第八章微生物在自然界物质循环中的作用..
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第八章 微生物在环境物质循环中的 作用
微生物在环境物质循环中的作用
• 碳，氢，氧，氮，硫，磷，钾，铁等元素 是组成生物体的化学元素，生物必需不断 从环境中取得这些营养元素才能生长发育 和繁殖。 • 但是地球上这些元素的贮存量毕竟是有限 的，而生命的延续与发展却是无穷尽的， 两者之间的矛盾只有在自然界的物质不断 循环转化的条件下才能解决。
一、氨化作用
• 含氮有机物经微生物的分解，释放出氨的过 程称为氨化作用(ammonification)。
• 含氮有机物：蛋白质、多肽、核酸、肽聚糖、 几丁质和少量水溶性的氨基酸、氨基糖和尿 素等。（可溶性氨基酸可被植物直接吸收 ）。
氨化作用的微生物
• 氨化作用较强的细菌： 假单胞菌属 芽孢杆菌属 梭菌属 沙雷氏菌属 • 真菌中分解含氮有机物能力强的有： 毛霉，曲霉，根霉，青霉，交链孢霉等
（二）分解纤维素的微生物
分解纤维素的微生物有细菌、 放线菌和真菌。 粘细菌占重要地位
粘细菌没有鞭毛，能作“蠕” 动运动，生活史复杂，能形成 子实体。
Stigmatella aurontia
的子实体
• 粘细菌产生大量具有生物学活性的次级代谢产物， 为生理活性物质的筛选提供了很好的微生物资源。 • 目前最受关注的是由纤维堆囊菌产生的埃博霉素 （Epothilones），2007年10月16日，美国施贵宝 公司宣布其乳腺癌治疗新药Ixempra获得FDA批准在 美上市，Ixempra是一种埃博霉素(epothilones)类 抗肿瘤新药。
第一节
氧
循
环
大气中氧含量丰富，约占空气体积百分数21％。 人和动物呼吸、微生物分解有机物需要氧。所消耗 的氧由陆地和水体中的植物及藻类进行光合作用放 氧，源源不断地补充到大气和水体中。
氧在水体的垂直方向分布不均匀，表层水有溶解 氧，深层和底层缺氧。 见教材p267
第二节
碳 素 循
环
含碳物质种类：二氧化碳、一氧化碳、甲烷，碳 水化合物(如：糖、淀粉、纤维素等)、脂肪、蛋白质 等。 碳循环以CO2为中心， CO2被植物、藻类利用进行 光合作用，合成为植物碳；动物吃植物就将植物碳转 化为动物碳；动物和人呼吸放出CO2 ，有机碳化合物 被厌氧微生物和好氧微生物分解所产生的二氧化碳均 回到大气。此后 CO2再一次被植物利用进入循环。
脂肪结构式
（一）脂肪的分解
脂肪被微生物分解的反应式如下：
磷酸二羟丙酮可经酵解成丙酮酸，再氧化脱羧成乙 酰CoA，进入三羧酸循环完全氧化为二氧化碳和水。 磷酸二羟丙酮也可沿酵解途径逆行生成l－磷酸葡萄 糖，进而生成葡萄糖和淀粉。
（二）脂肪酸的β —氧化
脂肪酸通常通过β—氧化途径氧化。脂肪酸在一 系列酶的作用下，在α碳原子和β碳原子之间断裂， β碳原子氧化成羧基，生成含两个碳原子的乙辅酶A和 较原来少两个碳原子的脂肪酸。
二、半纤维素的分解
半纤维素存在植物细胞壁中，造纸废水和人造纤维废 水含半纤维素。土壤微生物分解半纤维素的速度比分解纤 维素快。
（一）分解半纤维素的微生物
分解纤维素的微生物大多数能分解半纤维素。许多芽 孢杆菌、假单胞菌、节细菌及放线菌能分解纤维素。霉菌 有根霉、曲霉、小克银汉霉、青霉及镰刀霉。
