第9章遗传学 数量性状遗传分析
遗传学数量性状的遗传分析
遗传学数量性状的遗传分析
目录
• 引言 • 数量性状遗传基础 • 数量性状遗传分析方法 • 数量性状基因定位 • 数量性状基因组关联分析 • 数量性状基因组编辑与优化
01
引言
研究背景
01
遗传学数量性状是生物体表型特 征中受多个基因和环境因素共同 影响的性状，如身高、体重等。
02
随着分子生物学和基因组学的发 展，遗传学数量性状的遗传分析 已成为遗传学研究的重要领域。
关联分析的软件工具
01
Plink
一款常用的关联分析软件，提供 多种统计分析和可视化工具，用 于处理和分析大规模遗传数据。
02
03
GAPIT
Tassel
基于R语言的关联分析工具包， 提供了丰富的统计方法和可视化 功能，适用于复杂数据分析。
主要用于基因组关联分析的软件， 支持多种数据格式和多种统计模 型，可进行大规模数据分析。
QTL定位的软件工具
QTL Cartographer
基于区间作图法的QTL定位软件，适用于大样本数据 集。
Tassel
综合关联分析和区间作图法的QTL定位软件，具有强 大的数据处理和分析能力。
R/qtl
基于R语言的QTL定位软件，提供了多种统计模型和 可视化工具。
05
数量性状基因组关联分析
关联分析的基本原理
广义遗传力
广义遗传力用于描述数量性状在遗传和环境变异中的贡献，计算公式为加性方差和显性方差占表型方差的比值。
狭义遗传力
狭义遗传力仅考虑基因型对表型变异的贡献，计算公式为加性方差占表型方差的比值。
遗传相关分析
遗传相关系数
用于描述两个数量性状之间的遗传关系，计算公式为两个数量性状的加性方差和显性方差之间的比值 。
第9章遗传学数量性状遗传分析
系谱和概率分析
数量性状 数量上的变化 （如高度） 连续 微效多基因 敏感 统计分析
当前3页，共45页，星期日。
数量性状包括两大类：
一 是表型为严格的连续变异的性状，如牛的泌乳量， 羊毛的长度等等；
二 是表型呈非连续变异，而遗传物质的数量呈潜在 的连续变异的性状，即只有超越某一遗传阈值时才出现的性
状，如抗病、死亡率以及单胎动物的产仔数等性状，称为阈性 状（threshold character或threshold trait）。
2）数量性状呈连续性的变异；
3）数量性状的表现容易受到环境的影响；
4）控制数量性状的遗传基础是多基因系统
数量性状的遗传在本质上与孟德尔式的遗传完全一样， 只是需要用多基因理论来解释。
当前6页，共45页，星期日。
二 数量性状遗传的多基因假说
1909年，瑞典遗传学家Nilsson-Ehle对小麦和燕麦中籽粒 颜色的遗传进行了研究，发现在若干个红粒与白粒的杂交组合 中有如下A、B、C 3种情况：
数量性状：性状之间呈连续变异状态，界限不清楚，用数 字描述的性状。如人的身高、体重，作物的产量，棉花的 纤维长度等
当前2页，共45页，星期日。
质量性状和数量性状的区别
质量性状
①．变异类型
种类上的变化 （如红、白花）
②．表现型分布
不连续
③．基因数目
一个或少数几个
④．对环境的敏感性 不敏感
⑤．研究方法
401 12.888 2.252 5.075
当前30页，共45页，星期日。
现以表5-1中玉米穗长试验的结果为例，计算各个 世代的表现型方差分量：
VP1=0.665 VP2=3.560
VF2=5.075 Ve=2.178
数量性状遗传分析精品课件
（4）F1和F2的均值皆位于双亲之间，且接近 于双亲的中间值。
这暗示，在数量性状中，高表型值的亲本 （简称高值亲本）与低表型值的亲本（简称低 值亲本）之间没有明显的显隐性关系。
3 数量性状与质量性状的区别
质量性状
数量性状
变异类型
种类上的变化 数量上的变化
表现型分布
不连续
连续
基因数目
一个或少数几个 微效多基因
主效基因（major gene）：控制质量性状的遗 传因子，又称为寡基因（oligogene）。
2 微效多基因之间通常不存在显隐性关系，表现 为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效 作用。
3 微效多基因的遗传仍遵守遗传的基本规律， 同样有分离、重组、连锁和互换。
（4）数量性状遗传的复杂性
数量性状和质量性状的划分不是绝对的，许 多性状既受主效基因的控制，又受微效基因的 影响。
9 10 11 12 13 14 15
7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
个体表型值的频率分布近似于正态分布
2 数量性状的遗传特征
（1）数量性状的变异表现为连续性
（2）对环境条件敏感
（3）F2群体的变异幅度明显大于两亲本和F1。 F2代中多出来的变异是由遗传分离引起的。这 也证明了数量性状是受遗传控制的。
这种同时受主效基因和微效基因控制的性状称为 质量－数量性状（qualitative-quantitative character/trait），其中微效基因对主效基因的 效应起修饰（增强或削弱）作用，因而又称为修 饰基因（modifying gene）。
9.1.4 阈性状及其特性
1 阈性状（threshold character/trait ）： 性状数值达到某一特定值时表现为正常，达不 到则为不正常，由多基因控制，表现呈非连续 型变异，如血压，血糖含量、生物的抗病力、 患病性，还有如单胎动物品种的产仔数表现单 胎、双胎和稀有的多胎等。
动物遗传学-第九章 数量遗传学基础
根据特定资料估计的遗传力，只能作为一个估计值看待。
n
P
P1 P2 Pn
Pii 1nn Nhomakorabea同理可得：
n
Gi
G i
,
n
n
Ei
E i n
若E与G之间相互独立，在一个随机交配的大群体中
n
Ei 0 P G
i
群体均值能否代表群体基因型均值取决于群体大小，群 体越大，代表性愈强。
一、遗传力（heritability）：
（一）概念： 亲代传递其遗传特性的能力。 或指性状的遗传方差在总方差（表型方差）中 所占的比率。
二、简单性状和复杂性状
简单（遗传）性状 （simply-inherited trait） 受很少数基因的控制，而且几乎不受环境变化的影响。
如孟德尔豌豆试验中所列举的性状都是简单（遗传）性 状。
复杂性状 （complex trait） 受多个基因的作用，而且易受遗传或非遗传因素的影
响。多在医学上使用。如糖尿病。
(二)对遗传力的理解注意事项：
遗传力是描述性状的一个特征量，遗传力大说 明受到遗传的影响大，遗传力低则环境的作用大。 性状遗传力的高低并不表示性状的好坏与畜群 的好坏。
0<h2 <1
（三）若干性状的遗传力
性状 初生重 断奶重 成年体重 椎骨数 乳头数 背膘厚 眼肌面积
表1 表猪1 一猪一些些性性状状的遗遗传传力 力
第九章 数量遗传学基础
一、质量性状和数量性状
