第三章连锁遗传
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第三章连锁遗传规律
第三章连锁遗传规律
第三章连锁遗传规律
一、香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性 状杂交试验
花色： 紫花(P) 对红花(p) 为显性； 花粉粒形状： 长花粉粒(L) 对 圆花粉粒(l) 为显性。
1、 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒. 2、 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.
第三章连锁遗传规律
性状
F2表现型
F2个体数 F2分离比例
紫花(显)
4831+390=5221
花色
红花(隐)
1338+393=1731
3:1
相引相
花粉粒 长花粉粒(显) 4831+393=5224 形状 圆花粉粒(隐) 1338+390=1728
3:1
紫花(显)
226+95=321
花色
红花(隐)
97+1=98
3:1
相斥相
CS CS CS CS
cs
c
s c s 第三章连锁遗传规律
cs
•完全连锁（同一染色体上的基因在遗传过程中不 能独立分配，而是随着这条染色体作为一个整体， 共同传递到子代中去的现象）：如果一对染色体上 的2对基因，完全不发生交换，F1产生的配子只有2 种，测交子代中也只有2种亲组合；较少见。
第三章连锁遗传规律
3. 同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换，导致基因交换， 产生交换型染色单体；
4. 发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四个子细胞中， 发育成四种配子(两种亲本型、两种重组合型/交换型)。
5. 相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间距离有关：基 因间距离越大，断裂和交换的机会也越大。
第三章连锁遗传规律
例
第三章连锁遗传规律
一、香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性 状杂交试验
花色： 紫花(P) 对红花(p) 为显性； 花粉粒形状： 长花粉粒(L) 对 圆花粉粒(l) 为显性。
1、 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒. 2、 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.
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性状
F2表现型
F2个体数 F2分离比例
紫花(显)
4831+390=5221
花色
红花(隐)
1338+393=1731
3:1
相引相
花粉粒 长花粉粒(显) 4831+393=5224 形状 圆花粉粒(隐) 1338+390=1728
3:1
紫花(显)
226+95=321
花色
红花(隐)
97+1=98
3:1
相斥相
CS CS CS CS
cs
c
s c s 第三章连锁遗传规律
cs
•完全连锁（同一染色体上的基因在遗传过程中不 能独立分配，而是随着这条染色体作为一个整体， 共同传递到子代中去的现象）：如果一对染色体上 的2对基因，完全不发生交换，F1产生的配子只有2 种，测交子代中也只有2种亲组合；较少见。
第三章连锁遗传规律
3. 同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换，导致基因交换， 产生交换型染色单体；
4. 发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四个子细胞中， 发育成四种配子(两种亲本型、两种重组合型/交换型)。
5. 相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间距离有关：基 因间距离越大，断裂和交换的机会也越大。
第三章连锁遗传规律
例
第三章连锁遗传补充习题
第三章连锁遗传补充习题1．对下列叙述给以评论：（1）交换导致重组类型的形成。
（2）座位在同一染色体上的基因不能独立分配。
（3）在一条染色体上两个基因间的重组值就代表它们之间的距离。
（4）交换发生在非姊妹染色单体之间，一定区段的交叉百分数与遗传交换的百分数是一致的2 小鼠的白化病是由于隐性基因c和d的纯合化，或两基因都纯合化的结果，C-D-表现正常毛色。
假设杂种（CcDd）雄鼠与一双隐性白化体（ccdd）雌鼠交配，产生148只白化体和52只有色子代，问这两个基因座位是否连锁？根据是什么？3．在家兔中，基因B和C相互任凭产生皮毛颜色，B-C-个体是黑色，bbC-个体是棕色，B-和bbcc个体是白化体，有资料证明它们是连锁的。
在一组测交中，杂种雄兔与双隐性白化雌兔杂交，产生的子代中有65只黑兔、34只棕色兔和101只白化兔（1）杂种亲本的连锁基因排列状态如何？（2）计算两基因座位之间的图距。
（3）杂种雄兔的两个亲本基因型如何？4．人类椭圆形细胞增多证是一种遗传病，是它的正常等位基因的显性，座位在第1号染色体上，距Rh座位20个图距单位。
