植物生理学 植物生长物质
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一、GA 的结构和种类
天然存在的GA
1 种类 两大类 C19 ：GA1、GA2、GA3 ……多于C20 C20 ：GA12、GA13、GA25……
活性高 活性低
2 基本结构
4个异戊二烯单位组成的双萜，4个环，赤霉烷。
3 结构差异
a 碳数 C19、C20 b 双键位置、数目 c 内酯键有无 d 羟基位置、数目 e 羧基位置数目
（二）运输：
图
1 需能的单向的极性运输（维管束鞘薄壁细胞）
①极性运输：只能从形态学上端运向下端而不能逆转 过来的
运输方式。
②速度：1～2.4cm/h，比扩散快10倍。
③机制：耗能、缺氧受阻、逆浓度梯度。1977年Gold Smith
提出化学渗透学说。
IAA pKa=4.75 AUX1 H+/IAA- ; PIN PGP
图
（四）延迟叶片等器官脱落
图
由于IAA的浓度梯度决定离层的形成，IAA又能
诱导乙烯的生成.所以IAA延迟脱落的早期阶段出
现，促进脱落的后期阶段。
七、生长素的作用机理
（一）生长素诱导茎切段生长动力学
（组织水平上的研究）
图
大豆下胚轴切段置于缓冲液中，生长速度下降到基
础水平后，加入2，4－D，测定切段伸长速率。15
与生长素作用机制不同之处： 壁不酸化；伸长反 应的停滞期不同，生长素较短（10－15min），赤霉素 较长（45min）；赤霉素能缩短细胞分裂周期；敏感部 位不同。
2 GA 增强α－淀粉酶的mRNA转录
35S-met无细胞系统体外翻译实验： 从GA处理和对照组织中提取总mRNA; 体外翻译； α淀粉酶抗体沉淀。制备32P-cDNA探针，进行RNA杂 交，测定转录水平。
图
2 研究方法 a 亲和层析 ：TIBA（三碘苯甲酸）结合到柱上，
玉米胚芽鞘蛋白提取液过柱，TIBA与受体结合， 洗下，分离纯化。其抗体抑制IAA所促的生长。定 位于细胞质膜的外侧，22kD。
b 光亲和性放射性同位素标记法 ：以氚偶氮－IAA 为标记物，紫外光下偶氮基团共价与番茄茎细胞膜 上的蛋白质相结合，从而鉴定出了MW为40kD和 42kD的多肽双体。
运输等功能。
二、GA 的运输和分布 （一）分布 被子植物、裸子植物、藻类、真菌、细菌。
高等植物体内，分布在生长旺盛部位，茎端、嫩叶、根尖、 果实、种子等。 一般两种以上，1－1000ng/gFW。
（二）运输 无极性。根尖合成的经导管向上运输；嫩叶
合成的经筛管向下运输。不同植物运输速度差异大。如矮生豌 豆5cm/h,豌豆2.1mm/h、马铃薯0.42mm/h。
迁移分析法证明： 赤霉素诱导淀粉酶基因表达的原因可能是：GA诱 导产生一种能结合到该酶基因5’上游调节序列上的一 种蛋白质。结合后启动基因表达。
图
六、赤霉素应用
（一）促进麦芽糖化。 （二）促进营养生长。对茎叶作用显著，对根伸长不 起作用。 （三）防止脱落：葡萄开花后10天，200mg/L喷花 序，增产无核。 （四）打破休眠：马铃薯切块，1ppm 泡5－10分钟， 凉干种。整薯，5ppm泡30分钟。
GGPP 环化
CDP
内根－贝壳杉烯
内根－贝壳杉烯合成酶A
内根－贝壳杉烯合成酶B
内质网
加氧酶
GA12或GA53
GA12-醛
内根－贝壳杉烯酸
图
细胞质
GA12或GA53
GAs
GA20-氧化酶 GA3-氧化酶 GA2-氧化酶
四、GA的生理作用
（一）GA1促进茎的伸长
图
GA1促进茎伸长的证明实验
80年代实验证明高茎比矮茎植物 含有较多的活性 赤霉素。对高、矮生豌豆伸长节间的提取物进行GCMS分析，证明高生豌豆含有的GA1远远高于矮生豌豆。
4 吲哚乙腈途径 十字花科、禾本科、芭蕉科
图
四、自由生长素和束缚生长素
（一）定义 1 自由生长素：植物体内以游离状态存在，易于提
取的生长素称为自由生长素。
2 束缚生长素：植物体内需经酶解、 水解或自溶作
用才能 从束缚物中释放出来的那部 分生长素称为束缚生长素。
（二）束缚生长素的作用
1 储藏形式 吲哚乙酰葡萄糖 种子萌发时释放 2 运输形式 吲哚乙酰肌醇 3 解毒作用 吲哚乙酰天冬氨酸 生长素多时形成 4 防止氧化 束缚生长素不易氧化 5 调节自由生长素含量 束缚生长素占总生长素的50-90％