质量性状（qualitative trait） —遗传基础是单个或少数几个基因的作用，它的 表型变异是间断的。如牛的无角与有角，兔的白 化与有色。
第九章、数量性状遗传分析
学习要点： 1. 相关概念：数量性状；阈性状；回归系数；累 加效应；显性效应；上位效应；遗传率；同型 交配；异型交配；近交系数；杂种优势. 2. 多基因假说的原理及应用； 3. 简单的统计学分析及应用； 4. 数量性状遗传率的分析； 5. 数量性状的基因定位（QTL) 6. 近交与杂交的遗传效应分析； 7. 杂种优势的显性学说和超显性学说。
r1r2 R1r1R2r2 R1r1r2r2 r1r1R2r2 r1r1r2r2
返回
表型比：1R(4): 4R(3): 6R(2): 4R(1): 1R(0) 深红： 次深红：中红： 浅红： 白色
基因型相同时变异由环境决定
归纳上述实验结果：
符合二项展开式(杨辉三角) A组——(1/2R+1/2r)2, 一对基因控制 B组——(1/2R+1/2r)4, 两对基因控制 C组——(1/2R+1/2r)6, 三对基因控制
2.标准差： s σ
方差 s 2 n 2 ( xi x ) i 1 n 1 方差 s2
标准差 s
例题：57个玉米穗
长度(cm， x ) 5 6 7 观察数(个 ) 4 21 24 平均数 5x4+6x21+7x24+8x8 57 =6.63 8 8
方差：变数与平均数的偏差的平均平方和。 积加X2=52x4+62x21+72x24+82x8 =2544 积加X＝5x4+6x21+7x24+8x8=378
多基因效应的累加方式
几何平均数累加 子一代表型是两个亲代表型乘积的平方 根。 累加效应＝F1表型/2的平方根。 例题： 杂交同上 F1 穗长： 74X2＝12.2
刘祖洞遗传学第三版标准答案第9章数量性状遗传
1.数量性状在遗传上有些什么特点？在实践上有什么特点？数量性状遗传和质量性状遗传有什么主要区别？
解析：结合数量性状的概念和特征以及多基因假说来回答。
参考答案：
数量性状在遗传上的特点：
（1）数量性状受多基因支配
（2）这些基因对表型影响小，相互独立，但以积累的方式影响相同的表型。
（3）每对基因常表现为不完全显性，按孟德尔法则分离。
，
所以 是可以直接度量多基因系统的显性程度的。对 取算术根，当 = 0时为无显性；0 < < 1时为部分显性或不完全显性； = 1为完全显性； > 1为超显性。〕
3.自然界中杂交繁殖的生物强制进行自交或其它方式近交时生活力降低，为什么自然界中自交的生物继续自交没有不良影响呢？
解析：天然自交的生物其隐性的有害基因已经被淘汰。
所以，P1= 50
P2= 40
F1= 20 + 20 + 10 + 5 = 55
7.根据上题的假定，导出下列的F2频率分布，并作图。
计量数值
（1）
（2）
（3）
30
35
40
45
50
55
60
1/64
6/64
15/64
20/64
15/64
6/64
1/64
1/64
4/64
9/64
16/64
19/64
12/64
纯系学说的局限性在于忽视了纯系的相对性和可变性。纯系的纯是相对的、暂时的。纯系繁育过程中，由于突变、天然杂交和机械混杂等因素必然会导致纯系不纯。在良种繁育工作中，要保持品种的纯度，必须作好去杂工作。纯系继续选择可能是有效的。纯系中可能由于突变和天然杂交产生遗传变异，出现更优的个体。
遗传学_ 数量性状遗传_
个体的基因型
✓ 个体性状的表现型数值，称为表现型值，以P表示。 ✓ 表现型值有两部分组成：
一个是基因型所决定的数值，称为基因型值，以G表示； 一个是环境条件引起的变异，用E表示。 ✓ 表现型值、基因型值，和环境变异值三者之间的数量关 系可用以下公式表示：P=G+E
环境条件的影响
✓ 表型变异用表型方差(即总方差)VP表示； ✓ 遗传变异用遗传方差(即基因型方差)VG表示； ✓ 环境变异用环境方差VE表示。 ✓ 三者的数量关系可用下式表示：Vp=VG +VE
三、纯系学说
（三）纯系学说的发展
“ 纯系的纯是相对的、暂时的，绝对的纯系
是不存在的，纯系内继续选择可能是有效的。 纯系繁育过程中，由于突变、天然杂交和机械 混杂等因素必然会导致纯系不纯，产生新的遗 传变异，可能出现更优个体。
“
遗传率及估算方法
一、数量性状变异的表示方法
生物性状 表现的 决定因素
超矮秆表型是由于D18的突变导致。 该种突变体除株高显著降低后，其他 农艺性状与野生型无显著性差异。
小麦粒色简单划分，表现质量性状，单细致 观察，籽粒颜色红到白，表现连续变异，数量性 状的特点。
二 、数量性状的概念及遗传特点
（三）数量性状和质量性状的相对性
生物还有一些性状为阈性性状: 表型呈非连续变异，而其基本物质 的数量呈潜在的连续变异的性状， 即只有超越某一遗传阈值时才出现 的性状，如动植物甚至包括人类的 抗病力、死亡率以及单胎动物的产 仔数等性状。
3 数量性状对环境条件的变化反应敏感。
4 研究方法上，依靠群体，必须用统计方法，对在杂种和后代进行分析。
二 、数量性状的概念及遗传特点
（三）数量性状和质量性状的相对性
《数量性状遗传分析》课件
实例三：家禽产蛋性状的数量性状遗传分析
总结词
家禽产蛋性状的数量性状遗传分析有助于揭 示其遗传规律，提高产蛋量和品质。
详细描述
家禽产蛋性状是重要的经济性状之一，对其 数量性状遗传进行分析可以帮助育种者提高 产蛋量和品质。通过研究家禽产蛋性状的数 量性状遗传，可以发现一些与产蛋性状紧密 相关的基因和位点，进一步揭示其遗传机制 。这些研究成果有助于优化家禽育种方案， 提高经济效益和满足市场需求。
数量性状受遗传因素影响 的程度，范围从0到1。
遗传增益
通过选择获得的遗传改进 量。
数量性状遗传分析的重要性
农业育种
提高产量、抗性等数量性 状，提高品种的遗传品质 。
医学研究
研究人类生理、生化等数 量性状，了解疾病易感基 因。
生物多样性保护
评估物种数量性状的遗传 多样性，制定保护策略。
数量性状遗传分析的基本原理
学依据。
药物研发
通过分析药物反应相关的数量性状 基因，可以预测个体对药物的反应 差异，有助于个性化用药方案的制 定。
人类表型组研究
利用数量性状遗传分析方法，可以 对人类表型特征进行深入研究，揭 示表型与基因型之间的关联。
在人类遗传学研究中的应用
人类进化研究
通过分析不同人群的数量性状遗传变异，可以揭示人类进化的历 程和机制。
人类生物学特征研究
数量性状遗传分析有助于解释人类生物学特征的遗传基础，如身高 、体重、智力等。
人类疾病遗传学研究
利用数量性状遗传分析方法，可以研究人类复杂疾病的遗传机制， 为疾病预防和治疗提供科学依据。
04
数量性状遗传分析的挑战与展望
数据分析的复杂性
数据预处理
对原始数据进行清洗、整理和标 准化，确保数据质量。
遗传学第九章数量遗传
f
x
fx
fx2
Aa
1/2
d
½ d
½ d2
aa
1/2
- a
-½ a
½ a2
