植物生理学：004 第四章 植物的呼吸作用
植物生理学课件第四章 植物的呼吸作用
TCA循环反应式：
值得注意的几个问题：
I. TCA循环中一系列的脱羧反应是呼吸作用释放CO2的来源。 TCA循环过程中释放的CO2 ，不是靠大气中的氧直接把碳 氧化，而是靠被氧化底物中的氧和H2O中的氧来实现的。
不含叶绿素
直径3-6 μm， 每平方毫米 水分占75%，
厚2-3 μm
7个数量级 含各种光合
色素
除细菌和蓝藻未肯定，所有植物细胞都含有线粒体。
细胞线粒体数目直接与代谢强弱相关。
气孔保卫细胞线粒体丰富，衰老或休眠细胞的线粒体较少， 缺氧的细胞可能无线粒体。
（二）丙酮酸的氧化脱羧
丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体催化下形成乙酰CoA和NADH。
本 书 主 要 内 容
绪论
第一篇
• 第一章 水分生理
水分和矿质营养 • 第二章 矿质营养
第二篇 物质代谢和能量
转换
• 第三章 光合作用 • 第四章 呼吸作用 • 第五章 同化物的运输 • 第六章 次级代谢产物
第三篇 生长和发育
• 第七章 细胞信号转导 • 第八章 生长物质 • 第九章 生长生理 • 第十章 生殖生理 • 第十一章 成熟和衰老生理 • 第十二章 抗性生理
2. 无氧呼吸 高等植物无氧呼吸产生酒精：
C6H12O6 → 2C2H5OH+ 2CO2 + 能量 △Gθ’ = -226 kJ/mol
除了酒精之外，高等植物无氧呼吸也可以产生乳酸： C6H12O6 → 2CH3CHOHCOOH + 能量 △Gθ’ = -197 kJ/mol
植物生理学4呼吸作用
第二节 植物的呼吸代谢途径 糖的分解代谢途径※
1、糖酵解途径(EMP)---在细胞质进行
2、乙醇发酵和乳酸发酵---在细胞质进行 3、三羧酸循环 (TCA)---在线粒体进行 4、磷酸戊糖途径(PPP)---在细胞质进行
一、糖酵解(EMP) Embden,Meyerhof,Parnas 淀粉、葡萄糖或果糖在细胞质内，在一系列酶的 参与下分解成丙酮酸的过程。 C6H12O6+2ADP+2NAD++2Pi 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O 对高等植物来说，不管是有氧呼吸还是无氧呼 吸，糖的分解都先经过糖酵解阶段，形成丙酮酸， 然后才分道扬镳。 无氧 →无氧呼吸→酒精或乳酸 葡萄糖→→丙酮酸
⒋ 抗坏血酸氧化酶 含铜，位于细胞质中，可以催化抗坏血酸的 氧化。在植物中普遍存在，果蔬中较多，与植物 的受精过程有密切关系，利于胚珠发育。 该酶对氧的亲和力低。 ⒌ 乙醇酸氧化酶体系 是一种黄素蛋白酶（含 FMN），不含金属， 存在于过氧化物酶体中，是光呼吸的末端氧化途 径，催化乙醇酸氧化为乙醛酸，并产生过氧化氢， 与甘氨酸和草酸生成有关。 该酶对氧的亲和力极低，不受氰化物和CO 抑制。
2、无氧呼吸（发酵） 一般指在无氧条件下，细胞把某些有机物质分解 成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。
高等植物无氧呼吸可产生酒精或乳酸： C6H12O6 2C2H5OH+2CO2 +Δ G（-226kj） C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+Δ G（-197kj）
二、呼吸作用的生理意义※
1. 提供植物生命活动所需要的大部分能量。 ATP等形式储存，逐步释放 需能过程？不需能过程？ 2. 为其它有机物合成提供原料。 如丙酮酸， -酮戊二酸可通过转氨基作用形 成 相应的氨基酸，进而合成蛋白质。 磷酸丙糖可以形成甘油。 脂肪 丙酮酸形成乙酰CoA，生成脂肪酸。
中国科学院大学植物生理学：第四章 植物的呼吸作用
藏久了，稻种催芽时堆积过厚，都会产生酒味，这便是 酒精发酵的结果。 • 乳酸菌在无氧条件下产生乳酸，这种作用称为乳酸发酵， 其反应式如下： • C16H12O6→2CH3CHOHCOOH， △G°′=-197 kJ·mol• 高等植物也可发生乳酸发酵，例如，马铃薯块茎、甜菜 块根、玉米胚和青贮饲料实在用文进档 行无氧呼吸时就产生乳酸
数量和种类也随之而改变，
从而影响着其他物质代谢过
程。呼吸作用在植物体内的
碳、氮和脂肪等代谢活动中
起着枢纽作用。
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• 3.在植物抗病免疫方面有着重要作用
• 植物和病原微生物的相互作用中，植物依 靠呼吸作用氧化分解病原微生物所分泌的 毒素，以消除其毒害
• 植物受伤或受到病菌侵染时，也通过旺盛 的呼吸，促进伤口愈合，加速木质化或栓 质化，以减少病菌的侵染