下面系谱表现有关Rh因子和椭圆细胞增多病在一个家庭3代中的连续遗传。
黑色表示椭圆形细胞增多症患者。
（1）写出家系中每个成员的基因型。
（2）Ⅱ-2个体连锁状态（相引或相斥）（3）世代Ⅲ中的哪一个个体是重组类型5．果蝇的黄身是性连锁，是野生型灰身的隐性，朱红眼也是性连锁，是红眼的隐性。
黄身与朱红眼的重组值是28%。
残翅基因位于常染色体上，如果纯合黄身、红眼、长翅的雌蝇与纯合灰身、朱红眼、残翅的雄蝇杂交，F1代雌蝇与黄身、朱红眼、残翅的雄蝇交配，子代的表型及比例如何？6．人类血友病的隐性基因和红绿色盲基因在X染色体上相距10个单位。
ABO血型基因位于第9染色体上，下个正常的男人具有AB血型，与一个正常的AB血型的妇女（她的母亲是色盲目性，父亲是血友病）结婚，他们生了好几个孩子。
遗传学-第三章-连锁遗传分析
• （一）性染色体（sex-chromatin body) 又名巴氏小体
（二）剂量补偿效应与lyon假说 1、剂量补偿效应（dosage compensation effect) 2、 lyon假说 （1）主要内容 （2）实验证据 （3）分子机制
可编辑版
10
四、连锁交换与重组
（一）果蝇的完全连锁与不完全连锁 P94 • 连锁（linkage)
处于同一条染色体上的基因遗传时较多的联系 在一起的现象。 • 完全连锁（complete linkage）
两个连锁基因之间的物理距离很近，在传递过程 中不能分开。 • 连锁群（ linkage group)
位于同一染色体上的基因群，称为一个连锁群。
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11
五、遗传学第三定律
（一）交换的细胞学证据
第三章 连锁遗传分析
一、性染色体与性别决定 （一）人类的性染色体
X染色体; Y染色体
假常染色体区1
（X染色体特异区）
可编辑版
假常染色体区2
1
（二）、性染色体性别决定的几种类型
• 1、XX-XY型 • 2、ZZ-ZW型 • 3、XO型 • 4、植物的性别决定
（三） 环境因子与性别决定
1、爬行类的温度性别决定 2、后缢的位置性别决定
可编辑版
12
可编辑版
13
可编辑版
14
可编辑版
15
（二）遗传学第三定律
• 连锁定律：指位于同一染色体上的基因联合在一起伴同 遗传的频率大于重组合的频率，重组（recombinant)的
产生是由于在配子形成过程中同源染色体的非姊妹染色 单体间发生了局部交换。 1、重组率的测定 重组率（recombination frequency, RF)
（二）剂量补偿效应与lyon假说 1、剂量补偿效应（dosage compensation effect) 2、 lyon假说 （1）主要内容 （2）实验证据 （3）分子机制
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四、连锁交换与重组
（一）果蝇的完全连锁与不完全连锁 P94 • 连锁（linkage)
处于同一条染色体上的基因遗传时较多的联系 在一起的现象。 • 完全连锁（complete linkage）
两个连锁基因之间的物理距离很近，在传递过程 中不能分开。 • 连锁群（ linkage group)
位于同一染色体上的基因群，称为一个连锁群。
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五、遗传学第三定律
（一）交换的细胞学证据
第三章 连锁遗传分析
一、性染色体与性别决定 （一）人类的性染色体
X染色体; Y染色体
假常染色体区1
（X染色体特异区）
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假常染色体区2
1
（二）、性染色体性别决定的几种类型
• 1、XX-XY型 • 2、ZZ-ZW型 • 3、XO型 • 4、植物的性别决定
（三） 环境因子与性别决定
1、爬行类的温度性别决定 2、后缢的位置性别决定
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（二）遗传学第三定律
• 连锁定律：指位于同一染色体上的基因联合在一起伴同 遗传的频率大于重组合的频率，重组（recombinant)的
产生是由于在配子形成过程中同源染色体的非姊妹染色 单体间发生了局部交换。 1、重组率的测定 重组率（recombination frequency, RF)
第三章 连锁遗传规律
2.2 相斥相
双隐性表型是重组型之一, ► 在F2代中，双隐性表型是重组型之一, 即A=(Q/2)2, Q=2×A1/2 / 在前面所述的香豌豆杂种F2代中， F2代中 ► 在前面所述的香豌豆杂种F2代中，A=1/419, / Q=2×(1/419)1/2 = 9.8 %, 即基因 -L之间的交换值为 即基因P- 之间的交换值为 之间的交换值为9.8 %. × / 实测的交换值依不同的试验条件及不同的取样而有一定的差异。 实测的交换值依不同的试验条件及不同的取样而有一定的差异。 最好能根据多次试验的结果来估算，并进行差异显著性检验。 最好能根据多次试验的结果来估算，并进行差异显著性检验。
二、基因定位
