第六章 微生物发酵机理

（三）、代谢速度的调控
1、酶合成的调节（粗调）
通过酶量的变化来控制代谢的速率。从本质上看，酶 合成的调节是在基因表达水平上起作用的。 ① 酶合成的诱导（induction of enzyme synthesis） 协同诱导：一种诱导剂可以同时诱导产生若干种酶的现象。
例如，半乳糖可同时诱导产生半乳糖激酶、转移酶和表异 构顺酶序；诱乳导糖：可一同种时诱诱导导剂产诱生导渗产透生酶的，酶β的-半反乳应糖产苷物酶可和继转续乙诱 酰导基产酶生。下一个酶，这种连续诱导产生一系列酶的现象称为 顺例序如诱，导荧。光假单胞菌(Pseudomonas fluorescens)降解芳香 族化合物的酶系，就是顺序诱导出来的
现代发酵工业要研究的主要内容就是通 过改变培养条件和遗传特性，使微生物 的代谢途径改变或代谢调节失控而获得 某一发酵产物的过量产生。其方法大体 可分为两类：
– 改变产生菌的基因型而改变代谢途径； – 改变控制代谢速率，即影响基因型的表达
第二节 代谢调节方式与机制
代谢调节：微生物的代谢速度和方向按照 微生物的需要而改变的一种作用。包括酶 量的调节和酶活性的调节。
谷氨酸脱氢酶 + NAD+
催化谷氨酸的分解
2、由两种酶控制的逆单向反应
在生物体代谢的关键部位的某些反应，是由两种不同的 酶来催化的。即在一个“可逆”反应中，其中一个酶催 化正反应，另一种酶则催化逆反应。
如： 葡萄糖+ATP 己糖激酶 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖+H2O 6-磷酸葡萄糖酯酶 葡萄糖+Pi
A反. 馈无抑分制支作代用谢在生途物径体的内调普节通：存通在常，是它在在线维形持的细代胞谢正途常
TD 径代中谢末、端经产济物有对效催地化利第用一代步谢反原应料的、酶以活及性适有应抑环制境作的用变。化，
都具有重要作用。
抑制
A
B
C
Ea
Eb
苏氨酸
α-酮丁酸
D
X
Ec
异亮氨酸
② 酶活性的抑制（inhibition）
能荷调节
（一）、代谢途径区域化
原核微生物细胞虽然没有复杂的具有膜结构的细胞器，但也
划分出不同的区域，对于某一代谢途径有关的酶系集中在某一 区域，以保证这一代谢途径酶促反应的顺利进行，避免了其他 途径的干扰；
真核微生物细胞里，各种酶系被细胞器隔离分布，使其代谢
活动只能在特定的部位上进行，如与呼吸产能有关的酶系集中 于线粒体内膜上，DNA合成的某些酶位于细胞核里。
① 酶活性的激活（activation） 前体激活：代谢途径中后面的酶促反应，可被该途径
中较前面的一个中间产物所促进。 代谢中间产物的反馈激活：代谢中间产物对该代谢途径
的前面的酶起激活作用。
2、酶wk.baidu.com性的调节（细调）
② 酶活性的抑制（inhibition）：代谢调节过程中所发生 的抑制现象主要是可逆的，大多是反馈抑制
微生物代谢的控制：运用人为的方法对微生物 的代谢调节进行遗传改造和条件的控制，以期 按照人们的愿望，生产有用的微生物制品。
第二节 代谢调节方式与机制
一、调节方式
代谢途径区域化
代谢流向的调控 代谢速度的调控 细胞透性的调节
酶合成的诱导 酶量（粗调）
酶合成的阻遏
酶活性的激活 酶活（细调）
酶活性的抑制
1、酶合成的调节（粗调）
③酶合成调节的遗传机制：操纵子学说
操纵子是指基因组DNA分子的一个片段，这个片断 由启动子、调节基因、操纵基因和结构基因组成。
诱导型操纵子：效应物存在导致基因表达。 阻遏型操纵子：效应物存在导致基因表达的关闭。
乳糖操纵子的诱导机制
P R PO
z
ya
半乳糖苷 酶
半乳糖 苷渗透 酶
第六章 微生物发酵机理
第一节 微生物基础物质代谢 第二节 厌氧发酵产物的合成机制 第三节 好养发酵产物的合成机制
第一节 微生物基础物质代谢
一、微生物对培养基中碳源的代谢 二、微生物对培养基中氮源的代谢 三、微生物的能量代谢
微生物的代谢调节
在生物进化过程中，微生物细胞形成了 愈来愈完善的代谢调节机制，在代谢繁 殖过程中，能量的利用以及对细胞生长 繁殖过程中所需的各种物质的形成是非 常合理和经济的，细胞经常处于平衡生 长状态，不会有代谢产物的积累。
半乳糖苷转 乙酰基酶
2、酶活性的调节（细调）
概念 酶活性调节是指一定数量的酶，通过其分子构象或 分子结构的改变来调节其催化反应的速率。
影响因素 底物和产物的性质和浓度 环境因子（如压力、pH、离子强度和辅助因子等） 其他的酶存在
调节方式 激活已有酶的活性 抑制已有酶的活性
2、酶活性的调节（细调）
其实质是控制酶与底物接触，使各个反应有序地进行。
（二）、代谢流向的调控
微生物在不同条件下可以通过控制各代谢途径中某个酶促反应的速 率来控制代谢物的流向，从而保持机体代谢的平衡。
1、由一个关键酶控制的可逆反应
同一个酶可以通过不同的辅基（或辅酶）控制代谢物的 流向；
谷氨酸脱氢酶 + NADP+
催化谷氨酸的合成
② 酶合成的阻遏（repression of enzyme synthesis ）
当生化途径的终产物浓度增加时或向生长培养基加 入这种终产物时，酶的合成就被阻遏。
终点产物反馈阻遏：合成代谢过程中，相关酶的合成被过 量终点产物所阻遏。 分解代谢物阻遏：可被组成酶快速利用的基质，阻遏了分 解难利用基质的酶的合成。
在有两种或两种以上的末端产物的分支合成代谢途径中 ，调节方式较复杂，其共同特点是每个分支途径的末端 产物控制分支点后的第一个酶，同时每个末端产物又对 整个途径的第一个酶有部分的抑制作用，分支代谢的反 馈调节方式有多种:
顺序反馈抑制（sequential feedback inhibition） 同工酶的反馈抑制（isoenzyme feedback inhibition） 协同反馈抑制（concerted feedback inhibition） 累积反馈抑制（cumulative feedback inhibition） 超相加反馈抑制（cooperative feedback inhibition）
微生物体内利用两种完全不同的酶，能十分精确地 控制正反应和逆反应。
（三）、代谢速度的调控
在不可逆反应中，微生物通过调节酶的活性或酶的数 量来控制代谢物的流量。酶活性和酶量的调节是微生 物代谢调节的核心。
（三）、代谢速度的调控
根据目前的研究结果表明，分解代谢中心途径 中的有关酶调节主要是在酶活性水平上进行， 而外周途径则主要是在酶合成水平上进行调节； 合成代谢途径中的酶调节似乎往往是酶活性与 酶合成的调节同时存在。不论是酶活性调节还 是酶合成调节，它们通常需要某种低分子量的 物质存在。