• 有氧呼吸是高等植物呼吸的主要形式，通常所说的 呼吸作用，主要是指有氧呼吸
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（二）无氧呼吸
• 无氧呼吸是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分 解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。微生 物的无氧呼吸通常称为发酵（fermentation）。例如酵 母菌，在无氧条件下分解葡萄糖产生酒精，这种作用称 为酒精发酵，其反应式如下：
第二篇 植物体内的物 质和能量的转变
主讲教师：吴传书
中国科学院大学 201实3用.文1档1.06
内容简介
• 第一篇主要讲述了植物如何合成初级有机 物并将光能贮藏在有机物之中
• 本篇主要讨论植物体内的物质和能量的转 变过程：
• 其中第四篇“植物的呼吸作用”主要讲解 能量的转变，也涉及到一些物质转变问题
《植物生理学》第四章
酒精发酵酶:
C6H12O6
2C2H5OH+2CO2
+能量 （△G°′= -226 kJ·mol-1）
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乳酸发酵： 酶
C6H12O6
2CH3CHOHCOOH +能
量 △G°′= -197 kJ·mol-1
在高等植物中称为无氧呼吸，在微生物 中称为发酵。高等植物通常是以有氧呼吸为主， 但在特定的条件下，如暂时缺氧也可进行无氧呼 吸。
质子传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD+、FMN、 FAD、泛醌（UQ或Q）等，它们既传递质子又传递电子。
除了UQ和细胞色素c（Cytc）外，组成呼吸链的有4种酶复合体， 另外还有一种ATP合酶复合体，它们嵌在线粒体内膜上。
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复合体Ⅰ：含有NADH脱氢酶，FMN,4个Fe-S蛋白 复合体Ⅱ：琥珀酸脱氢酶（FAD, Fe-S蛋白) 复合体Ⅲ：含有2个Cytb(b560和b565)，Cytc 和Fe-S。 复合体Ⅳ：含有细胞色素氧化酶复合物， Cyta,Cyta3。把Cytc的 电子传给O2，形成水。 复合体ⅴ：又称 ATP合成酶或称H+- ATP酶复合体
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（三）抗氰呼吸
1. 抗氰呼吸的概念
在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制，这 种呼吸途径称为抗氰呼吸。抗氰呼吸可以在某些条件下与
电子传递主路交替运行，因此，抗氰呼吸又称交替途径。
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2. 植物抗氰呼吸的生理意义
➢放热增温，促进植物开花、种子萌发 。 ➢增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老。 ➢代谢的协同调控。 ➢增强抗逆性。
交替氧化酶又称抗氰氧化酶，它将UQH2的电子交给O2 生成H2O。它与氧的亲和力高，不受CN-、CO、N3-的抑制。
植物生理学第4章 呼吸作用
+2
2分子3—磷酸甘油醛氧化时生成的2NADH+H+ +6
(由于往返过程的消耗每分子NADH只能生成2ATP)
丙酮酸转化为乙酰CoA（线粒体内）
形成2NADH+H+
+6
三羧酸循环（线粒体内
2分子琥珀酰CoA形成2分子GTP
+2
2分子异柠檬酸，α—酮戊二酸和苹果酸氧化 +18 作用中生成6NADH+H+
h
18
二、三羧酸循环（TCAC）
糖酵解的产物丙酮酸在有氧条件下 进入线粒体逐步氧化分解，形成水和二 氧化碳的过程。总反应方程式如下：
CH3COCOOH +4 NAD++FAD +ADP+Pi+2H2O 3CO2 +ATP +4NADH+4H++FADH2
h
19
克雷布斯 Hans Adolf
Krebs （1900-1981）
李普曼 Fritz Albert
Lipmann （1899-1986）
英 国 生 物 化 学 家 Krebs 发 现 了 三 羧 酸 循 环 ， 获 1953年诺贝尔医学奖。与他共获1953年诺贝尔奖的 美国生物化学家Lipmann发现了辅酶A和它在调节新 陈代谢中的重要作用。
h
20
1、TCAC的生化途径
h
23
1、PPP的生化途径
与光合C3途径的再生阶段类似。
h
24
2、PPP的生物学意义