非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的。 非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的。 两基因间的距离越远，交换值就越大， 两基因间的距离越远，交换值就越大，基因间的连锁强度越 反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大， 小；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交 换值就越小。 换值就越小 通常用交换值来度量基因间的相对距离 也称为遗传距离 相对距离， 通常用交换值来度量基因间的相对距离，也称为遗传距离 1%的交换率作为一个遗传距离单位 的交换率作为一个遗传距离单位。 (genetic distance)。以1%的交换率作为一个遗传距离单位。 )
3.2 完全连锁和不完全连锁
摩尔根等人用果蝇的另外两对相对性状进行杂交试验， 摩尔根等人用果蝇的另外两对相对性状进行杂交试验， 得到以下结果： 得到以下结果：
灰身长翅× 正交：灰身长翅×黑体残翅 BBVV F1 bbvv 灰身长翅 BbVv 黑体残翅× 反交：黑体残翅×灰身长翅 bbvv 灰身长翅 BbVv
4032 149 152 4035
遗传学第3章连锁交换定律
第3章 连锁遗传规律
1
本章内容
第一节 连锁交换定律的实质 第二节 重组率及其测定 第三节 基因定位 第四节 连锁和交换定律的意义
2
背景
1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广 泛重视，进行了大量试验。
其中有些属于两对性状的遗传结果不符合自由组 合定律→ 摩尔根以果蝇为材料进行深入细致研究→ 提出连锁遗传定律→ 创立基因论→认为基因成直线排 列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。
20
在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与Sh基因间 不可能全部都发生交换，故重组率<50%；
例如玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相 连区段之内的有7个，则重组率为3.5 %。 亲本组合=((193+193)/400)×100%=96.5% 重新组合=((7+7)/400)×100%=3.5%
14
三、 完全连锁和不完全连锁
（一）完全连锁 (complete linkage)
同源染色体上非等位基因间不能发生 非姐妹染色单体之间的交换→ F1只产生两 种亲型配子、其自交或测交后代个体的表 现型均为亲本组合。
15
（a）F1代自交，F2代表现 1：2：1的分离比 ；
（b）F1代的测交，测交后 代表现1：1的分离比
例如第一节中的香豌豆资料：
F2有4种表现型 F1有4种配子 设各配子的比例为
紫长 紫圆 红长 红圆
PL Pl pL pl
a
b cd
F2组合为
(aPL bPl cpL dpl)2
♣ 其中F2中纯合双隐性ppll个体数即为d2；
组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d 。
26
已知香豌豆ppll个体数为1338株（相引组）； ∴ 表现型比率= d2 =1338/6952×100%=19.2%。
1
本章内容
第一节 连锁交换定律的实质 第二节 重组率及其测定 第三节 基因定位 第四节 连锁和交换定律的意义
2
背景
1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广 泛重视，进行了大量试验。
其中有些属于两对性状的遗传结果不符合自由组 合定律→ 摩尔根以果蝇为材料进行深入细致研究→ 提出连锁遗传定律→ 创立基因论→认为基因成直线排 列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。
20
在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与Sh基因间 不可能全部都发生交换，故重组率<50%；
例如玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相 连区段之内的有7个，则重组率为3.5 %。 亲本组合=((193+193)/400)×100%=96.5% 重新组合=((7+7)/400)×100%=3.5%
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三、 完全连锁和不完全连锁
（一）完全连锁 (complete linkage)
同源染色体上非等位基因间不能发生 非姐妹染色单体之间的交换→ F1只产生两 种亲型配子、其自交或测交后代个体的表 现型均为亲本组合。
15
（a）F1代自交，F2代表现 1：2：1的分离比 ；
（b）F1代的测交，测交后 代表现1：1的分离比
例如第一节中的香豌豆资料：
F2有4种表现型 F1有4种配子 设各配子的比例为
紫长 紫圆 红长 红圆
PL Pl pL pl
a
b cd
F2组合为
(aPL bPl cpL dpl)2
♣ 其中F2中纯合双隐性ppll个体数即为d2；
组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d 。