（二） 半纤维素的分解过程
分解果胶质的微生物:
好氧菌：枯草芽孢杆菌、多粘芽孢杆菌、浸软芽孢杆菌及软腐 欧氏杆菌。
厌氧菌：蚀果胶梭菌和费新尼亚浸麻梭菌。分解果胶的真菌 有青霉、曲霉、木霉、小克银汉霉、芽枝孢霉、根霉、毛霉，还 有放线菌。
麻类脱胶
麻类脱胶采取水浸或露浸方式 • 水浸利用厌氧性细菌的果胶分解作用； • 露浸是利用需氧性细菌、放线菌和真菌的 分解作用，分解果胶的微生物对纤维素不 具分解能力，从而使纤维素能完好的保存 和脱离开来。
途径①中，好氧菌有枯草杆菌和根霉、曲霉。枯 草杆菌可将淀粉一直分解为二氧化碳和水。 途径②中，根霉和曲霉是糖化菌，它们将淀粉先 转化为葡萄糖，接着由酵母菌将葡萄糖发酵为乙醇和 二氧化碳。 途径③中，由丙酮丁醇梭状芽孢杆菌 (Clostridium acetobutylicum)和丁醇梭状芽孢杆菌 (Clostridium butylicum)参与发酵。 途径④中由丁酸梭状芽孢杆菌(Clostridium)参与 发酵。
粘细菌细胞和孢子 细胞细长杆状 ,在平板上 ,作滑行运动,培养 72h后聚集成子实体 ,粘孢子球形 。
分解纤维素的微生物
好氧的纤维分解菌还有镰状纤维菌和纤维弧菌。 其最适温度为22-30℃，最适 pH为7-7.5。 厌氧的有芽孢梭菌(Clostridium cellobioparum)、无芽孢厌氧分解菌及嗜热纤维芽孢 梭菌(Clostridium thermocellum)，好热性厌氧分解 菌最适温度55-65℃，最高温度为80℃，最适 pH7.47.6，中温性菌最适 pH为7-7.4，在 pH为8.4-9.7能 生长, 是专性厌氧菌。 霉菌：分解纤维素的还有青霉菌、曲霉、镰刀霉、 木霉及毛霉。 放线菌中的链霉菌属(Streptomyces),在23-65℃ 生长，最适温度为50℃。
一、纤维素分解
纤维素是葡萄糖的高分子聚合物，以β － l,4葡萄糖苷键连接，每个纤维素分子含 1,400-10,000个葡萄糖基，分子式为(C6H10O5)n。
树木、农作物秸杆和以此为原料的工业产 生的废水，如：棉纺印染废水、造纸废水、人 造纤维废水及有机垃圾等，均含有大量纤维素。
（一）纤维素的分解途径
分解纤维素的细菌
• • • • • 纤维菌属(Cytophaga), 生孢噬纤维菌属(Sporocytophaga), 粘细菌中的粘球菌属(Myxococcus), 纤维单胞菌属(Cellulomonas). 嗜热纤维芽孢梭菌(Clostridium)一些种
纤维分解酶所在部位： 1、细菌的纤维酶是表面酶 2、真菌放线菌的纤维酶是胞外酶
粘细菌复杂的多细胞行为，尤其是多细胞子实体 （fruiting bodies）形态构成。革兰氏染色阴性， 无鞭毛，包埋的粘液层中，在固体表面能缓慢滑动。 生活史包括营养细胞阶段和休眠体（子实体） 阶段。营养细胞发育到一定阶段，细胞聚集并形成由 细胞和粘液组成的子实体，因种而形状各异。常具红、 黄等鲜艳的颜色，肉眼可见。 子实体：由孢子和粘液组成
（一）淀粉的种类
淀粉分直链淀粉和支链淀粉两类：直链淀粉 由葡萄糖分子脱水缩合，以α－l ,4葡萄糖苷键 组成不分支的链状结构。支链淀粉由葡萄糖分子 以α-l,4和 α-l,6葡萄糖苷键组成分支的链状结 构。