（1）PPP是对葡萄糖进行直接氧化的过程。 （2）产生的NADPH+H+为生物体合成代谢提供还原力。 （3）中间产物5-磷酸核糖是合成核酸等物质的原料。 （4）与光合C3途径的中间产物相同，为生物体内很多有机物的合成提供原料。
植物生理学第四章植物的呼吸作用
一、生化途径多样性 2 三羧酸循环（TCA循环、柠檬酸循环）
2）总反应
丙酮酸+4NAD+＋FAD＋ADP＋ Pi ＋2H2O→ 3CO2+4NADH＋4H+＋ FADH2＋ATP
2ATP 3ATP
TCA循环中生成的NADH和 FADH2，经呼吸链将H+和电子传给 O2生成H2O,同时偶联氧化磷酸化生 成ATP。 底物水平磷酸化生成ATP。
一、生化途径多样性
3 戊糖磷酸途径（PPP、HMP途径）
葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物 的有氧呼吸途径。
1）反应场所：细胞质 2）总反应： G6P＋2NADP＋＋H2O→Ru5P＋CO2＋ 2NADPH＋2H＋
核酮糖-5-磷酸
3）生理意义： A.产生大量NADPH为体内反应提供还原力。 B.为其它物质代谢提供原料。Ru5P可合成核酸。 C.重组阶段的酶和产物与光合C3途径相同，可相互交流。 D.产生绿原酸、咖啡酸等抗病物质，可增强抗病性。
一、生化途径多样性 2 三羧酸循环（TCA循环、柠檬酸循环）
3）生理意义：
A.提供生命活动所需能量的主要来源。 • 通过电子传递与氧化磷酸化偶联产生大量ATP。 B.是物质代谢的枢纽。起始物乙酰CoA是糖、脂 肪、蛋白质三大类物质代谢的枢纽。 C.释放CO2 D.需O2，接受电子，有氧条件下NAD＋和FAD 才能再生，否则TCA循环受阻。
(△G°′是指pH为7时标准自由能的变化)
生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产 物，同时释放能量的过程。
酒精发酵: C6H12O6 C6H12O6
酶
2C2H5OH+2CO2 2CH3CHOHCOOH
植物生理学04呼吸作用
植物生理学04呼吸作用呼吸作用是植物维持生命活动的关键过程之一、它是指植物通过氧气和糖在细胞内进行氧化还原反应，从而产生能量和二氧化碳的过程。
呼吸作用不仅能提供生命活动所需的能量，还能使植物控制体内的氧气和二氧化碳浓度。
呼吸作用在植物中分为两个过程：有氧呼吸和乳酸发酵。
有氧呼吸是指在充分供氧的条件下，植物以糖为底物，通过线粒体中的氧化还原反应产生能量、二氧化碳和水。
这是植物维持正常生命周期和生长发育的主要途径，也是光合作用的产物被利用的途径。
乳酸发酵是指在供氧不足的情况下，植物将糖转化为乳酸来产生能量。
有氧呼吸是通过三个主要步骤实现的：糖酵解、三羧酸循环和氧化磷酸化。
在糖酵解阶段，糖分子被分解成两分子的丙酮酸，然后再转化为乙酸，并进一步氧化生成还原辅酶NADH。
在三羧酸循环中，乙酸被氧化为二氧化碳，进一步产生ATP。
氧化磷酸化是最终产生ATP的过程，通过线粒体内部的电子传递链和ATP合成酶，将NADH和FADH2的能量转化为ATP和水。
其次，呼吸作用能够调节植物体内的氧气和二氧化碳浓度。
在光合作用中，植物通过吸收二氧化碳、释放氧气来合成有机物质。
然而，当光照强度降低或夜间无光时，植物停止光合作用，而进行呼吸作用。
这时，植物通过呼吸作用释放二氧化碳，保持了氧气和二氧化碳之间的平衡。
另外，呼吸作用还受到许多生态因素的调节。
温度是一个重要的调节因子，温度升高可以促进呼吸作用的进行，但也增加了氧化酶的活性，进而加速能量的消耗。
光照和氧气浓度也会影响呼吸作用。
高光照强度和氧气浓度会抑制呼吸作用，因为它们促进了光合作用，提供了足够的能量。
而低光照和氧气浓度则有助于呼吸作用的进行。
总之，呼吸作用是植物维持生命活动的重要过程之一，通过氧气和糖的氧化还原反应产生能量和二氧化碳。
它不仅提供了生长和发育所需的能量，还能调节植物体内的氧气和二氧化碳浓度，以适应不同的环境条件。
了解植物的呼吸作用有助于我们更好地理解植物的生命活动和生态适应性。
植物生理学第4章 呼吸作用
14.丙酮酸脱羧酶，15.乙醇脱氢酶，16.乳酸脱氢酶
无氧呼吸过程中，葡萄糖分子的大部分能量 仍保存在乳酸或酒精分子中。无氧呼吸导致细胞 有机物消耗大，能量利用效率低，乳酸和酒精积 累对原生质有毒害作用。
毕希纳（Eduard Buchner）：德国化学 家，他于 1897 年发表《无细胞的发酵》 论文，证明离体酵母提取物可以象活体 酵母细胞一样将葡萄糖转变为酒精和二 氧化碳。这一研究成果结束了长达半个 世纪有关发酵的本质生命力论和机械论 的争论。 Eduard Buchner 由于毕希纳在微生物学和现代酶化 学方面做出重大项献，他被授予 1907 年 度诺贝尔化学奖。
糖酵解：葡萄糖到丙酮酸（在细胞质中）