合计
1
½ (d-a)
½ (a2+d2)
由VB1,VB2可分离出加性方差VA
B1,B2遗传方差的平均值： VB1+VB2= ½ (a-d)2 + ½ (a+d)2 = ½ (a2+d2) = ½ VA+ ½ VD B1,B2表型方差值： VB1+VB2= ½ VA+ ½ VD+VE 而F2的表型方差: VF2= ½ VA+ ¼ VD+VE 2V F2 –(VB1 + VB2) = ½ VA
5.07－(0.67 + 3.56 + 2.31 )/3 5.07
＝ 57％
则,表型方差VF2 = ½ VA+¼ VD+VE 遗传方差VG = ½ VA+¼ VD = VF2-VE
由于两亲代为纯合体，基因型相同，表型的变异可看作均来自环境的影响，所以： VE=½(VP1+VP2) 或 VE=1/3(VP1+VP2+VF1)
2
´
h
＝
总方差
％）＝
广义遗传率（
例:已知:F2的标准差S=2.252cm， F1的标准差S=1.519cm，
cm
F
S
V
2.307
2
1
=
=
AA
Aa
aa
O
-a
a
d
AA，Aa，aa性状计量的模式图，O点表示两亲代的中间值，杂合体Aa位于O点的右方，表示A为部分显性。一对基因A,a,它们的3个基因型的平均效应是:AA，a； Aa，d； aa，-a；
刘祖洞遗传学第三版答案_第9章_数量性状遗传
第九章数量性状遗传之阳早格格创做1.数量性状正在遗传上有些什么个性？正在试验上有什么个性？数量性状遗传战品量性状遗传有什么主要辨别？剖析：分散数量性状的观念战个性以及多基果假道去回问.参照问案：数量性状正在遗传上的个性：（1）数量性状受多基果收配（2）那些基果对付表型效率小，相互独力，然而以聚集的办法效率相共的表型.（3）每对付基果常表示为不真足隐性，按孟德我规则分散.数量性状正在试验上的个性：（1）数量性状的变同是连绝的，比较简单受环境条件的效率而爆收变同.（2）二个杂合亲本杂接，F1表示型普遍浮现单亲的中间型，然而偶我大概倾背于其中的一个亲本.F2的表示型仄衡值大概上与F1相近，然而变同幅度近近超出F1.F2分散集体内，百般分歧的表示型之间，不隐着的不共，果而不克不迭得出简朴的比率，果此只可用统计要领领会.（3）有大概出现超亲遗传.数量性状遗传战品量性状遗传的主要辨别：（1）数量性状是表示连绝变同的性状，而品量性状是表示不连绝变同的性状；（2）数量性状的遗传办法要比品量性状的遗传办法搀杂的多，它是由许多基果统制的，而且它们的表示简单受环境条件变更的效率.2.什么喊遗传率？广义遗传率？狭义遗传率？仄衡隐性程度？剖析：根据定义回问便不妨了.参照问案：遗传率指亲代传播其遗传个性的本领，是用去丈量一个集体内某一性状由遗传果素引起的变同正在表示型变同中所占的百分率，即：遗传圆好/总圆好的比值.广义遗传率是指表型圆好（Vp）中遗传圆好（Ve）所占的比率.狭义遗传率是指表型圆好（Vp）中加性圆好（V A）所V V.〔正在数量性状的遗传占的比率.仄衡隐性程度是指/D A领会中，对付于单位面模型，不妨用隐性效力战加性效力的比值d/a去表示隐性程度.然而是推广到多基果系统时，d/a本去不克不迭证明任一位面上基果的隐性本量.果为d战a皆大概果为有正有背而相消，除非二个亲天职别集结了所有隐性战隐性等位基果.然而是d2战a2是隐性效力战加性效力的聚集，不会爆收正背相消，果此正在多对付基果效力相等的假设下，.对付时为无隐性；时1为真足隐性；为超隐性.〕3.自然界中杂接繁殖的死物强制举止自接或者其余办法近接时死计力落矮，为什么自然界中自接的死物继承自接不不良效率呢？剖析：天然自接的死物其隐性的有害基果已经被淘汰.参照问案：自然界中自接的死物通过自接使隐性基果表露，正在少久的进化历程中淘汰了隐性杂合的有害基果.果此继承自接便不不良效率了.4.Johannsen用菜豆搞真验，得出杂系教道.那个教道的要害意思正在哪里？它有什么限制性？剖析：观察教死对付杂系教道的明白.参照问案：杂系教道.认为由杂合的个体自花受粗所爆收的子代集体是一个杂系.正在杂系内，个体间的表型虽果环境效率而有所好别，然而其基果型则相共，果而采用是无效的；而正在由若搞个杂系组成的混杂集体内举止采用时，采用却是灵验的.那个教道的意思正在于：（1）确认了数量性状是不妨真正在遗传的；（2）提出了基果型战表示型的观念，分浑了可遗传的变同战不可遗传的变同.认为数量性状共时受遗传战非遗传果素的统制，基果型的不连绝的效力不妨为环境效力所建饰而正在表型上表示为连绝变同.（3）为系统育种提供了遗传教本理，把动物的变同区分为遗传的变同战不遗传的变同,对付育种具备要害的指挥意思，对付近代育种起了要害的推动效率.杂系教道的限制性正在于轻视了杂系的相对付性战可变性.杂系的杂是相对付的、姑且的.杂系繁育历程中，由于突变、天然杂接战板滞混杂等果素必定会引导杂系不杂.正在良种繁育处事中，要脆持品种的杂度，必须做佳去杂处事.杂系继承采用大概是灵验的.杂系中大概由于突变战天然杂接爆收遗传变同，出现更劣的个体.5.杂种或者自接系的保护比较艰易，那终，制制单接种或者单接种时，为什么要用杂种或者自接系呢？剖析：不妨用隐性假道去阐明.参照问案：杂种劣势的隐性假道认为去自单亲分歧基果位面上的等位基果处于杂合态时，有利的隐性基果不妨覆盖相对付的隐性基果的不利效率，与少补短，杂种正在诸圆里表示了超出单亲的劣势.杂种劣势动做最大杂合性状态，通过自接系间杂接比品种间杂接更易赢得.如果用大写字母表示品种战自接系中分歧的等位基果，那么当品种杂接时，F1代中的杂合性状态将是：品种A 品种BA、b、C、d、e、F、G、i、j等 A、B、C、d、E、F、G、I、J等F1 AA、Bb、CC、dd、Ee、FF、GG、Ii、Jj等F1代中普遍等位基果是杂合的而少量基果是杂合的.果此所表示出的杂种劣势便不使上述品种中衍死出的二个自接系杂接时所表示的那么强.比圆：去自品种A的自接系8 去自品种B的自接系25A、B、c、D、e、F、G、i、j等 a、b、C、d、E、f、g、I、J等F1 Aa、Bb、Cc、Dd、Ee、Ff、Gg、Ii、Jj等当遗传上分歧的自接系杂接时，F1代正在大普遍位面上达到杂合状态，使得所有死物体繁茂天死少.所以一朝技能上可止，经济上合理时，普遍要利用自接系间杂种劣势. 6.假设多对付等位基果统制了某一表型，用估计数值衡量各个等位基果对付该表型的遗传孝敬. 如：A0、B0、C0等位基果的表型孝敬各是5个单位，而A1、B1、C1等位基果的表型孝敬各是10个单位，请估计A0A0B1B1C1C1战A1A1B0B0C0C0二个亲本战它们F1杂种表型的计量数值.设（1）不隐性；（2）A1对付A0是真足隐性；（3）A1对付A0是真足隐性，B1对付B0是真足隐性.剖析：观察数量性状基果型值的领会.