直链淀粉中的α －1,4结合 支链淀粉中的α －1,4结合和α －1,6结合
（二） 淀粉的降解途径
问题：
• • • • 大肠菌群？ 哪些元素超标引起水体富营养化？ 水体富营养化的原因，危害？ 碳素循环的过程？微生物起到怎样的作 用？
五、脂肪的分解
脂肪是甘油和高级脂肪酸所形成的甘油三脂， 不溶于水，可溶于有机溶剂。由饱和脂肪酸和甘油 组成的，在常温下呈固态的称为脂，由不饱和脂肪 酸和甘油组成的，在常温下呈液态的称为油。
（二）芳香烃化合物的氧化分解
芳香烃有酚、苯、萘、菲、蒽及3,4－苯并芘等， 炼油厂、煤气厂、焦化厂、化肥厂等的废水均含有芳 香烃。 酚和苯的分解菌：荧光假单胞菌、铜绿假单胞菌 及苯杆菌。 分解萘的细菌：铜绿假单胞菌、诺卡氏菌、球形 小球菌、无色杆菌及分枝杆菌等。 分解菲的细菌：菲杆菌、菲芽孢杆菌巴库变种、 菲芽孢杆菌古里变种。 分解苯并(α)芘的细菌：荧光假单胞菌和铜绿假 单胞菌、小球菌及大肠埃希氏菌能。
三、果胶质的分解
果胶质存在植物的细胞壁和细胞间质中，造纸、制麻废水含 有果胶质。天然的果胶质不溶于水，称原果胶。 果胶质是由 D—半乳糖醛酸以－l，4糖苷键构成的直链高分 子化合物，其羧基与甲基脂化形成甲基脂。
果胶酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、甲醇等在好氧条件下被 分解为二氧化碳和水。在厌氧条件下进行丁酸发酵,产物有 丁酸、乙酸、醇类、二氧化碳和氢气。
（三） 纤维素酶所在部位
细菌的纤维素酶结合在细胞质膜上，是表 面酶。真菌和放线菌的纤维素酶是胞外酶， 可分泌到培养基中，通过过滤和离心很容易 分离得到。
半纤维素的分解
• 半纤维素为植物细胞壁的另一主要成分， 含有多缩戊糖和己糖以及多缩糖醛酸。 • 在微生物产生的半纤维素酶类(多缩糖酶) 的水解作用下，产生单糖和糖醛酸，在有 氧呼吸或厌氧发酵中进一步分解. • 土壤微生物分解半纤维素的强度相当大， 能分解纤维素的微生物大多也能分解半纤 维素。
苯、萘、菲、蒽的代谢途径：
1．苯的代谢：
2．萘的代谢：
3.菲的代谢：
4.蒽的代谢：
第三节
氮 素 循
环
氮素循环的几个阶段
• 固氮作用大气中分子态氮被固定还原成 氨； • 氨化作用有机氮被分解释出氨； • 硝化作用氨被氧化为硝酸,又可被同化为 有机氮； • 反硝化作用硝酸被还原为分子态氮返回 大气。
图2.2－2
碳循环
碳循环
碳素循环
CO2是植物、藻类和光合细菌的唯一碳源，人、 动物呼吸、微生物分解有机物产生大量CO2，源源不 断补充至大气。海洋、陆地、大气和生物圈之间碳长 期自然交换的结果，使大气中的CO2保持相对平衡、 稳定。
在过去的10,000年期间里，CO2含量变化极小， 持续维持在280×10-6左右。 自18世纪工业革命以来，由于石油和煤燃烧量日 益增加，排放的CO2等温室气体含量正在大幅度增加。
洛阿山（夏威夷）和南极几个监测站近1000年大气CO2变化曲线
基林曲线（洛阿山观测站CO2变化曲线）
碳素循环
• 碳素的作用： 是有机化合物 的骨架，是构 成有机体最重 要的元素成 分。.