葡萄糖的磷酸化作用 6—磷酸果糖的磷酸化作用 2分子1，3—DPGA的脱磷酸作用 2分子磷酸烯醇式丙酮酸的脱磷酸作用 2分子3—磷酸甘油醛氧化时生成的2NADH+H+ 丙酮酸转化为乙酰CoA（线粒体内）
(由于往返过程的消耗每分子NADH只能生成2ATP)
形成2NADH+H+
三羧酸循环（线粒体内 2分子琥珀酰CoA形成2分子GTP 2分子异柠檬酸，α —酮戊二酸和苹果酸氧化 作用中生成6NADH+H+ 2分子琥珀酰的氧化作用中生成2FADH2 每mol葡萄糖净生成
+6
+2 +18 +4 38molATP
1分子的葡萄糖通过糖酵解、三羧酸循环和电 子传递链彻底氧化成 CO2 和 H2O 时，总共产生 38 个ATP。
复合体I 鱼藤酮 复合体III 抗霉素A 复合体IV
氰化物，CO
2、电子传递支路1
H2O2 又在过氧化氢酶催化下分解释放氧
气，可氧化水稻根系周围的各种还原性物质 （如 H2S 、 Fe2+ 等），从而消除还原性物质对 水稻根的毒害，使水稻能在还原条件下的水田 中正常生长发育。
植物生理学第四章
第四章植物的呼吸作用一、名词解释1.呼吸作用2.有氧呼吸3.无氧呼吸4.呼吸速率5.呼吸商6.呼吸链7.糖酵解8.三羧酸循环9.戊糖磷酸途径10.P/O 11.氧化磷酸化12.末端氧化酶13.温度系数二、缩写符号翻译1.EMP2.TCA3.FAD4.FMN5.PPP6.RQ三、填空题1．除了绿色细胞可直接利用太阳能进行光合作用外，其它各类植物细胞生命活动所需能量(ATP)都依靠提供。
2．有氧呼吸的特点是有参与，底物氧化降解，释放的能量。
3．无氧呼吸的特点是无参与，底物氧化降解，释放的能量。
4．产生丙酮酸的糖酵解过程是和的共同途径。
5．植物组织衰老时，PPP途径在呼吸代谢中所占比例。
6．EMP途径是在中进行的，PPP途径是在中进行的，酒精发酵是在中进行的，TCA 循环是在中进行的。
7．电子传递和氧化磷酸化的酶系统位于。
8．组成呼吸链的成员可分为传递体和传递体。
9．植物呼吸作用末端氧化酶有、、、和。
10．细胞完成有氧呼吸需经历三个连续的过程，它们依次是，和。
11．呼吸作用是维持植物生命活动所必需的，是植物体内和代谢的中心。
12．能破坏氧化磷酸化作用的物质有两类，它们是和。
13．苹果削皮后会出现褐色，这是酶作用的结果，该酶中含有金属。
14．天南星科海芋属植物开花时放热很多，这是因为它进行的结果。
15．线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标是。
16．以葡萄糖为呼吸底物并完全氧化时，呼吸商是。
17．以脂肪或蛋白质为呼吸底物时，呼吸商。
18．对同一种植物而言，其呼吸作用的最适温度总是光合作用的最适温度。
19．生殖器官的呼吸作用比营养器官，种子内胚的呼吸作用比胚乳。
20．植物组织受伤时，呼吸速率。
四、选择题（单选或多选）1．苹果贮藏久了，组织内部会发生（）。
A．抗氰呼吸B．酒精发酵C．糖酵解D．乳酸发酵2．在植物正常生长条件下，植物细胞中葡萄糖降解主要是通过（）。
A．PPP B．EMP-TCA C．EMP D．TCA3．植物呼吸速率最高的器官是（）。
植物生理学第四章：呼吸作用
➢氧化（电子传递）和磷酸化偶联 ➢解偶联剂：2，4-二硝基酚
植物生理学教研室
植物的呼吸作用
华南农业大学植物生理教研室 植物生理学教研室
植物的呼吸作用
三、线粒体上的末端氧化酶 末端氧化酶是把底物的电子通过传递系统
最后传递给分子氧并形成水或过氧化氢 的酶类。 1、细胞色素氧华化南农酶业大：学植对物生理温教研度室 敏感；对氧气 亲和力强；易受氰化物和CO抑制 2、交替氧化酶 ：抗氰呼吸
植物的呼吸作用
第二篇 植物体内物质和能量的转变
第四章 植物的呼吸作用 第五章 植物体华内南农有业大机学植物物生理的教研代室 谢
（自修） 第六章 植物体内有机物的运输
植物生理学教研室
植物的呼吸作用
第四章 植物的呼吸作用 华南农业大学植物生理教研室 植物生理学教研室
植物的呼吸作用
第一节 呼吸作用的概念、生理意义
➢ 一系列中间产物及酶，与光合作用中卡尔文循 环相同。
植物生理学教研室
植物的呼吸作用
第三节 电子传递与氧化磷酸化
（掌握）
• 生物氧化：有机物质在生物
体内进行氧化，包括消耗氧，
生成CO 和H O，放出能量的 华南农业大学植物生理教研室
2
2
过程。
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植物的呼吸作用
一、呼吸链 呼吸链：呼吸代谢中间产物的
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植物的呼吸作用