26
已知香豌豆ppll个体数为1338株（相引组）； ∴ 表现型比率= d2 =1338/6952×100%=19.2%。
(整理)第三章+遗传的染色体理论及性连锁遗传
第三章遗传的染色体理论及性连锁遗传第一节染色体的形态是细胞核最重要的组成部分。
着丝点：在光学显微镜下，每个染色体都有一个着丝点，细胞分裂过程中，着丝点对染色体向两极移动具有决定性的作用。
若染色体由于某种原因发生断裂，势必成为两段，一段有着丝点：有着丝点的片段可以正常地移向两极，另一端没有着丝点：无着丝点的片段则不能正常地移向两极，常常会丢失在细胞质中着丝点将染色体分为两个臂(arm)。
用碱性染料对染色体进行染色，当两个臂被染色时，着丝点不着色，在光镜下，好象染色体在此区域是中断的。
于是又称着丝点区域为主缢痕(primary constriction)。
次缢痕和随体有些染色体上除了主缢痕区之外，还有一个不着色或着色很淡的区域，通常位于短臂上，称为次缢痕(secondary constriction)。
次缢痕的外侧还有一部分染色体，这一部分可大可小，有时其直径与该染色体相同，有时较小，称为随体(satellite)。
次缢痕的位置和随体的大小，在一个物种内是相对固定的，这些也是识别特定染色体的重要的形态标志。
有的物种则有两对或两对以上的染色体带有次缢痕和随体。
次缢痕与核仁的形成有关。
带有随体的染色体称为随体染色体(satellite chromosome)。
着丝点的位置决定染色体的形态，将染色体分为两个臂。
臂比(arm ratio)：染色体的长臂与短臂的长度之比，长臂/短臂表染色体形状与臂比染色体名称臂比中期后期中部着丝粒染色体(metacentric chr.)≈1X字形V字形近中着丝粒染色体(submetacentric chr.)1～1.7似X L字形近端着丝粒染色体(acrocentric chr.) 1.7～3.0似X 棒状端部着丝粒染色体(telocentric chr.) >3.0 倒V 棒状或点第二节有丝分裂和减数分裂有丝分裂中期后期有丝分裂(mitosis)的遗传学意义：从遗传学的观点看，有丝分裂的重要意义就在于其分裂产物都是相同的，它们精确地含有和亲代细胞核完全相同的遗传物质。
第3章 连锁遗传规律
P-L- P-ll
ppL- PPll
按9:3:3:1 3910.5 1303.5
1303.5 434.5 6952
实 际比例 4831
390
393
1338 6952
在F2代中，紫长、红圆都是亲本已有的性状组合，咱们管它们 叫亲组合（parental combination）。紫圆和红长都是新的性状组 合，咱们管它们叫重组合（recombination）。从上表可以看出， 在上述F2杂交后代中，亲组合植株明显偏多，而重组合明显偏少。 就好象亲本的两个性状更多地连在一起遗传一样，我们管这种现象 叫做连锁遗传现象（Phenomenon of linkage） 。
22.5% 22.5% 2.5% 2.5% 2.5% 2.5% 22.5% 22.5%
3.判断三对基因当中哪两对基因间是否连锁的方法
AABB×aabb
↓
AaBb
↓自交 A-B-：A-bb：aaB-：aabb
↓测交 AaBb：Aabb：aaBb：aabb
9 ： 3 ： 3 ：1
1： 1 ：1 ： 1
8368
（二）F1自交法 相引组： 有色饱满 × 无色凹陷
CSH/CSH csh/csh
↓
F1
有色饱满 CSH/csh （只有它是由一种基因型
↓
组成的纯合体）
配子 （CSH：Csh：cSH：csh）(CSH：Csh：cSH：csh)
F2代
↓ 有色饱满 有色凹陷 无色饱满
无色凹陷
C-SH-
C-sh ccSH-
第三章 连锁遗传规律 （书上第二章第五节，第四章第一节-第五节）
自由组合定律的遗传基础是两对或两对以上基因位于不同对同 源染色体上。然而生物体细胞内染色体的数目是有数的，一般只有 几对到几十对。而基因的数目有很多个，常常有几万个。这样一来 必然会有很多基因位于同一对同源染色体上。那么这些对位于同一 对染色体上的基因间会呈现怎么样的遗传规律呢？
第三章 连锁遗传
上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率
<50%。
重组率(交换值) ：重组型的配子百分数称为重组率。
当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是<50% 。因为相引组或相斥组中的一对同源染色体的四条 非姐妹染色单体，两个基因之间的染色体区段内仅 有两条非姐妹染色单体发生交换（crossing over)，因 此重组型配子的数目只是少数。
二、连锁遗传的验证
利用测交法验证连锁遗传特点：
连锁遗传的表现为：
两个亲本型配子数是相等，多于50%；
两个重组型配子数相等，少于50%。
1．相引组：例如：玉米（种子性状当代即可观察）：
结果证实F1产生的四种配子不等：不是1:1:1:1 即25:25:25:25%。
而是 48.2：1.8：1.8：48.2
其中(Ft)：亲本组合= (4032+4035)/8368×100% = 96.4% 重新组合= (149+152)/8368×100% = 3.6%
原来亲本具有的两对非等位基因（Cc和Shsh ）
不是独立分配，而是连系在一起遗传，如C-Sh、csh常常连系在一起。