植物 动物
光 合 作 用
动植物残体
微 生 物
呼 吸 作 用
CO2
碳素循环图
碳素化合物的种类
• • • • • • • 纤维素 半纤维素 果胶 淀粉和糖 脂肪 木质素 烃类物质
七、烃类物质的分解
石油中含有烷烃(30％)、环烷烃(46％)及芳香烃(28 ％)。烷烃通式 CnH2n+2，烷烃可被微生物氧化。
（一）烷烃的氧化分解 甲烷的氧化 CH4 + 2 O2────>CO2 + 2 H2O + 887 kJ 氧化烷烃的微生物：有甲烷假单胞菌(Pseudomonas methanica)、分枝杆菌、头孢霉、青霉等。
纤维素在微生物酶的催化下沿下列途径分解:
纤维素的分解
能分解纤维素的微生物种类： • 在酸性和森林土壤中纤维素分解以真菌为主。 • 中性或微碱性土壤中纤维素分解则以细菌为主。 • 土壤中还有许多嗜热性纤维素分解菌，在堆肥和 厩肥的发热阶段，主要是这类真菌在起作用。 • 分解纤维素的真菌：青霉，曲霉，木霉，毛霉等。 放线菌：链霉菌属，高温放线菌。
四、淀粉分解
• 淀粉广泛存在植物种子和果实等之中，以淀 粉类作原料的工业废水，例如淀粉厂、酒厂、 印染废水、抗生素发酵废水及生活污水等均 含有淀粉。
• 能分解淀粉的微生物：细菌 放线菌 真菌。 • 真菌中的曲霉，毛霉和根霉是有名的淀粉糖化菌。 • 淀粉分解有两种方式： 1、在磷酸化酶作用下，将淀粉中的葡萄糖分子一个 一个地分解下来。 2、在淀粉酶的作用下先水解为糊精，再水解为麦芽 糖，在麦芽糖酶作用下最终生成葡萄糖。
淀粉是多糖，分Biblioteka Baidu式为(C6H10O5)1200，在微生物作用下的分解 过程如下：
在好氧条件卞，淀粉沿着①的途径水解成葡萄糖，进而酵 解成丙酮酸，经三羧酸循环完全氧化为二氧化碳和水。在厌氧 条件下，淀粉沿着②的途径转化，产生乙醇和二氧化碳。在专 性厌氧菌作用下，沿③和④途径进行。
（三）降解淀粉的微生物
乙酰辅酶A进入三羧酸循环完全氧化成二氧化碳和 水。脂肪酸可重复下一次β－氧化，以至完全形成乙 辅酶A而告终。
β —氧化
三 羧 酸 循 环
脂肪酸氧化可得到很高的能量水平，如： lmoL硬脂酸(C17H35COOH)被彻底氧化可得 147mol ATP。
六、木质素的分解
• 木质素：是植物木质化组织的重要成分，是 以苯环为核心，带有丙烷支链所组成的一种 或多种芳香族化合物氧化缩合而成。 • 能分解木质素的微生物主要是真菌中担子菌 的一些种类， 如：干朽菌( Merulius)，多孔 菌(Poly porus)， 伞菌(Agaricus)属的一些种。
微生物在环境物质循环中的作用
• 碳，氢，氧，氮，硫，磷，钾，铁等元素 是组成生物体的化学元素，生物必需不断 从环境中取得这些营养元素才能生长发育 和繁殖。 • 但是地球上这些元素的贮存量毕竟是有限 的，而生命的延续与发展却是无穷尽的， 两者之间的矛盾只有在自然界的物质不断 循环转化的条件下才能解决。
一、氨化作用
• 含氮有机物经微生物的分解，释放出氨的过 程称为氨化作用(ammonification)。
• 含氮有机物：蛋白质、多肽、核酸、肽聚糖、 几丁质和少量水溶性的氨基酸、氨基糖和尿 素等。（可溶性氨基酸可被植物直接吸收 ）。
氨化作用的微生物
• 氨化作用较强的细菌： 假单胞菌属 芽孢杆菌属 梭菌属 沙雷氏菌属 • 真菌中分解含氮有机物能力强的有： 毛霉，曲霉，根霉，青霉，交链孢霉等
（二）分解纤维素的微生物
分解纤维素的微生物有细菌、 放线菌和真菌。 粘细菌占重要地位
粘细菌没有鞭毛，能作“蠕” 动运动，生活史复杂，能形成 子实体。
Stigmatella aurontia
的子实体
• 粘细菌产生大量具有生物学活性的次级代谢产物， 为生理活性物质的筛选提供了很好的微生物资源。 • 目前最受关注的是由纤维堆囊菌产生的埃博霉素 （Epothilones），2007年10月16日，美国施贵宝 公司宣布其乳腺癌治疗新药Ixempra获得FDA批准在 美上市，Ixempra是一种埃博霉素(epothilones)类 抗肿瘤新药。