参照问案：（1）不隐性时，所以，P1 = 5 + 5 + 10 + 10 + 10 + 10 = 50P2 = 10 + 10 + 5 + 5 + 5 + 5 = 40F1 = 10 + 5 + 10 + 5 + 10 + 5 = 45（2）当A1对付A0隐性，则A1A0 = A1A1，于是：所以，P1 = 50P2 = 40F1 = 20 + 10 + 5 + 10 + 5 = 50（3）当A1对付A0、B1对付B0隐性，共理：F1 A 1A0 B1B0 C1C020 20 10 5所以，P1 = 50P2 = 40F1 = 20 + 20 + 10 + 5 = 557.根据上题的假定，导出下列的F2频次分散，并做图.计量数值（1）（2）（3）30 35 40 45 50 55 60 1/646/6415/6420/6415/646/641/641/644/649/6416/6419/6412/643/641/642/647/6412/6415/6418/649/64剖析：观察数量性状基果型值的领会.参照问案：（1）不隐性时：P1 A0A0 B1B1 C1C1⨯ A1A1 B0B0 C0C0 P25 5 10 10 10 10 10 10 5 5 10 10↓F1 A1A0 B1B0 C1C010 5 10 5 10 5F2A0B0C0A0B0C1A0B1C0A0B1C1A1B0C0A1B0C1A1B1C0A1B1C1 A0B0C030 35 35 40 35 40 40 45A0B0C135 40 40 45 40 45 45 50A0B1C035 40 40 45 40 45 45 50A0B1C140 45 45 50 45 50 50 55A1B0C035 40 40 45 40 45 45 50A1B0C140 45 45 50 45 50 50 55A1B1C040 45 45 50 45 50 50 55A1B1C145 50 50 55 50 55 55 60301356401545205015556601（2）A1对付A0是隐性时：P1 A0A0B1B1C1C1⨯ A1A1B0B0C0C0 P250 40↓F1 A1A0 B1B0 C1C020 10 5 10 5F2A0B0C0A0B0C1A0B1C0A0B1C1A1B0C0A1B0C1A1B1C0A1B1C1 A0B0C030 35 35 40 40 45 45 50A0B0C135 40 40 45 45 50 50 55A0B1C035 40 40 45 45 50 50 55A0B1C140 45 45 50 50 55 55 60A1B0C040 45 45 50 40 45 45 50A1B0C145 50 50 55 45 50 50 55A1B1C045 50 50 55 45 50 50 55A1B1C150 55 55 60 50 55 55 60基果型值频次301354409451650195512603（3）A1对付A0是隐性，B1对付B0是隐性时：P1 A0A0B1B1C1C1⨯ A1A1B0B0C0C0 P250 40↓F1 A1A0 B1B0 C1C020 20 10 5F2A0B0C0A0B0C1A0B1C0A0B1C1A1B0C0A1B0C1A1B1C0A1B1C1 A0B0C030 35 40 45 40 45 50 55A0B0C135 40 45 50 45 50 55 60A0B1C040 45 40 45 50 55 50 55A0B1C145 50 45 50 55 60 55 60A1B0C040 45 50 55 40 45 50 55A1B0C145 50 55 60 45 50 55 60A1B1C050 55 50 55 50 55 50 55A1B1C155 60 55 60 55 60 55 603013524074512501555186098.上海奶牛的泌乳量比根赛（Guernseys）牛下12％，而根赛牛的奶油含量比上海奶牛下30％.泌乳量战奶油含量的好别约莫各包罗10个基果位面，不隐隐性闭系.正在上海奶牛战根赛牛的杂接中，F2中有几比率的个体的泌乳量跟上海奶牛一般下，而奶油含量跟根赛牛一般下？剖析：果为题目央供的个体典型是二性状皆共于亲本的F2的极度典型，而且只消频次.果此正在那里，个体性状值(12％或者30％)不妨不再思量.共时，解题中，亦无需要其对付应的基果型效力值，只供F2中极度典型的预期频次即可.参照问案：根据题意，假定真正在遗传的上海奶牛(P1)基果型为A1A1…A10A10b1b1…b10b10，真正在遗传的根塞牛之基果型为a1a1…a10a10B1B1…B10B10，则上述接配及供解可图示如下：也便是道，泌乳量跟上海奶牛一般下而奶油含量战根塞牛一般下的F 29.丈量101只老练的矮足鸡的体沉，得下列截止：估计仄衡数战圆好.剖析：根据仄衡数战圆好的定义估计. 参照问案：题目给出变量x 的各瞅测值及其相映频次是：于是仄衡数为： 而圆好为：10.丈量矮足鸡战芦花鸡的老练公鸡战它们的杂种的体沉，得到下列的仄衡体沉战表型圆好：估计隐性程度以及广义战狭义遗传率.剖析：根据狭义遗传率的定义，利用亲本、F1、F1、F2、B1战B2举止估计.根据题意，二亲本之矮足鸡(设为P1)战芦花鸡（设为P2)为杂型合子，故不提供基果型圆好.果此不妨借帮不分散世代(P1，P2战F1)供得环境圆好：于是可供得广义遗传率为：而狭义遗传率可代进借帮回接世代圆好的估算公式供得：正在上述二项估算中知：果为所以，根据定义，有：11.设亲本植株AA的下度是20，aa的下度是10，F1植株Aa的下度是17.估计F2植株的仄衡下度战圆好.问：您所供得的仄衡数跟用公式供得的仄衡数分歧，那是为什么？您所供得的圆好跟用公式供得的圆好是一般的，那是为什么？剖析：最先根据F2集体的遗传结构，利用加权的要领估计F2植株的仄衡下度战圆好；而后利用课本p268的公式估计F2植株的仄衡下度战圆好，注意p268的公式中基果型值是以中亲值为本面的.F2集体的遗传结构为1/4 AA、1/2 Aa、1/4 aa，假定那些基果型所受的环境效率相共，则F2植株的仄衡下度为：圆好为：根据题意，上述位面的基果型效力为：根据课本p203的公式估计F2植株的仄衡下度战圆好，得：所供得的仄衡数（16）跟用公式供得的仄衡数（1）分歧，那是果为用公式供得的仄衡数是以中亲值为本面的，如果加上中亲值15，二个仄衡数便相共了.所供得的圆好跟用公式供得的圆好一般，那是果为圆好的本量中有一条：一个变量加上或者减去一个常数后其圆好稳定.用公式估计时，三个基果型的值本量上皆减去了中亲值15（睹课本p203的表9-6），然而是那不会效率圆好的大小.12.假定有二对付基果，每对付各有二个等位基果，Aa战Bb，以相加效力的办法决断植株的下度.杂合子AABB下50cm，杂合子aabb下30cm，问：（1）那二个杂合子之间杂接，F1的下度是几？（2）正在F1×F1杂接后，F2中什么样的基果型表示40cm的下度？（3）那些40cm下的植株正在F2中占几比率？