∴ F1配子中总是亲本型配子(CSh和csh)数偏
第一节 连锁遗传的表现
(一)性状连锁遗传的发现
贝特生和柏乃特在香豌豆两对性状的杂 交试验中首先发现了连锁遗传现象。 第一组试验用的两个亲本是紫花、长 花粉和红花、圆花粉。紫花（P）对红花(p) 为显性,长花粉(L)对圆花粉(l)为显性,杂交试 验结果如下图。
（1）
试验一：
结果表明F2： 1). 同样出现四种表现型； 2). 不符合9:3:3:1； 3). 亲本组合数偏多，重新组合数偏少(与理论数相比) ？？
第三章连锁遗传和性连锁
亲本具有的两对非等位基因（Cc和Shsh 或 pr+pr和 vg+vg）不是独立分配，而是连系在一起遗传，如C-Sh、 c-sh或pr+vg+和prvg常常连系在一起。
∴ F1配子中总是亲本型配子(CSh和csh或pr+vg+和prvg) 数偏多，重新组合配子(Csh、cSh或pr+vg和prvg+)数偏少。
烟草种 子
㈡、自交法:
例如第一节中的香豌豆资料：
F2有四种表现型 F1有四种配子 设各配子的比例为
紫长 紫圆 红长 红圆 PL Pl pL pl abcd
F2组合为
(aPL bPl cpL dpl)2
其中F2中纯合双隐性ppll个体比例为d2； 既组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d 。
∴ 交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。
四、影响交换值的因子:
1.性别：雄果蝇、雌蚕未发现染色体片断发生交换； 2.温度：家蚕第二对染色体上PS-Y(PS黑斑、Y幼虫黄血)
饲养温度(℃) 30 28 26 23 19 交换值（%） 21.48 22.34 23.55 24.98 25.86 3.基因位于染色体上的部位： 离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。 4.其它：年龄、染色体畸变等也会影响交换值。 •由于交换值具有相对稳定性，常以该数值表示两个基因在同一 染色体上的相对距离（遗传距离）。 例如：3.6%即可称为3.6个遗传单位。 •遗传单位值愈大，两基因间距离愈远，愈易交换； 遗传单位值愈小，两基因间距离愈近，愈难交换。
965
146
结果：亲本组合=((1067+965)/2335)×100%=87.02% 重新组合=((157+146)/2335)×100%=12.98%
连锁遗传规律
12
二、连锁遗传的验证
（测交计算F1产生配子的百分数） 独立分配遗传的前提：
独立分配遗传的前提是F1个体形成的不 同配子比例相同。对于2对性状而言，F1产生 四种配子，比例为1:1:1:1。如果不是这 样，F2就不可能获得9:3:3:1的理论比例。由 此可以推论，在连锁遗传中，F1形成的各种 配子数不相等。
图解表示（见下张）
28
重组型配子的产生：交换都发生在同源染色
体相靠近的非姊妹染色体单体之间， 而另外两
条不交换。
一部分 交换发 生在连 锁基因
一部分 交换发 生在染 色体连 锁基因
之外，
之内，
→非重 组配子
→重组 配子
1/2重组、 1/2亲型 配子
29
Sh C
同源染色体 (交换前）
Sh C sh c sh c
例 果蝇杂交实验： 首先获得纯种作亲本
♂灰身残翅×黑身长翅♀
BBvv bbVV
↓ F1 ♂灰长 × 黑残
BbVv bbvv ↓测交
灰残：黑长=1：1 问题
F1 ♀灰长×黑残 ↓测交
灰残 黑长 黑残 灰长
41.5% 41.5% 8.5% 8.5%
1.为什么测交后代比例是如此？
2.为何F1的♂和♀测交后代不一样？
22
完全连锁(complete linkage)
AB ab
23
（二）不完全连锁（incomplete linkage) 不完全连锁：F1不仅产生亲型配子，也产生
重组型配子。 上节所举的玉米籽粒颜色和粒形的遗传就
是不完全连锁。 ●问题提出：重组型的配子如何产生的？为 什么重组率总是少于50%？
24
相引组合时，（1-2倍双隐性配子百分率）即 为重组型配子百分率，即得交换值。
二、连锁遗传的验证
（测交计算F1产生配子的百分数） 独立分配遗传的前提：
独立分配遗传的前提是F1个体形成的不 同配子比例相同。对于2对性状而言，F1产生 四种配子，比例为1:1:1:1。如果不是这 样，F2就不可能获得9:3:3:1的理论比例。由 此可以推论，在连锁遗传中，F1形成的各种 配子数不相等。
图解表示（见下张）
28
重组型配子的产生：交换都发生在同源染色
体相靠近的非姊妹染色体单体之间， 而另外两
条不交换。
一部分 交换发 生在连 锁基因
一部分 交换发 生在染 色体连 锁基因
之外，
之内，
→非重 组配子
→重组 配子
1/2重组、 1/2亲型 配子
29
Sh C
同源染色体 (交换前）
Sh C sh c sh c
例 果蝇杂交实验： 首先获得纯种作亲本
♂灰身残翅×黑身长翅♀
BBvv bbVV
↓ F1 ♂灰长 × 黑残
BbVv bbvv ↓测交
灰残：黑长=1：1 问题
F1 ♀灰长×黑残 ↓测交
灰残 黑长 黑残 灰长
41.5% 41.5% 8.5% 8.5%
1.为什么测交后代比例是如此？
2.为何F1的♂和♀测交后代不一样？
22
完全连锁(complete linkage)
AB ab
23