第一节
氧
循
环
大气中氧含量丰富，约占空气体积百分数21％。 人和动物呼吸、微生物分解有机物需要氧。所消耗 的氧由陆地和水体中的植物及藻类进行光合作用放 氧，源源不断地补充到大气和水体中。
氧在水体的垂直方向分布不均匀，表层水有溶解 氧，深层和底层缺氧。 见教材p267
第二节
碳 素 循
环
含碳物质种类：二氧化碳、一氧化碳、甲烷，碳 水化合物(如：糖、淀粉、纤维素等)、脂肪、蛋白质 等。 碳循环以CO2为中心， CO2被植物、藻类利用进行 光合作用，合成为植物碳；动物吃植物就将植物碳转 化为动物碳；动物和人呼吸放出CO2 ，有机碳化合物 被厌氧微生物和好氧微生物分解所产生的二氧化碳均 回到大气。此后 CO2再一次被植物利用进入循环。
脂肪结构式
（一）脂肪的分解
脂肪被微生物分解的反应式如下：
磷酸二羟丙酮可经酵解成丙酮酸，再氧化脱羧成乙 酰CoA，进入三羧酸循环完全氧化为二氧化碳和水。 磷酸二羟丙酮也可沿酵解途径逆行生成l－磷酸葡萄 糖，进而生成葡萄糖和淀粉。
（二）脂肪酸的β —氧化
脂肪酸通常通过β—氧化途径氧化。脂肪酸在一 系列酶的作用下，在α碳原子和β碳原子之间断裂， β碳原子氧化成羧基，生成含两个碳原子的乙辅酶A和 较原来少两个碳原子的脂肪酸。
二、半纤维素的分解
半纤维素存在植物细胞壁中，造纸废水和人造纤维废 水含半纤维素。土壤微生物分解半纤维素的速度比分解纤 维素快。
（一）分解半纤维素的微生物
分解纤维素的微生物大多数能分解半纤维素。许多芽 孢杆菌、假单胞菌、节细菌及放线菌能分解纤维素。霉菌 有根霉、曲霉、小克银汉霉、青霉及镰刀霉。
（二） 半纤维素的分解过程
分解果胶质的微生物:
好氧菌：枯草芽孢杆菌、多粘芽孢杆菌、浸软芽孢杆菌及软腐 欧氏杆菌。
厌氧菌：蚀果胶梭菌和费新尼亚浸麻梭菌。分解果胶的真菌 有青霉、曲霉、木霉、小克银汉霉、芽枝孢霉、根霉、毛霉，还 有放线菌。
麻类脱胶
麻类脱胶采取水浸或露浸方式 • 水浸利用厌氧性细菌的果胶分解作用； • 露浸是利用需氧性细菌、放线菌和真菌的 分解作用，分解果胶的微生物对纤维素不 具分解能力，从而使纤维素能完好的保存 和脱离开来。
途径①中，好氧菌有枯草杆菌和根霉、曲霉。枯 草杆菌可将淀粉一直分解为二氧化碳和水。 途径②中，根霉和曲霉是糖化菌，它们将淀粉先 转化为葡萄糖，接着由酵母菌将葡萄糖发酵为乙醇和 二氧化碳。 途径③中，由丙酮丁醇梭状芽孢杆菌 (Clostridium acetobutylicum)和丁醇梭状芽孢杆菌 (Clostridium butylicum)参与发酵。 途径④中由丁酸梭状芽孢杆菌(Clostridium)参与 发酵。
粘细菌细胞和孢子 细胞细长杆状 ,在平板上 ,作滑行运动,培养 72h后聚集成子实体 ,粘孢子球形 。
分解纤维素的微生物
好氧的纤维分解菌还有镰状纤维菌和纤维弧菌。 其最适温度为22-30℃，最适 pH为7-7.5。 厌氧的有芽孢梭菌(Clostridium cellobioparum)、无芽孢厌氧分解菌及嗜热纤维芽孢 梭菌(Clostridium thermocellum)，好热性厌氧分解 菌最适温度55-65℃，最高温度为80℃，最适 pH7.47.6，中温性菌最适 pH为7-7.4，在 pH为8.4-9.7能 生长, 是专性厌氧菌。 霉菌：分解纤维素的还有青霉菌、曲霉、镰刀霉、 木霉及毛霉。 放线菌中的链霉菌属(Streptomyces),在23-65℃ 生长，最适温度为50℃。
一、纤维素分解
纤维素是葡萄糖的高分子聚合物，以β － l,4葡萄糖苷键连接，每个纤维素分子含 1,400-10,000个葡萄糖基，分子式为(C6H10O5)n。
树木、农作物秸杆和以此为原料的工业产 生的废水，如：棉纺印染废水、造纸废水、人 造纤维废水及有机垃圾等，均含有大量纤维素。
（一）纤维素的分解途径
分解纤维素的细菌