• 呼吸商：又称呼吸系数，简称RQ。 是指在一定时间内，植物组织释 放CO2的摩尔数与吸收O2的摩尔 数之比。是表示呼吸底物的性质 和氧气供应华南状农业大态学植物的生理一教研室种指标。
• RQ<1 富含氢的脂肪或蛋白质 • RQ=1 糖类 • RQ>1 含氧多的物质，如有机酸
植物生理学：004 第四章 植物的呼吸作用
三、外界条件对呼吸速率的影响
• 在某种情况下，当温度增高10℃时，呼吸 作用增加到2－2.5倍，即增加一倍或稍多 些。这类由于温度升高 10℃而引起的反应 速度的增加，通常称为温度系数 （temperaure coefficient，Q10）。
三、外界条件对呼吸速率的影响
• （二）氧 • 氧不足，直接影响呼吸速率和呼吸性质。在氧浓度下降时，
（三）酚氧化酶
• 酚氧化酶在植物体内普遍存在。马铃薯块茎、苹 果果实以及茶叶、烟叶的氧化酶主要是多酚氧化 酶。马铃薯块茎、苹果、梨削皮或受伤后出现褐 色，鸭梨黑心病以及荔枝摘下时间过久，果皮变 为暗褐色，就是酚氧化酶作用的结果。茶叶的多 酚氧化酶的活力很高，制茶时根据它的特征可加 以利用。
（三）酚氧化酶
第六节 影响呼吸作用的因素
一、呼吸速率和呼吸商 二、内部因素对呼吸速率的影响 三、外界条件对呼吸速率的影响
一、呼吸速率和呼吸商
• 呼吸作用的指标有两个，即呼吸速率和呼 吸商 ：
1．呼吸速率 呼吸速率（respiratory rate） 是最常用的生理指标。植物的呼吸速率可以用植 物的单位鲜重、干重或原生质（以含氮量）表示， 或者在一定时间内所放出的二氧化碳的体积（Q CO2），或所吸收的氧气的体积（QO2）来表示。
• 细胞色素氧化酶在植物的组织中普遍存在，水稻、 玉米、豌豆等植物的根、叶、芽、胚中都有，其 中以根和幼苗中更为重要，氧的消耗近五分之四 是由这种酶承担的。
（二）交替氧化酶
• 天南星科海芋属（Arum）植物开花时，花序呼 吸速率迅速升高，竟达10000－15000 uL CO2 ／（g鲜重·h），比一般植物呼吸速率快100倍以 上，组织温度随之亦提高到40℃（环境温度只有 20 ℃）；同时，这类酶的活性不受氰化物（CN －）所抑制。后来通过离体线粒体研究查明，这 些组织含有另外一种氧化酶叫做交替氧化酶 （alternate oxidase）。
植物生理学4呼吸作用
植物生理学4呼吸作用呼吸作用是植物体内的一种重要生理过程，是指植物体利用光合产生的有机物质进行氧化过程，产生能量和二氧化碳的同时释放出水分的过程。
呼吸作用是植物生理学中非常重要的一环，它与光合作用相对应，相互作用，共同构成了植物体内物质与能量的平衡。
植物体在进行呼吸作用时，主要通过以下三个过程完成：糖的分解、氧气的吸入和二氧化碳的排出。
首先，植物体内的糖类是呼吸作用的主要底物。
在光合作用中，植物通过吸收阳光和水，将二氧化碳和水合成为葡萄糖等有机物。
而在呼吸作用中，植物体将葡萄糖等有机物代谢成为能量。
这个过程通常被称作“有氧呼吸”，是指在充足氧气存在的情况下进行的呼吸作用。
糖的分解过程可分为糖酵解和三羧酸循环两个阶段，其中糖酵解过程是关键步骤，产生能量和产物包括乳酸、酒精等。
其次，植物体需要通过吸收氧气来完成呼吸作用。
氧气是呼吸作用的必需品，植物通过气孔、根细胞、叶肉细胞等部位吸收空气中的氧气。
氧气被植物体内的细胞吸收后，与有机物发生反应，释放出能量，进行代谢活动。
最后，植物通过呼吸作用将产生的二氧化碳排出体外。
在呼吸作用的过程中，植物体内有机物被氧化，产生一部分能量，并释放出二氧化碳。
二氧化碳与水一同经气孔排出植物体外。
这一过程不仅对植物本身而言重要，也对维持地球气候平衡起到了积极的作用。
总体来说，植物体内的呼吸作用是为了释放能量，以维持植物的生命活动。
正常情况下，植物体内的呼吸作用与光合作用是相互促进的，二者相互平衡，保持植物的正常生长发育。
然而，在一些情况下，如黑暗条件下或光合作用受到限制时，呼吸作用可能会占据主导地位，导致植物消耗过多的有机物和能量，从而影响其生长和发育。
此外，植物的呼吸作用对人类和地球生态系统也具有重要意义。
植物通过呼吸作用释放出的二氧化碳可以被其他植物利用，进行光合作用，生产氧气，维持大气中氧气和二氧化碳的平衡。
同时，植物通过呼吸作用产生的能量也可以为其他生物提供食物和能量，构成生态系统的食物链和能量传递网络。
植物生理学第04章植物的呼吸作用
植物生理学第04章植物的呼吸作用第一篇：植物生理学第04章植物的呼吸作用第四章植物的呼吸作用本章内容提要：呼吸作用将植物体内的物质不断分解，提供了植物体内各种生命活动所需的能量和合成重要有机物质的原料，还可增强植物的抗病力。
呼吸作用是植物体内代谢的中心。
呼吸作用按照其需氧状况，可分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。