（二）不完全连锁（incomplete linkage) 不完全连锁：F1不仅产生亲型配子，也产生
重组型配子。 上节所举的玉米籽粒颜色和粒形的遗传就
是不完全连锁。 ●问题提出：重组型的配子如何产生的？为 什么重组率总是少于50%？
24
相引组合时，（1-2倍双隐性配子百分率）即 为重组型配子百分率，即得交换值。
第三章连锁遗传和性连锁
连锁群：存在于同一染色体上的基因，它们之间具有 连锁遗传关系，组成一个连锁群。
二倍体生物连锁群的数目等于其染色体的对数。
第四节 真菌类的连锁和交换
（以真菌类的子囊菌——红色面包霉为例）
一、红色面包霉的生活史
8个子囊孢子严格顺序排列
二、 四分子分析：（对四分子进行遗传分析）
（在基本培养基上正常生长） lys＋atsts
5. 环境对性别分化的影响
性别也是一种性状，性别分化除受染色体或基因 的控制外，也受环境的影响。
① 蜂的性决定
蜂王
不受精的卵 —— 雄峰（n = 16）
蜂王浆供应5天，质量好 —— 蜂王 受精卵
蜂王浆供应2~3天，质量差 —— 工蜂
② 后螠的性决定
中性幼虫
落到雌虫吻部 —— 雄虫 落到海底生活 —— 雌虫
三点测验的步骤：
2. 确定三对基因在染色体上的排列次序
在测交后代中找出个体数最少的双交换型和个体数最多的亲本 型，将两种类型相比，二者应只有一种性状差别，而且控制该差别 的基因应在其他两基因的中间。
三点测验的步骤：
3. 确定三对基因在染色体上的相对距离
由于每个双交换实际上是同时发生了两次单交换，因此，为了 确切地估算出单交换的交换值，应将双交换值考虑进去，这样才能 真实反映出单交换的频率。
当两对非等位基因的遗传为完全连锁时，其遗传表现与一对基因的遗传很近似。
不完全连锁：
如果两对基因位点间发生交换，则为不完全连锁。这时F1 自交或测交后代除产 生亲本型配子，还产生重组型配子。
二、交换
交换：指同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段 发生位置互换，从而引起相应基因间的交换与重组。
发生于减数分裂的前期 I 。
二倍体生物连锁群的数目等于其染色体的对数。
第四节 真菌类的连锁和交换
（以真菌类的子囊菌——红色面包霉为例）
一、红色面包霉的生活史
8个子囊孢子严格顺序排列
二、 四分子分析：（对四分子进行遗传分析）
（在基本培养基上正常生长） lys＋atsts
5. 环境对性别分化的影响
性别也是一种性状，性别分化除受染色体或基因 的控制外，也受环境的影响。
① 蜂的性决定
蜂王
不受精的卵 —— 雄峰（n = 16）
蜂王浆供应5天，质量好 —— 蜂王 受精卵
蜂王浆供应2~3天，质量差 —— 工蜂
② 后螠的性决定
中性幼虫
落到雌虫吻部 —— 雄虫 落到海底生活 —— 雌虫
三点测验的步骤：
2. 确定三对基因在染色体上的排列次序
在测交后代中找出个体数最少的双交换型和个体数最多的亲本 型，将两种类型相比，二者应只有一种性状差别，而且控制该差别 的基因应在其他两基因的中间。
三点测验的步骤：
3. 确定三对基因在染色体上的相对距离
由于每个双交换实际上是同时发生了两次单交换，因此，为了 确切地估算出单交换的交换值，应将双交换值考虑进去，这样才能 真实反映出单交换的频率。
当两对非等位基因的遗传为完全连锁时，其遗传表现与一对基因的遗传很近似。
不完全连锁：
如果两对基因位点间发生交换，则为不完全连锁。这时F1 自交或测交后代除产 生亲本型配子，还产生重组型配子。
二、交换
交换：指同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段 发生位置互换，从而引起相应基因间的交换与重组。
发生于减数分裂的前期 I 。
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⑥交换后形成的4种基因组 合的染色单体，通过2次 细胞分裂，分配到4个子 细胞中去，以后发育成 四种配子。
P F1 (复制) 同源染色体 联会(偶线期)
非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期) 终变期
四分体
但在大多数 情况下，并 不是全部的 孢母细胞在 减数分裂期 都发生这两 对基因之间 的交换，不 发生交换的 孢母细胞所 形成的四种 配子都是亲 本组合。
第三章连锁遗传
结论： 某两对连锁基因之间发生交换的孢母细胞的
百分数，恰恰是重组型配子(又称交换型配 子)百分数的2倍， 即交换频率= 2 ×重组率 重组率= 1/2 交换频率
因此，例如前面例子中，测交后代中重组类型为 3.6%，表明在这两对非等位基因之间发生交换的 性母细胞有7.2%。即如果交换值为3.6 %，则表 明有7.2 %的性母细胞发生了交换。
第三章连锁遗传
第二节 连锁遗传的验证
一、连锁遗传的解释 如果按一对相对性状进行分析，无论
是相引组或相斥组的F2群体，紫花对红花； 长花粉粒对圆花粉粒的比例都应接近3:1，就 可表明各个单位性状的相对差异是受分离规 律支配的。
第三章连锁遗传
1.F1个体的每个单位性状有相对差异的基因，在F2是 否遵循分离规律？ （1）第一组实验结果
当两对基因连锁遗传时， 其重组率总是少于50%。 为何呢？
第三节 连锁与交换的遗传机理
①基因在染色体上呈直线 排列。
②某一基因与其等位基因 位于一对同源染色体的2 个成员上，它们的位置 呈对称排列。