• • • • • 纤维菌属(Cytophaga), 生孢噬纤维菌属(Sporocytophaga), 粘细菌中的粘球菌属(Myxococcus), 纤维单胞菌属(Cellulomonas). 嗜热纤维芽孢梭菌(Clostridium)一些种
纤维分解酶所在部位： 1、细菌的纤维酶是表面酶 2、真菌放线菌的纤维酶是胞外酶
粘细菌复杂的多细胞行为，尤其是多细胞子实体 （fruiting bodies）形态构成。革兰氏染色阴性， 无鞭毛，包埋的粘液层中，在固体表面能缓慢滑动。 生活史包括营养细胞阶段和休眠体（子实体） 阶段。营养细胞发育到一定阶段，细胞聚集并形成由 细胞和粘液组成的子实体，因种而形状各异。常具红、 黄等鲜艳的颜色，肉眼可见。 子实体：由孢子和粘液组成
（一）淀粉的种类
淀粉分直链淀粉和支链淀粉两类：直链淀粉 由葡萄糖分子脱水缩合，以α－l ,4葡萄糖苷键 组成不分支的链状结构。支链淀粉由葡萄糖分子 以α-l,4和 α-l,6葡萄糖苷键组成分支的链状结 构。
直链淀粉中的α －1,4结合 支链淀粉中的α －1,4结合和α －1,6结合
（二） 淀粉的降解途径
问题：
• • • • 大肠菌群？ 哪些元素超标引起水体富营养化？ 水体富营养化的原因，危害？ 碳素循环的过程？微生物起到怎样的作 用？
五、脂肪的分解
脂肪是甘油和高级脂肪酸所形成的甘油三脂， 不溶于水，可溶于有机溶剂。由饱和脂肪酸和甘油 组成的，在常温下呈固态的称为脂，由不饱和脂肪 酸和甘油组成的，在常温下呈液态的称为油。
（二）芳香烃化合物的氧化分解
芳香烃有酚、苯、萘、菲、蒽及3,4－苯并芘等， 炼油厂、煤气厂、焦化厂、化肥厂等的废水均含有芳 香烃。 酚和苯的分解菌：荧光假单胞菌、铜绿假单胞菌 及苯杆菌。 分解萘的细菌：铜绿假单胞菌、诺卡氏菌、球形 小球菌、无色杆菌及分枝杆菌等。 分解菲的细菌：菲杆菌、菲芽孢杆菌巴库变种、 菲芽孢杆菌古里变种。 分解苯并(α)芘的细菌：荧光假单胞菌和铜绿假 单胞菌、小球菌及大肠埃希氏菌能。
三、果胶质的分解
果胶质存在植物的细胞壁和细胞间质中，造纸、制麻废水含 有果胶质。天然的果胶质不溶于水，称原果胶。 果胶质是由 D—半乳糖醛酸以－l，4糖苷键构成的直链高分 子化合物，其羧基与甲基脂化形成甲基脂。
果胶酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、甲醇等在好氧条件下被 分解为二氧化碳和水。在厌氧条件下进行丁酸发酵,产物有 丁酸、乙酸、醇类、二氧化碳和氢气。
（三） 纤维素酶所在部位
细菌的纤维素酶结合在细胞质膜上，是表 面酶。真菌和放线菌的纤维素酶是胞外酶， 可分泌到培养基中，通过过滤和离心很容易 分离得到。
半纤维素的分解
• 半纤维素为植物细胞壁的另一主要成分， 含有多缩戊糖和己糖以及多缩糖醛酸。 • 在微生物产生的半纤维素酶类(多缩糖酶) 的水解作用下，产生单糖和糖醛酸，在有 氧呼吸或厌氧发酵中进一步分解. • 土壤微生物分解半纤维素的强度相当大， 能分解纤维素的微生物大多也能分解半纤 维素。
苯、萘、菲、蒽的代谢途径：
1．苯的代谢：
2．萘的代谢：
3.菲的代谢：
4.蒽的代谢：
第三节
氮 素 循
环
氮素循环的几个阶段
• 固氮作用大气中分子态氮被固定还原成 氨； • 氨化作用有机氮被分解释出氨； • 硝化作用氨被氧化为硝酸,又可被同化为 有机氮； • 反硝化作用硝酸被还原为分子态氮返回 大气。
图2.2－2
碳循环
碳循环
碳素循环
CO2是植物、藻类和光合细菌的唯一碳源，人、 动物呼吸、微生物分解有机物产生大量CO2，源源不 断补充至大气。海洋、陆地、大气和生物圈之间碳长 期自然交换的结果，使大气中的CO2保持相对平衡、 稳定。
在过去的10,000年期间里，CO2含量变化极小， 持续维持在280×10-6左右。 自18世纪工业革命以来，由于石油和煤燃烧量日 益增加，排放的CO2等温室气体含量正在大幅度增加。
洛阿山（夏威夷）和南极几个监测站近1000年大气CO2变化曲线
基林曲线（洛阿山观测站CO2变化曲线）
碳素循环
• 碳素的作用： 是有机化合物 的骨架，是构 成有机体最重 要的元素成 分。.