剖析：该题该当另有二个隐含的假定，即那二对付基果独力，且效力相等.用棋盘格法写出F2的基果型，而后根据各基果的效力值去估计基果型值.参照问案：根据题意知，A战B，a战b，基果效力值相等，效率相加.于是：正在上述假定条件下，不妨认为无隐性，即d = 0.果此（1）F1AaBb个体的性状值等于中亲值：（2）F2中表示40cm下度的基果型有：AAbb，AaBb，aaBB（3）40cm下度的植株（AAbb，AaBb，aaBB）正在F2中共占3/8.13.一连绝自接的集体，由一个杂合子启初，需要经几代才搞得到约莫97％的杂合子？剖析：观察自接对付集体遗传结构的效率.参照问案：n为自接代数）的速率杂合化，果此不妨得到谦足题目央供的圆程：于是：14.预测单接种（A×B）×（C×D）产量的最佳要领是供4个单接种A×C，B×C，A×D战B×D的产量的仄衡数，为什么？为了使单接种的杂种劣势最强，正在那6个大概的单接中，您将选那二个单接种举止杂接，如A战D是姊妹自接系，B战C也是姊妹自接系.剖析：利用对付杂种劣势战单接种观念的明白去问题.参照问案：果为产量是数量性状，也便是道，正在无隐性、无互做时，基果所决断的性状值相加.果此，子代性状值等于亲赋性状值的仄衡数(中亲值).于是可得：（1）单接种的产量是：而上述四个指定单接种产量的仄衡数是：可睹，单接种的产量等于上述4个单接种产量的仄衡数.（2）为使单接种的杂种劣势最强，应使育成它的二单接种好别最大，也不妨道，二者各自的杂合程度尽大概的下.正在已知A与D，B与C为姐妹自接系的情况下，自然，该当先令那二对付姐妹自接系杂接，育成单接种，以好处杂合化，以便单接种的好别更大.根据那一央供，单接种的培植要领该当是：（A×D）×（B×C）15.底下是一个箭头式的家系.家系中S是D战P的子裔，D 是C战B的子裔等.问（1）谁是共通祖先？（2）谁是近接子裔？估计那子裔的 F值.剖析：利用径路法估计近接系数.参照问案：（1）B是共通祖先.（2）S是近接子裔.假定B利害近接的，则S的F值为：11214111122216 ns ndF++++⎛⎫⎛⎫⎛⎫====⎪ ⎪ ⎪⎝⎭⎝⎭⎝⎭17.正在一个猪群中，6月龄体沉的总遗传圆好为125千克2，隐性圆好为65千克2，环境圆好为175千克2.问2N h=？剖析：利用狭义遗传率的定义估计.参照问案：加性圆好（V A）＝总遗传圆好（V G）隐性圆好（V D）＝ 12565 ＝ 6018.果为某一个体得到那对付等共基果或者那对付等共基果是一种接互事变，所以供该个体的近接系数时，不妨把通过所有共通祖先的十足通径而得到一对付遗传上等共基果的概率皆加起去.当前咱们去观察底下一个单表亲完婚所死孩子的一个家系：问：①S有几个共通祖先？②证据S剖析：利用径路法估计近接系数.参照问案：①S有四个共通祖先：P1、P2、P3、P4.②由图上瞅出公有4条大概的径路，即：C1B1P1B2C2，C1B1P2B2C2，C1B3P3B4C2战C1B3P4B4C2.果此，S的近接系数为：。
第九章数量性状遗传分析
二、数量性状的多基因假说
1908年Nilson-Ehle提出多基因假说（multiple-
factor hypothesis），具体内容有：
○决定数量性状的基因数目很多
○各基因的效应相等
○各个等位基因的表现为不完全显性或无显性， 或表现为增效和减效作用 ○各基因的作用是累加性的。
1、数量性状多基因学说实验依据
数量性状与质量性状区别 质量性状
1.变异 F1 F2 2. 对环境 的效应 3. 控制性状 的基因及 效应 4. 研究方法 非连续性 显性 相对性状分离 不敏感 基因少,效应明显 存在显隐性 群体小, 世代数少 用分组描述
数量性状
连续性 连续性(中亲值或 有偏向) 连续性(正态分布) 易受环境条件影响 产生变异 微效多基因控制 作用相等,累加 群体大, 世代数多 采用统计方法
广义遗传率定义：h2B=VG/VP
=VG/（VG+VE）×100%
VP=VG+VE VG （遗传方差） =VP-VE VP (总方差)=F2的表型方差 VE (环境方差)=VF1 =1/2(VP1+VP2) =1/3(VP1+VP2+VF1)
VG （遗传方差） =VP-VE
h2B=VG/VF2×100%
●修饰基因（modifying facfors）
是指有一些性状虽然是受一对或少数n对
举例 主基因控制，但另外还有一组效果微小的基
牛的毛色花斑是由一对隐性基因控制的， 因能增强或削弱主基因对表现型的作用，这 但花斑的大小则是一组修饰基因影响主基
类微效基因在遗传学上称为修饰基因。
因的结果。
●超亲遗传
多基因与主效基因(majorgene)一样都处在染色体上，并且具有分离、 重组、连锁等性质。
刘祖洞遗传学第三版答案 第9章 数量性状遗传
第九章数量性状遗传1.数量性状在遗传上有些什么特点？在实践上有什么特点？数量性状遗传和质量性状遗传有什么主要区别？解析：结合数量性状的概念和特征以及多基因假说来回答。
参考答案：数量性状在遗传上的特点：（1）数量性状受多基因支配（2）这些基因对表型影响小，相互独立，但以积累的方式影响相同的表型。
（3）每对基因常表现为不完全显性，按孟德尔法则分离。
数量性状在实践上的特点：（1）数量性状的变异是连续的，比较容易受环境条件的影响而发生变异。
（2）两个纯合亲本杂交，F1表现型一般呈现双亲的中间型，但有时可能倾向于其中的一个亲本。
F2的表现型平均值大体上与F1相近，但变异幅度远远超过F1。
F2分离群体内，各种不同的表现型之间，没有显着的差别，因而不能得出简单的比例，因此只能用统计方法分析。
（3）有可能出现超亲遗传。
数量性状遗传和质量性状遗传的主要区别：（1）数量性状是表现连续变异的性状，而质量性状是表现不连续变异的性状；（2）数量性状的遗传方式要比质量性状的遗传方式复杂的多，它是由许多基因控制的，而且它们的表现容易受环境条件变化的影响。
2.什么叫遗传率？广义遗传率？狭义遗传率？平均显性程度？解析：根据定义回答就可以了。
参考答案：遗传率指亲代传递其遗传特性的能力，是用来测量一个群体内某一性状由遗传因素引起的变异在表现型变异中所占的百分率，即：遗传方差/总方差的比值。
广义遗传率是指表型方差（Vp）中遗传方差（Ve）所占的比率。
狭义遗传率是指表型方差（Vp）中加性方差（V A〔在数量性状的遗传分析中，对于单位点模型，可以用显性效应和加性效应的比值d/a来表示显性程度。
但是推广到多基因系统时，∑d/∑a并不能说明任一位点上基因的显性性质。
因为∑d和∑a都可能因为有正有负而相消，除非两个亲本分别集中了所有显性和隐性等位基因。
但是∑d2和∑a2是显性效应和加性效应的积累，不会产生正负相消，因此在多对基因效应相等的假设下，da===，所以是可以直接度量多基因系统的显性程度的。
第9篇 数量性状的遗传