③同源染色体上的2对不同 的基因位置不同
④减数分裂时染色体复制 ，前期形成四分体
⑤非姊妹染色单体之间发 生交换
只要某一孢母 细胞在减数分 裂时在两基因 位点之间发生 了一次交换， 最后形成的4 个配子中，必 定有2个是重 组合，2个是 亲本组合，4 种类型配子的 比例为1：1： 1：1。
图示：连锁基因交换和不交换的结果
为何重组型配子少于50%？
①只有部分性母细胞在两对基因间发生了交换；②每次交换只产生50%的
玉米中的连锁遗传
P 有色饱满 X 无色皱缩
C Sh/C Sh c sh/c sh ↓
测交：F1 C Sh/c sh X c sh/c sh（双隐性）
↓
CSh/csh Csh/csh cSh/csh csh/csh
有、满 有、皱 无、满 无、皱
自由组合预期： 1
1
1
1 合计
原来为同一亲本所具有的两个性状，在F2 中常常有联系在一起遗传的倾向，这种 现象称为连锁遗传。 遗传学中，把两个显性性状联系在一 起遗传，两个隐性性状联系在一起遗传 的杂交组合，称为相引组。 把一个显性性状（甲）和另一个隐性 性状（乙）连系在一起遗传，而乙显性 性状和甲隐性性状连系在一起，遗传的 杂交组合，称相斥组。
重组型配子。
第三章连锁遗传
重组率与孢母细胞染色体交换频率的关系：
例如：玉米的基因Cc与Shsh之间的交换。
在杂种CcShsh的100个孢母细胞内，发生有效交换者7个 （7%）： 7×4=28个配子 14亲型配子
14重组型配子。 不发生交换者93个 93×4=372个配子 372亲型配子 重组率= 14/400x 100%= 3.5% 亲本型=386/400x100%=96.5%
第三章连锁遗传
第三章连锁遗传
第一节 连锁遗传的表现
性状连锁遗传现象最早是W. Bateson和R. C. Punnett于1906在香豌豆两对性状杂 交试验中发现的，但没有总结出规律。 后来美国遗传学家T.H.Morgan等用果蝇 做实验，确认这类遗传现象实际上是属 于另一类遗传现象—连锁遗传。
第三章连锁遗传
其分离比例来确定F1产生的配子种类及 其分离比例。 下面以玉米的试验材料按相引组和相斥组 分别进行了测交试验，结果如下：
第三章连锁遗传
(一)、相引组
这表明，F1细胞内C和 Sh两个非等位基因有连 系在一起遗传的倾向；c 和sh两个非等位基因有 连系在一起遗传的倾向 。因此，F1的亲本型的 配子(CSh和csh)数偏多 为48.2%,而新组合的配 子(Csh和csh)数偏少为 1.8%。
遗传现象的发现：
W. Bateson和R. C. Punnett研究香豌豆
(Lathyrus odoratus)的两对相对性状是：
一对是花色： 紫花(P)对红花(p)为显性； 另一对是花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉
粒(l)为显性。
第三章连锁遗传
ห้องสมุดไป่ตู้
第一组实验：
结果表明，F2四种表现 性不符合孟德尔定律， 亲本组合比理论数多， 重组组合比理论数少。 不能用独立分配规律解 释。
第三章连锁遗传
实验二：
结果和实验一的相 似，仍不符合孟德 尔定律，亲本组合 比理论数多，重组 组合比理论数少。
P 紫圆PPll × 红长ppLL
F1 紫长PpLl
F2
观察数 理论数
紫长 紫圆
P_L_ P_ll
226
95
235.8 78.5 第三章连锁遗传
红长 ppL_ 97 78.5
红圆 ppll 1 26.2
第三章连锁遗传
第四节 交换值及其测定
一、交换值 • 交换值：是指重组型配子数占总配子数
的百分率。即重组率
交换(值 % )重 总 组 配 型 子 配 数 子 10％ 数 0
第三章连锁遗传
二、交换值的测定
（一）测交法（主要适用于异花授粉作物）
即用F1与隐性纯合体交配，然后将重新组合的植株数除以总数 即得。
(二)、相斥组
相斥组测交试验结果同样证 实F1的四种配子数不等， F1的亲本 型配子(Csh和 cSh)数偏多，各占48.5%。 重组型配子(CSh和csh)偏 少，各占1.5%。表明原来 分别属于两个亲本的非等位 基因(C和sh、c和Sh)有连 系在一起遗传的倾向。 注意：无论是相引相还是相 斥相，两种亲本型的配子数 是相等的，两种重组型配子 也是相等的。
第三章连锁遗传
（2）第二组实验结果
第三章连锁遗传
2.F1个体的两个单位性状有相对差异的基 因，在F2是否遵循自由组合规律？
无论是相引组或相斥组，F2的结果都不符 合9∶3∶3∶1的结果，这可能是与F1形 成的四种配子数不相等有关。
第三章连锁遗传
二、连锁遗传的验证 通过测交并根据测交后代的表现型种类及
P F1 (复制) 同源染色体 联会(偶线期)
非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期) 终变期
四分体
但在大多数 情况下，并 不是全部的 孢母细胞在 减数分裂期 都发生这两 对基因之间 的交换，不 发生交换的 孢母细胞所 形成的四种 配子都是亲 本组合。
第三章连锁遗传
结论： 某两对连锁基因之间发生交换的孢母细胞的
百分数，恰恰是重组型配子(又称交换型配 子)百分数的2倍， 即交换频率= 2 ×重组率 重组率= 1/2 交换频率
因此，例如前面例子中，测交后代中重组类型为 3.6%，表明在这两对非等位基因之间发生交换的 性母细胞有7.2%。即如果交换值为3.6 %，则表 明有7.2 %的性母细胞发生了交换。