植物 动物
光 合 作 用
动植物残体
微 生 物
呼 吸 作 用
CO2
碳素循环图
碳素化合物的种类
• • • • • • • 纤维素 半纤维素 果胶 淀粉和糖 脂肪 木质素 烃类物质
七、烃类物质的分解
石油中含有烷烃(30％)、环烷烃(46％)及芳香烃(28 ％)。烷烃通式 CnH2n+2，烷烃可被微生物氧化。
（一）烷烃的氧化分解 甲烷的氧化 CH4 + 2 O2────>CO2 + 2 H2O + 887 kJ 氧化烷烃的微生物：有甲烷假单胞菌(Pseudomonas methanica)、分枝杆菌、头孢霉、青霉等。
纤维素在微生物酶的催化下沿下列途径分解:
纤维素的分解
能分解纤维素的微生物种类： • 在酸性和森林土壤中纤维素分解以真菌为主。 • 中性或微碱性土壤中纤维素分解则以细菌为主。 • 土壤中还有许多嗜热性纤维素分解菌，在堆肥和 厩肥的发热阶段，主要是这类真菌在起作用。 • 分解纤维素的真菌：青霉，曲霉，木霉，毛霉等。 放线菌：链霉菌属，高温放线菌。
四、淀粉分解
• 淀粉广泛存在植物种子和果实等之中，以淀 粉类作原料的工业废水，例如淀粉厂、酒厂、 印染废水、抗生素发酵废水及生活污水等均 含有淀粉。
• 能分解淀粉的微生物：细菌 放线菌 真菌。 • 真菌中的曲霉，毛霉和根霉是有名的淀粉糖化菌。 • 淀粉分解有两种方式： 1、在磷酸化酶作用下，将淀粉中的葡萄糖分子一个 一个地分解下来。 2、在淀粉酶的作用下先水解为糊精，再水解为麦芽 糖，在麦芽糖酶作用下最终生成葡萄糖。
淀粉是多糖，分Biblioteka Baidu式为(C6H10O5)1200，在微生物作用下的分解 过程如下：
在好氧条件卞，淀粉沿着①的途径水解成葡萄糖，进而酵 解成丙酮酸，经三羧酸循环完全氧化为二氧化碳和水。在厌氧 条件下，淀粉沿着②的途径转化，产生乙醇和二氧化碳。在专 性厌氧菌作用下，沿③和④途径进行。
（三）降解淀粉的微生物
乙酰辅酶A进入三羧酸循环完全氧化成二氧化碳和 水。脂肪酸可重复下一次β－氧化，以至完全形成乙 辅酶A而告终。
β —氧化
三 羧 酸 循 环
脂肪酸氧化可得到很高的能量水平，如： lmoL硬脂酸(C17H35COOH)被彻底氧化可得 147mol ATP。
六、木质素的分解
• 木质素：是植物木质化组织的重要成分，是 以苯环为核心，带有丙烷支链所组成的一种 或多种芳香族化合物氧化缩合而成。 • 能分解木质素的微生物主要是真菌中担子菌 的一些种类， 如：干朽菌( Merulius)，多孔 菌(Poly porus)， 伞菌(Agaricus)属的一些种。