在正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，但至今仍保留着无氧呼吸的能力。
呼吸代谢通过多条途径控制其他生理过程的运转，同时又受基因和激素、环境等通过影响酶活性所控制。
呼吸代谢的多样性是植物长期进化中形成的一种对多变环境的适应性表现。
植物呼吸代谢集物质代谢与能量代谢为一体，是植物生长发育得以顺利进行的物质、能量和信息的源泉，是代谢的中心枢纽，没有呼吸就没有生命。
因此，了解呼吸作用的规律，对于调控植物的生长发育，指导农业生产有着重要的理论意义和实践意义。
第一节呼吸作用的概念及其生理意义一、呼吸作用的概念呼吸作用（respiration）是生物界非常普通的现象，是一切生物细胞的共同特征。
呼吸作用是指生活细胞内的有机物，在一系列酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质，并释放能量的过程。
然而，呼吸作用并不一定伴随着氧的吸收和CO2的释放。
依据呼吸过程中是否有氧参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。
有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。
有氧呼吸(aerobicrespiration）:是指生活细胞利用分子氧（O2），将某些有机物质彻底氧化分解释放CO2，同时将O2还原为H2O，并释放能量的过程。
这些有机物称为呼吸底物（respiratorysubstrate），碳水化合物、有机酸、蛋白质、脂肪等均可以作为呼吸底物。
在正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，然而，在某些条件下，植物也被迫进行无氧呼吸。
以葡萄糖为底物的总反应式为：C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+能量⊿G'=-2870kJ/mol无氧呼吸（anaerobicrespiration）:指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物（酒精、乳酸等），同时释放出部分能量的过程。
植物生理学-呼吸作用
糖酵解途径分三个阶段：
(1) 已糖磷酸化 (2) 已糖磷酸的裂解 (3) ATP和丙酮酸的生成
糖酵解
和发酵途径
植物的呼吸代谢途径
糖酵解的生理意义
普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸的共同 途径
糖酵解一些中间产物(如丙糖磷酸)和最终产物丙酮酸
的化学性质十分活跃，参与不同物质的合成
为糖的异生提供了基本途径 糖酵解释放一些能量，供生物体需要，对于厌氧生物 来说是糖分解和获取能量的主要方式
呼吸作用的概念和生理意义
呼吸作用的生理意义
提供植物生命活动所需要的大部分能量 为其他化合物合成提供原料
呼吸作用的概念和生理意义
在进化上
无氧呼吸早于有氧呼吸，因为地球开始时无游离氧，只 有绿色光合生物出现后才有氧，进而有了有氧呼吸
至今仍有专性嫌气微生物只能在无氧下生活，有氧 反而有害
高等植物虽有各种氧化酶，但仍保存了无氧呼吸的 方式，在种子萌发初期和体积大的延存器官中(块根、 块茎及果实)内部仍进行无氧呼吸; 在水淹时也可进 行无氧呼吸
第四章 植物的呼吸作用
Plants carry on both photosynthesis and respiration
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
第四章 植物的呼吸作用
呼吸作用的概念和生理意义 植物的呼吸代谢途径 电子传递与氧化磷酸化
呼吸作用中能量的储存与利用 呼吸作用的调节和控制 影响呼吸作用的因素 呼吸作用与农业生产
影响呼吸作用的因素
O2 O2浓度下降时，有氧呼吸抑制，无氧呼吸增强 长时间无氧呼吸会造成植物受伤死亡 CO2
CO2对呼吸作用具有抑制作用，但只有在CO2浓度远远超
植物生理学第四章 植物的呼吸作用07
(2)电子传递体系磷酸化(氧化磷酸化)是指电子 从NADH或FADH\-2脱下,经电子传递链传递给分 子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。
糖酵解化学历程 Glu → G6P → F6P → F1,6BP → 3PGA + DHAP
链接动动画画：糖酵解
2. 糖酵解的生理意义 (1)糖酵解普遍存在于生物体中, 是有氧 呼吸和无氧呼吸的共同途径。
(2)糖酵解过程中产生的一系列中间产物, 在不同外界条件和生理状态下,可以通过 各种代谢途径,产生不同的生理反应,在植 物体内呼吸代谢和有机物质转化中起着枢 纽作用。