第三章连锁遗传
第二节 连锁遗传的验证
一、连锁遗传的解释 如果按一对相对性状进行分析，无论
是相引组或相斥组的F2群体，紫花对红花； 长花粉粒对圆花粉粒的比例都应接近3:1，就 可表明各个单位性状的相对差异是受分离规 律支配的。
第三章连锁遗传
1.F1个体的每个单位性状有相对差异的基因，在F2是 否遵循分离规律？ （1）第一组实验结果
当两对基因连锁遗传时， 其重组率总是少于50%。 为何呢？
第三节 连锁与交换的遗传机理
①基因在染色体上呈直线 排列。
②某一基因与其等位基因 位于一对同源染色体的2 个成员上，它们的位置 呈对称排列。
③同源染色体上的2对不同 的基因位置不同
④减数分裂时染色体复制 ，前期形成四分体
⑤非姊妹染色单体之间发 生交换
只要某一孢母 细胞在减数分 裂时在两基因 位点之间发生 了一次交换， 最后形成的4 个配子中，必 定有2个是重 组合，2个是 亲本组合，4 种类型配子的 比例为1：1： 1：1。
图示：连锁基因交换和不交换的结果
为何重组型配子少于50%？
①只有部分性母细胞在两对基因间发生了交换；②每次交换只产生50%的
玉米中的连锁遗传
P 有色饱满 X 无色皱缩
C Sh/C Sh c sh/c sh ↓
测交：F1 C Sh/c sh X c sh/c sh（双隐性）
↓
CSh/csh Csh/csh cSh/csh csh/csh
有、满 有、皱 无、满 无、皱
自由组合预期： 1
1
1
1 合计
原来为同一亲本所具有的两个性状，在F2 中常常有联系在一起遗传的倾向，这种 现象称为连锁遗传。 遗传学中，把两个显性性状联系在一 起遗传，两个隐性性状联系在一起遗传 的杂交组合，称为相引组。 把一个显性性状（甲）和另一个隐性 性状（乙）连系在一起遗传，而乙显性 性状和甲隐性性状连系在一起，遗传的 杂交组合，称相斥组。
重组型配子。
第三章连锁遗传
重组率与孢母细胞染色体交换频率的关系：
例如：玉米的基因Cc与Shsh之间的交换。
在杂种CcShsh的100个孢母细胞内，发生有效交换者7个 （7%）： 7×4=28个配子 14亲型配子
14重组型配子。 不发生交换者93个 93×4=372个配子 372亲型配子 重组率= 14/400x 100%= 3.5% 亲本型=386/400x100%=96.5%
第三章连锁遗传
第三章连锁遗传
第一节 连锁遗传的表现
性状连锁遗传现象最早是W. Bateson和R. C. Punnett于1906在香豌豆两对性状杂 交试验中发现的，但没有总结出规律。 后来美国遗传学家T.H.Morgan等用果蝇 做实验，确认这类遗传现象实际上是属 于另一类遗传现象—连锁遗传。
第三章连锁遗传
其分离比例来确定F1产生的配子种类及 其分离比例。 下面以玉米的试验材料按相引组和相斥组 分别进行了测交试验，结果如下：
第三章连锁遗传
(一)、相引组
这表明，F1细胞内C和 Sh两个非等位基因有连 系在一起遗传的倾向；c 和sh两个非等位基因有 连系在一起遗传的倾向 。因此，F1的亲本型的 配子(CSh和csh)数偏多 为48.2%,而新组合的配 子(Csh和csh)数偏少为 1.8%。
遗传现象的发现：
W. Bateson和R. C. Punnett研究香豌豆
(Lathyrus odoratus)的两对相对性状是：
一对是花色： 紫花(P)对红花(p)为显性； 另一对是花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉
粒(l)为显性。
第三章连锁遗传
ห้องสมุดไป่ตู้
第一组实验：
结果表明，F2四种表现 性不符合孟德尔定律， 亲本组合比理论数多， 重组组合比理论数少。 不能用独立分配规律解 释。
第三章连锁遗传
实验二：
结果和实验一的相 似，仍不符合孟德 尔定律，亲本组合 比理论数多，重组 组合比理论数少。
P 紫圆PPll × 红长ppLL
F1 紫长PpLl
F2
观察数 理论数
紫长 紫圆
P_L_ P_ll
226
95
235.8 78.5 第三章连锁遗传
红长 ppL_ 97 78.5
红圆 ppll 1 26.2
第三章连锁遗传
第四节 交换值及其测定
一、交换值 • 交换值：是指重组型配子数占总配子数
的百分率。即重组率
交换(值 % )重 总 组 配 型 子 配 数 子 10％ 数 0
第三章连锁遗传
二、交换值的测定
（一）测交法（主要适用于异花授粉作物）
即用F1与隐性纯合体交配，然后将重新组合的植株数除以总数 即得。
(二)、相斥组
相斥组测交试验结果同样证 实F1的四种配子数不等， F1的亲本 型配子(Csh和 cSh)数偏多，各占48.5%。 重组型配子(CSh和csh)偏 少，各占1.5%。表明原来 分别属于两个亲本的非等位 基因(C和sh、c和Sh)有连 系在一起遗传的倾向。 注意：无论是相引相还是相 斥相，两种亲本型的配子数 是相等的，两种重组型配子 也是相等的。
第三章连锁遗传
（2）第二组实验结果
第三章连锁遗传
2.F1个体的两个单位性状有相对差异的基 因，在F2是否遵循自由组合规律？
无论是相引组或相斥组，F2的结果都不符 合9∶3∶3∶1的结果，这可能是与F1形 成的四种配子数不相等有关。
第三章连锁遗传
二、连锁遗传的验证 通过测交并根据测交后代的表现型种类及