第9章 数量性状的遗传1．解释下列名词：广义遗传率、狭义遗传率、近交系数、共祖系数、数量性状基因位点、主效基因、微效基因、修饰基因、表现型值、基因型与环境互作广义遗传率：通常定义为总的遗传方差占表现型方差的比率。
狭义遗传率：通常定义为加性遗传方差占表现型方差的比率。
近交系数：是指个体的某个基因位点上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的概率。
共祖系数：个体的近交系数等于双亲的共祖系数。
数量性状基因位点：即QTL，指控制数量性状表现的数量基因在连锁群中的位置。
主效基因：对某一性状的表现起主要作用、效应较大的基因。
微效基因：指一性状受制于多个基因，每个基因对表现型的影响较小、效应累加、无显隐性关系、对环境敏感，这些基因称为微效基因。
修饰基因：对性状的表现的效应微小，主要是起增强或减弱主基因对表现型的作用。
表现型值：是指基因型值与非遗传随机误差的总和即性状测定值。
基因型与环境互作：数量基因对环境比较敏感，其表达容易受到环境条件的影响。
因此，基因型与环境互作是基因型在不同环境条件下表现出的不同反应和对遗传主效应的离差。
2.质量性状和数量性状的区别在哪里？这两类性状的分析方法有何异同？答：质量性状和数量性状的区别主要有：①. 质量性状的变异是呈间断性，杂交后代可明确分组；数量性状的变异则呈连续性，杂交后的分离世代不能明确分组。
②. 质量性状不易受环境条件的影响；数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异，而这种变异一般是不能遗传的。
③. 质量性状在不同环境条件下的表现较为稳定；而控制数量性状的基因则在特定时空条件下表达，不同环境条件下基因表达的程度可能不同，因此数量性状普遍存在着基因型与环境互作。
对于质量性状一般采用系谱和概率分析的方法，并进行卡方检验；而数量性状的研究则需要遗传学方法和生物统计方法的结合，一般要采用适当的遗传交配设计、合理的环境设计、适当的度量手段和有效的统计分析方法，估算出遗传群体的均值、方差、协方差和相关系数等遗传参数等加以研究。
遗传学-数量性状的遗传分析
由于亲本是纯合体，遗传型一致，∴遗传变异 方差等于0，即VG=0。∴亲本P1P2的表型方差完 全来自环境变异，即与环境方差一致。 VP1=VG1+VE VG1=0。 VG2=0。 VP2=VG2+VE ∴VE=1/2(VP1+VP2)
(2)
=6.63
2.方差和标准差
(a)方差是正值。 (b)方差表示变异的程度，表示样本中个体观察 数与平均数差异的程度，偏离程度大，方差大。 (c)方差大，说明群体不整齐，变异程度大；反 之，群体整齐，变异程度小。 标准差不仅能反映群体内的变异幅度，还能 反映群体内平均数的代表性大小 。即标准差小， 群体内变异幅度小，整齐度高，平均数代表性 大；反之，标准差大，群体内变异幅度大，整 齐度低，平均数的代表性小。
变异系数CV
S CV 100% x
例:某大学助教进修班和硕士研究生班同时学习英语课,期末考 试平均成绩如下： S x 班级 人数 助教进修班 硕士研究生 18 71 5.68
27
78
6.00
试问这两个班学习整齐度是否相同？
CV助
CV研
S 6.00 100% 7.69% 78 x
小麦抽穗日期数和表型方差数
狭义遗传率 h2N=1/2VA/1/2VA+1/4VD+VE
二、数量性状的遗传
1909年Nilson-Ehle提出多基因假说： （ 1） 数量性状受许多彼此独立的基因作用，每个基 因作用微小， 但仍符合孟德尔遗传. （ 2 ）各基因的表型效应微小，效应相等，作 用是累加性的，呈剂量效应。 （ 3 ）各个等位基因表现为不完全显性或无显 性，或增效和减效作用 （4）数量性状易受环境条件的影响。
数量性状的遗传学
增效基因累加值： 74－2 4
每个增效基因是18cm； AAAA: 2+18 x 4=74 AAAa: 2+18 x 3=56 AAaa: 2+18 x 2=38 Aaaa: 2+18 x 1=20 aaaa: 2
多基因效应的累加方式
• 几何平均数累加
子一代表型是两个亲代表型乘积的平方 根。 累加效应＝F1表型/2的平方根。 例题： 杂交同上
平均数 5x4+6x21+7x24+8x8
57
=6.63
方差：变数与平均数的偏差的平均平方和。 积加X2=52x4+62x21+72x24+82x8 =2544 积加X＝5x4+6x21+7x24+8x8=378
n=57
S2= 2544－(378)2 57－1
＝0.67
亲本选择繁殖
选择差异与遗传率
• 设：VA为加性效应产生的方差 • VD为显性效应产生的方差 • 则表型方差VF2=1/2 VA+1/4 VD+VE（表型方
差可由观察值来计算。）
• 如果控制同一性状有n对基因：
A,a;B,b;…N,n
• 则F2的遗传方差: • VG=1/2 aa2+1/2 ab2+…+1/2 an2 … (VA) • +1/4 da2+1/4 db2+…+1/4 dn2 ... (VD)
由于两亲代为纯合体，基因型相同，表型 的变异可看作均来自环境的影响，所以：
VE=(1/2) X (VP1+VP2) 或VE=(1/3) X (VP1+VP2+VF1)
• 如果控制同一性状有n对基因：
遗传学数量性状遗传分析.pptx
高。
• 近交衰退（inbreeding depression）：伴随近交产生的有害等位基因的纯合，使个体的存活力、生长 势等降低，死亡率增高。
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2、近交系数与亲缘系数
（1）近交系数是度量个体近交程度的遗传参数。
亲缘系数是度量两个个体亲缘程度的遗传参 数。
（2）通径分析法计算近交系数和亲缘系数
1/16 : 深红 4/16: 红 6/16: 中红 4/16: 淡红 1/16 ：白
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C、 P
红粒 × 白粒
F1
红粒
F2
63/64 红粒 ： 1/64白粒
1/64:极深红 6/64:深红 15/64:次深红 20/64:中红 红 6/64:淡红 1/64:白
15/64:中淡
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a. 通径 :在相关变量的网络中，连接 ‘原因’
和‘结果’的每一单箭头线条称为一条‘通径’。
通径系数 ：随机交配群体中，个体世代 的每一条通径的通径系数为1/2 。
通径链：由一条或一条以上通径组成的完 整通道称为通径链。
b. 计算
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（二）杂种优势及其理论
1、显性说：杂合态中，隐性有害基因被显性有 利基因的效应所掩盖，杂种显示出优势。 P AAbbCCDDee...X aaBBccddEE…
