密，粉状，用接种针挑取易粉碎。

放线菌代表属
（一）链霉菌属
链霉菌属是放线菌的代表属，具有发达的基内菌丝和气生菌丝，气生菌丝特化形成的孢子丝及孢子所具有的特征在放线菌中最为典型。

由于链霉菌中的微生物较多，为了分类方便，我国学者依据其孢子堆、气生菌丝和基内菌丝的颜色及水溶性色素的颜色、孢子丝的形状和表面等特征，将链霉菌属中的微生物分成14个不同的类群，每个群又包括许多不同的种。

已经发现由链霉菌产生的抗生素有1000多种，应用于临床的有上百种，如链霉素、卡那霉素、丝裂霉素、土霉素等。

链霉菌主要分布于含水量较低，有机质丰富的中性或微碱性的土壤中，多数为腐生，好气性厌氧菌。

链霉菌孢子对热的抵抗力比细菌芽胞弱，但强于营养体细胞。

对链霉菌的保藏一般利用沙土法，在4℃冰箱可保存1～3年。

（二）小单胞菌属
小单胞菌属的典型特征是无气生菌丝，其基内菌丝纤细，无横隔，不断裂，只在基内菌丝上长出孢子梗，顶端着生一个球形或椭圆形孢子，其表面为棘状或疣状。

菌落凸起，多皱或光滑，常呈橙黄、红、深褐或黑色。

本属也是产生抗生素的主要放线菌类型，如庆大霉素、卤霉素等。

腐生型的小单胞菌具有很强的分解纤维素、几丁质的能力，是
土壤和水体中常见的放线菌。

（三）诺卡菌属
诺卡菌属主要形成基内菌丝，菌丝纤细，直径为0.3~1.2um，一般无气生菌丝，仅少数菌产生一薄层气生菌丝，成为孢子丝。

基内菌丝和孢子丝均有横隔。

培养15小时至4天，菌丝产生横隔，断裂成长度接近的杆状或带杈的杆状体或球状体。

菌落比链霉菌菌落小，表面多皱，致密、干燥或湿润，呈黄、黄绿、橙红等色。

用接种环一触即碎。

本属可产生多种抗生素，如地中海诺卡菌产生利福霉素，瑞斯托霉素。

少数诺卡菌如星形诺卡菌和巴西诺卡菌可引起人肺部感染。

感染为外源性，症状类似肺结核。

也可播散至全身，引起脓肿及多发性瘘管。

（四）游动放线菌属
游动放线菌属菌一般不形成气生菌丝，典型特征是以孢囊孢子进行繁殖，孢子有鞭毛可运动。

孢囊由孢囊壁上的小孔释放或由壁膜破裂而释放
本属生长缓慢，2～3周才形成菌落。

菌落湿润发亮。

本属产生的抗生素有创新霉素、耐醌类的绛红霉素等，后者对肿瘤、细菌、真菌均有一定作用。

（五）马杜拉放线菌属
马杜拉放线菌属细胞壁含有马杜拉糖，有生长良好的基内菌丝和气生菌丝，气生菌丝上形成短孢子链，也有的在其末端卷成假包囊。

这一菌属中发现的抗生素较多，如洋红霉素的产生菌是Actinomadura-carminata。

（六）放线菌属
厌氧放线菌属只形成基内菌丝，无气生菌丝，基内菌丝有横隔，断裂为V、Y、T型。

牛放线菌可引起牛的腭肿病。

衣氏放线菌存在于人口腔齿龈、扁桃体和咽部，为条件致病菌。

当机体抵抗力减弱或拔牙、口腔粘膜损伤时，可引起内源性感染，导致软组织慢性化脓性炎症，致病多发于面颈部，胸、肺部，称为放线菌病。

病变部位常形成瘘管，排出硫黄颗粒。

近年来临床大量使用广谱抗生素、皮质激素、免疫抑制剂或进行大剂量放疗，造成机体菌群失调，使放线菌引起的二重感染发病率急剧上升。