第一节 呼吸作用的概念、类型和生理意义 第二节 高等植物呼吸代谢的多样性 第三节 呼吸作用的调节 第四节 呼吸作用的生理指标及其影响因素 第五节 植物呼吸作用与农业生产的关系
第一节 呼吸作用的概念、类型与生理意义
一、呼吸作用的概念与类型: 呼吸作用(respiration)是在酶的催化下，氧化
有机物并释放能量的异化作用(disassimilation) 。
动画
Structure organization of the mitochondrion
糖酵解产生的丙酮酸是通过丙酮酸转运 器（pyruvate translocator）输入线粒 体基质的。丙酮酸转运器位于线粒体内 膜，促进丙酮酸和线粒体基质中OH-进行 电中性交换，使丙酮酸进入线粒体基 质。
PPP途径化学历 程（2）
3
PPP途径化学历程（3）
2. 戊糖磷酸途径的特点和生理意义:
植物生理学004 植物的呼吸作用
一、呼吸链的概念和组成
呼吸链(respiratory chain)即呼吸电子传递链(electron transport chain)，是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的氢和电子传递总轨 道。 氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD＋、NADP ＋、 FMN、FAD、UQ等，它们既传递电子，也传递质子。 电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白，只传 递电子。
.
2. 氧化磷酸化(oxidative phosphorylation) 是指 电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分 子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。 它是需氧生物合成ATP的主要途径。电子沿呼 吸链由低电位流向高电位是个逐步释放能量的 过程。
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ADP+Pi ATP ADP+Pi ATP
二. 种子的安全贮藏与呼吸作用
油料种子: ＜6％～8％ 淀粉种子: ＜10％～12％
9％～10％ 13％～15％
呼吸极微弱，可以 安全贮藏，称为安 全含水量。
呼吸作用显著增强
粮食贮藏: ➢ 控制进仓种子的含水量，不得超过
安全含水量 ➢ 注意库房的通风 ，增高CO2含量 , 降低O2含量 ➢ 充N 贮藏
ADP+Pi ATP
NADH FMN Fe·S CoQ Cytb Fe·S Cytc1 Cytc Cytaa3 O Fe·S
FADH 可能偶联的部位
P/O=3 P/O=2
.
.
N
三、电 子传递 途径的 多样性
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四、末端氧化酶类
末端氧化酶：位于呼吸电子传递链的 末端，并与氧还原为水相偶联的酶。
1、细胞色素氧化酶 cytochrome oxidase • 含Cu 与Fe,作用是将cyta3的电子交给 O2，使之活化并与质子结合形成水。 • 部位：线粒体，在植物中普遍存在， 占氧消耗的4/5。
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氧化磷酸化的解偶联剂
• 用2，4－二硝基苯酚（dinitrophenol，DNP） 等药剂可阻碍磷酸化（形成高能磷酸键）而不影 响氧化（电子传递），使偶联反应遭到破坏。一 般称这类物质为解偶联剂（uncoupling agent）。干旱、寒害或缺钾等都能破坏磷酸化， 不能形成高能磷酸键，可是氧化过程照样进行， 呼吸旺盛，白白浪费能量，成为“徒劳”的呼吸。
呼吸代谢电子传递的多条途径
• 1956年和1965年汤佩松提出多条路线观点后， 越来越多的实验支持这个观点。
• （一）细胞色素氧化酶 • （二）交替氧化酶 • （三）酚氧化酶 • （四）抗坏血酸氧化酶 • （五）黄素酶（cytochrome oxidase）含铜 和铁，它的作用是把细胞色素a3的电子传给氧分 子，激活分子氧，与质子（H+）结合生成水。
• 丙二酸（malonate）： 阻断电子由琥珀酸传至 FAD；
• 抗霉素A（antimycin A）： 抑制电子从 Cytb／c1 传递到Cyt c；
• 氰化物、叠氮化物、CO ： 阻止电子由 Cyt a3 传至氧。
• 此外，水杨氧肟酸（salicylhydroxamic acid，SHAM）： 阻止 UQ 电子向交替氧化酶传递（图 4－7）。