（consanguineous marriage）。包括亲表兄妹、半同胞、全同胞交配，回 交和自交等。 同型交配、异型交配
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近交的遗传学效应
•
自 交 （ s e l f- f e r t i l i z a t i o n ） 是 最 极 端 的 近 交 方 式 。 自 交 后 代 杂 合 子 频 率 逐 渐 减 少 ， 纯 合 子 频 率 逐 渐 增
遗传学第三版答案_第9章_数量性状遗传
第九章数量性状遗传1•数量性状在遗传上有些什么特点？在实践上有什么特点？数量性状遗传和质量性状遗传有什么主要区别？解析：结合数屋性状的概念和特征以及多基因假说来回答。
参考答案：数量性状在遗传上的特点：（1）数量性状受多基因支配（2）这些基因对表型影响小，相互独立，但以枳累的方式影响相同的表型。
（3）每对基因常表现为不完全显性，按孟德尔法则分离。
数量性状在实践上的特点：（1）数量性状的变异是连续的，比较容易受坏境条件的影响而发生变异。
（2）两个纯合亲本杂交，F1表现型一般呈现双亲的中间型，但有时可能倾向于其中的一个亲本。
F2的表现型平均值大体上与F1相近，但变异幅度远远超过Fl。
F2分离群体内，各种不同的表现型之间，没有显着的差别，因而不能得出简单的比例，因此只能用统计方法分析。
（3）有可能出现超亲遗传。
数量性状遗传和质量性状遗传的主要区别：（1）数量性状是表现连续变异的性状，而质量性状是表现不连续变异的性状；（2）数量性状的遗传方式要比质量性状的遗传方式复杂的多，它是由许多基因控制的, 而且它们的表现容易受环境条件变化的影响。
2.什么叫遗传率？广义遗传率？狭义遗传率？平均显性程度？解析：根据定义回答就可以了。
参考答案：遗传率指亲代传递其遗传特性的能力，是用来测量一个群体内某一性状由遗传因素引起的变异在表现型变异中所占的百分率，即：遗传方差/总方差的比值。
广义遗传率是指表型方差（Vp）中遗传方差（Ve）所占的比率。
狭义遗传率是指表型方差（Vp）中加性方差（％）所占的比率。
平均显性程度是指何两。
（在数量性状的遗传分析中，对于单位点模型，町以用显性效应和加性效应的比值d/a来表示显性程度。
但是推广到多基因系统时，并不能说明任一位点上基因的显性性质。
因为工d和工d都可能因为有正有负而相消，除非两个亲本分别集中了所有显性和隐性等位基因。
但是工/和是显性效应和加性效应的积累，不会产生正负相消，因此在多对基因效应相等的假设下，所以何万:是可以直接度量多基因系统的显性程度的。
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人类“身高”性状 的总变异中，遗传 变异占80%，其他 为环境条件改变所 造成的差异
二 估计遗传率的方法
早期研究群体，一般采用遗传差异较大的二个亲本
杂交 分析亲本、F1、F2或回交世代的表现型方差 估算群体的遗传方差或加性、显性等方差分量。 基因型不分离的纯系亲本和F1的变异基因型方差 等于0，有环境机误变异（Ve） 。
第9 章
数量性状遗传分析
1、数量性状及其特性—呈连续变异的复杂性状 的遗传规律及其基因理论； 2、数量性状遗传分析的基本方法； 3、近亲繁殖与杂种优势
第一节
数量性状及其特性
一 数量性状遗传的概念 所有能够度量的性状都可称为数量性状
（quantitative character或quantitative trait, QT)
例如：半乳糖血症，表兄妹结婚后代发病率为非近亲结婚时的19倍。
近交衰退并非完全祸起基因序列变化，而是表观遗传变化
7）多基因及主效基因都位于染色体上，具有分离、重组、 连锁的性质。
数量性状在研究方法的特点： 1）在杂交后代中，个别或少数后裔所能提供的信息量很少。
研究的单位必须扩大到群体和许多世系才可能获得对其
遗传规律和动态变化的认识； 2）对个体的性状进行测量； 3）利用生物统计学的方法，计算性状的表型参数：平均数、 方差（或标准差）、变异系数，以及遗传参数：遗传率、
二 是表型呈非连续变异，而遗传物质的数量呈
潜在的连续变异的性状，即只有超越某一遗传阈值时 才出现的性状，如抗病、死亡率以及单胎动物的产仔
数等性状，称为阈性状（threshold character或
threshold trait）。
数量性状的连续性特点：
第一，一种基因型影响一组表型的表现。其结果模糊
（二）遗传率（heritability）
①
广义遗传率：遗传方差占表型方差的比率。
VG 基因型方差 ×100 % H ×100 % VP 表现型方差
2
②狭义遗传力:加性方差占总表型方差中的比值。
h2
育种值方差 V A ×100 % ×100 % V 表现型方差 P
遗传率在特定群体、特定条件下测定才有意义。遗传率代 表的是群体及其所处环境的特性。
一. 数量性状的遗传率
(一) 表型值及其方差分量 ① 表型值及其剖分 表型由遗传因素和环境因素共同决定 即：P=G+E
基因型值由3部分组成： G=A+D+I
基因的累加效应（A）：多基因的累加效应；许多微 效基因的总和，可遗传,且固定,育种值。 显性离差（D）：基因座内等位基因之间的互作效应; 基因在杂合状态时，显性效应所产生的方差.基因纯 合时消失,可遗传但不固定,与杂种优势的产生有关。 上位效应(I)：不同基因座非等位基因间互作产生的 方差,与杂种优势有关。
F2变异 包括分离个体的基因型变异和环境机误
变异（ V V V ）。 F2 G e
∴可估算基因型方差（ VG VF Ve ）。 2
VE的估算方法：
(1) 利用纯合亲本群体遗传型的一致性来估算
纯和亲本：VG = 0
VE =1/2（VP1+VP2） (2) 利用F1代群体遗传型的一致性来估算 纯和亲本：VG =0 VE = VF1 (3) 利用二亲本的表型方差(VP1;VP2 )和F1表型方差(VF1) VE = 1/3（VP1+VP2+ VF1）
质量性状 ①．变异类型 ②．表现型分布 ③．基因数目 ④．对环境的敏感性 ⑤．研究方法 种类上的变化 （如红、白花） 不连续 一个或少数几个 不敏感 系谱和概率分析 数量性状 数量上的变化 （如高度） 连续 微效多基因 敏感 统计分析
数量性状包括两大类：
一 是表型为严格的连续变异的性状，如牛的泌乳 量，羊毛的长度等等；
Johannsen提出数量性状同时受到基因型和环境的作用， 而且数量性状的表现对环境相当敏感。
多基因学说的要点：
1）数量性状由多对微效基因或多基因控制； 2）多基因中的每一对基因对性状的效应是微小的； 3）微效基因的效应相等，而且相互累加； 4）微效基因之间一般不存在显隐性关系； 5）微效基因对环境敏感； 6）多基因往往有多效性；
察数偏离平均数的重要参数.
V越大,表示变异程度越大。
1 2 V ( xi x ) n 1 i 1 n
常用方差（variance）度量某个性状的变异程度。 ∴ 生物群体的表现型方差 基因型方差 环境方差
VP = VG + Ve
群体表现型变异的分解VP=VA+VD+VI+Ve。
据多基因假说，等位基因间无显性效应，非等位基因间无上位 效应，基因的效应应相同且可加 如果A1A1A2A2A3A3=18cm，a1a1a2a2a3a3=12cm, 可知一个基因的效应值（A1=A2=A3）为3cm，（6A=18） 一个a基因的效应值（a1=a2=a3）为2cm。（6a=12）
因此，每用一个a基因替换一个A基因，穗长将减少1cm
遗传相关系数等。
以假定的玉米穗长的遗传模式来直观地说明这一假说：
（1)如果两亲本相差一对基因：
P
F1 F2
aa（6cm） × AA（18cm）
↓ Aa（12cm） ↓自交 1aa 2Aa 1AA
频率
1/4
2/4
1/4
增加一个A，就相当于在短穗亲本的基础上增加 6 cm
（2)假设该性状由三对等位基因（A1a1，A2a2和A3a3）控制，依
穗长： 18 (cm)
17
16
15
14
13
12
将F2的各基因频率作一曲线图：
F2表型类别数
一对等位基因 三对等位基因
基因数+1
2+1=3 6+1=7
在以上例子中：小写字母仅仅保持一个基数，叫做无效等位 基因（null alleles），大写字母基因具有使
无效等位基因： 不能产生野生型表 型，完全失去活性 的突变基因。
N 57
X
S
V
6.632 0.816 0.665
101 16.802 1.887 3.560 69 12.116 1.519 2.310 401 12.888 2.252 5.075
现以表5-1中玉米穗长试验的结果为例，计算各个 世代的表现型方差分量： VP1=0.665 VF2=5.075 VP2=3.560 Ve=2.178 VF1=2.310
Байду номын сангаас
遗传实验观察的个体数有限 所得各项方差分量 属于样本方差群体方差的估计值。
表5-1 玉米穗长的频率、平均数、方差和标准差
穗长 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 群体 （cm）
短穗亲本 (No.60) 长穗亲本 (No.54) F1 F2 4 21 24 8 3 11 12 15 26 15 10 7 2 1 12 12 14 17 9 4 1 10 19 26 47 73 68 68 39 25 15 9 1
红色籽粒的颜色变异程度与决定“红色”的基因数目有 关，而与基因的种类无关。以B组为例： 设：R1 r1及R2 r2
为两对决定种皮颜
色的基因，大写字 母表示增效基因 （“增加”红色）， 小写字母表示减效
基因（“不增加”
红色），R与r不存 在显隐性关系。
Nilsson-Ehle
根据小麦籽粒颜色遗传研究提出假说： 主要论点：数量性状是由大量的、数量微小而类似的、 并且可以相加的基因控制，这些基因在世代相传中服从 经典遗传学规律，这些基因一般没有显隐性区别。
连续：数量性状 生物遗传性状变异
不连续：质量性状
1. 质量性状与数量性状
质量性状：表型之间截然不同，具有质的差别，用文字描
述的性状称为质量性状。如水稻的糯与粳，人的A、B、O 血型等。
数量性状：性状之间呈连续变异状态，界限不清楚，用数
字描述的性状。如人的身高、体重，作物的产量，棉花的 纤维长度等
质量性状和数量性状的区别
了基因型所决定的不同表型之间的差异，因而不能将一个 特定的表型归属于一个特定的基因型。
第二，许多不同基因座的等位基因都能使某一种被观
察的表型发生改变。
2. 数量性状的特点： 1）数量性状是可以度量的； 2）数量性状呈连续性的变异； 3）数量性状的表现容易受到环境的影响； 4）控制数量性状的遗传基础是多基因系统
状的改变仅发生在基本物质达
到或者超过某一阈值时才发生。
表示发生率为20%的一 个阈性状的两种分布
只含有一个阈值的阈性状又称为二者居一性状，或称全或无性状。 阈性状与非阈性状的数量遗传学分析的原理和方法基本相同。 人类多基因遗传病如唇腭裂、脊柱裂、先天性心脏病、原发性高 血压等，一般认为是由遗传因素与环境效应共同决定个体是否容
数量性状的遗传在本质上与孟德尔式的遗传完
全一样，只是需要用多基因理论来解释。
二 数量性状遗传的多基因假说
1909年，瑞典遗传学家Nilsson-Ehle对小麦和燕麦中 籽粒颜色的遗传进行了研究，发现在若干个红粒与白粒的
杂交组合中有如下A、B、C 3种情况：
在小麦和燕麦中，有3对基因与种皮颜色有关； 1对基因：F2表型3：1分离； 2对基因：F2表型15：1分离； 3对基因：F2表型63：1分离 F2的红色籽粒中呈现各种程度的差异，按红色程度可分为： A组：1/4红粒：2/4中等红：1/4白粒； B组：1/16深红：4/16红：6/16中等红：4/16淡红：1/16白色； C组：1/64极深红：6/64深红：15/64次深红：20/64中等红： 15/64中淡红：6/64淡红：1/64白色
基因型值是各种基因效应的总和。