图4－7 高等植物线粒体电子传递链及呼吸抑制剂的作用位置 N 和 S 都是 Fe－S 蛋白。CuB 和 CuA 是具铜原子的细胞色素氧化酶复合物
高等植物线粒体电子传递链及呼吸抑制剂的作用位置
氧化磷酸化的部位
氧化磷酸化活力的指标
• P／O比（P／O ratio）是线粒体氧化磷酸化活力 的一个重要指标，它是指呼吸过程中无机磷酸 （Pi）消耗量和原子氧消耗量的比值，此数值相 当于一对电子通过电子传递链每消耗1个氧原子与 所用去的Pi或产生的ATP的分子数的比值，故称 为磷氧比（P／O）或 ADP／O比。在标准图式 的呼吸链中，一对电子从NADH传递到氧的过程 中，生成了 3 分子ATP，即：P／O比为3。
Ru5P和R5P是合成核酸的原料，赤藓糖－4－磷酸和 3－磷酸甘油酸可以合成莽草酸，等等（详见第五 章）。
第三节 生物氧化
一、呼吸链（抑制剂） 二、氧化磷酸化（位点，P/O，解偶联剂） 三、呼吸代谢电子传递的多条途径
专一性电子传递抑制剂
• 鱼藤酮（rotenone）、安米妥（amytal）： 可阻断电子由 NADH 向 UQ 传递；
• 一是正常的呼吸链，以细胞色素氧化酶为末端； • 一是对CN－不敏感的支路，末端是交替氧化酶。
（二）交替氧化酶
• 抗氰呼吸广泛存在于高等植物和微生物中，例如， 天南星科、睡莲科和白星海芋科的花粉，玉米、 豌豆和绿豆的种子，马铃薯的块茎，木薯和胡萝 卜的块根，黑粉菌（Ustilago maydis）的孢子 团、红酵母（Rhodoforula glutinis）和桦树的 菌根等。抗氰呼吸的强弱除了与植物种类有关外， 也与发育条件（成熟的不抗氰）及外界条件（损 伤组织不抗氰，O2浓度低的环境下不抗氰）有关。
阶段，每步可逆，亦称葡萄糖再生阶段 （整个循环分为葡萄糖氧化和葡萄糖再生 两个阶段）。
5. PPP途径的生理功能
••l）在产正生常大情量况的下NA，D植PH物，细作胞为里主要葡供萄氢糖体降，解为主各种 合要成反是应通提过供E主M要P的和还TC原A力。，P例P如P所脂肪占酸的、比固重醇较等的 合小成，（硝一酸般盐占、3亚0硝%酸以盐下的）还，原但，却氨有的同重化要等的；生 •2理）它功的能中：间产物为许多化合物的合成提供原料，如
第四章 植物的呼吸作用
• 呼吸作用，是将植物体内的物质不断分解 的过程，是新陈代谢的异化作用。呼吸作 用释放的能量供给各种生理活动的需要， 它的中间产物在植物体各主要物质之间的 转变起着枢纽作用，因此，呼吸作用是植 物代谢的中心，十分重要。
第四章 植物的呼吸作用
第一节 呼吸作用的概念、生理意义和场所 第二节 植物的呼吸代谢途径 第三节 生物氧化 第四节 呼吸过程中能量的贮存和利用 第五节 呼吸作用的调节和控制 第六节 影响呼吸作用的因素 第七节 呼吸作用和农业生产
2. 场所：细胞质 3. 代谢历程 4. 注意问题 5. 生理功能
图4－5 戊糖磷酸途径
戊糖磷酸途径总的反应是：
4. 戊糖磷酸途径的关键问题
1. 通过 6 次循环失掉 6 个CO2 2. 每次循环有二次脱氢，氢受体为NADP+，
而非NAD+ 3. PPP途径与光合C3循环密切相关 4. 循环过程中，Ru5P之后的阶段是非氧化
• 细胞色素氧化酶在植物的组织中普遍存在，水稻、 玉米、豌豆等植物的根、叶、芽、胚中都有，其 中以根和幼苗中更为重要，氧的消耗近五分之四 是由这种酶承担的。
（二）交替氧化酶
• 天南星科海芋属（Arum）植物开花时，花序呼 吸速率迅速升高，竟达10000－15000 uL CO2 ／（g鲜重·h），比一般植物呼吸速率快100倍以 上，组织温度随之亦提高到40℃（环境温度只有 20 ℃）；同时，这类酶的活性不受氰化物（CN －）所抑制。后来通过离体线粒体研究查明，这 些组织含有另外一种氧化酶叫做交替氧化酶 （alternate oxidase）。
（二）交替氧化酶
• 交替氧化酶（alternate oxidase），位于内膜UQ和复合 体Ⅲ之间，含铁，它可以绕过复合体Ⅲ和Ⅳ把电子传递给 氧分子，形成H2O，所以它对氰化物不敏感，故又称这种 呼吸为抗氰呼吸（cyanide resistant respiration）。
（二）交替氧化酶
• 由此可见，从底物到分子氧的电子传递有两条平 行的途径：
第二节 植物的呼吸代谢途径
一、糖酵解 二、三羧酸循环 三、戊糖磷酸途径
它们3者的相互联系简示如图4－2。
三、戊糖磷酸途径
1. 特点： 不经过无氧呼吸（糖酵解）生成丙酮酸而进行有氧呼吸的 途径，就是戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway，PPP），又称己糖磷酸途径（hexose monophosphate pathway,HMP）