也有人报导细胞液中某种可溶性蛋白是生长素受体。
（三）生长素与基因表达
通过差式筛选法确定IAA控制的基因；
利用放射性分子探针进行分子杂交 ，测定生
长素处理后相关基因的表达水平。
图
生长素作用机理的可能模式
图
八、人工合成的生长素类及其应用
（一）人工合成的生长素类
1 吲哚衍生物：吲哚丙酸（IPA）、吲哚丁酸（IBA） 2 萘衍生物：α－萘乙酸（NAA）、萘氧乙酸（NOA） 3 苯衍生物：2，4－二氯苯氧乙酸（2，4－D）
在高等植物体内GA20转化成GA1 。GA20在高生豌 豆体内可代谢成GA1、GA8、GA29等，而在矮生豌豆 体内只能转化成GA29及其它副产物。
（二）GA诱导禾谷类种子 α －淀粉酶的合成
半种子实验证明 α －淀粉酶的生成由胚决定。 糊粉层细胞原生质体实验 进一步证明诱导因子是 赤霉素。糊粉层细胞是靶细胞， 对盾片分泌酶过程无 明显影响。
出并纯化了刺激生长的物质，经鉴定是 3－吲哚乙酸（IAA）
*其它天然生长素类
4－Cl－IAA
苯乙酸(PAA)
吲哚丁酸(IBA)
二、生长素在植物体内的分布和运输
（一）分布：分布广，含量微，10－100ng/g FW
10-100mg/吨 FW
集中在生长旺盛的部位（胚芽鞘、芽、根尖、形成
层、受精子房）趋向衰老的组织器官含量甚少。
顶端优势现象很可能是植物激素、营养物质等因素 综合作用的结果。
（三）影响根生长和根形成
1 促进根伸长生长：促离体根切段和完整根的伸长 生长，所需浓度低10－13－10－8 mol促生长， 10－6－10－5 mol抑制。
2 促根形成：有叶侧根多，无叶侧根少。生长素促 进侧根的形成和根的早期发育。
3 促进茎叶等器官不定根发育
min开始明显增长（伸长的第一阶段），约1小时后
伸长速率第二次增高（第二阶段，伸长的稳定状态
期）。
（二）生长素受体 （亚细胞水平上的研究）
1 激素受体：
能与激素特异地结合并在结合后呈现出特殊的生理
生化活性的物质， 一般都是蛋白质故又称为受体蛋白。
生长素的结合位点在膜上（内质网膜、细胞质膜、液
泡膜）和细胞液中。
（三）GA的分析方法 1 生物测定法：水稻幼苗点滴法、莴苣下胚轴法和
大麦胚乳法等。
2 气质联谱法（GC-MS） 3 免疫法
三、GA的生物合成与代谢
（一）合成部位 至少三处：发育中的果实（或种子）、 伸长着的
茎端、根部。
（二）合成过程 类萜生物合成
1 IPP的合成： 乙酰CoA CoASH
2乙酰CoA 乙酰乙酰CoA
3-甲-3-羟-戊二酰CoA
2NADPH+2H+ 2NADP+ + CoASH
DPP IPP 二磷酸MVA
甲羟戊酸（MVA）
ADP+Pi+CO2 ATP 2ADP 2ATP
2 GGPP形成：
IPP PPi IPP PPi
IPP PPi
+
GPP
FPP
GGPP(双萜）
DPP
GPP
3 GA形成
GPP PPi 质体
2，4，5－三氯苯氧乙酸（2，4，5－T）、 4－碘苯氧乙酸（4－I-POA 增产灵）
（二）专一性抑制剂
α－（对氯苯氧基）－异丁酸（PCIB） 抗生长素，与IAA竞争受体。
（三）应用
1 插条生根：常用IBA、NAA、2,4-D 10－100ppm 溶
液或300－5000ppm粉剂处理。
2 阻止器官脱落：10ppm NAA或1ppm2,4-D可使棉花
物 茎 尖 分 生 细 胞 有 丝 分 裂 的 促 进 作 用 尤 为 明 显图。
②促进细胞壁可塑性增大，吸水能力加强： GA促进 淀粉、蔗糖等物质水解。 水解产物可为生长提供能 量，为细胞壁合成提供原料，还可降低细胞水势增强 渗透吸水。
GA可使细胞壁松驰。 GA不使壁酸化，可使细胞 壁中Ca含量下降，抑制过氧化物酶活性，阻止壁硬化。 GA促进壁物质的合成。
②营养物质决定：顶芽高水平的生长素含量使其 成为争夺营养物质能力强的代谢库，顶芽从侧芽吸取 营养致使侧芽不能生长。但是将营养液直接施到侧芽 上也不能逆转。
③内源生长调节物决定：CTK抑制顶端优势促进侧芽 生长，ABA抑制生长，去顶芽后侧芽中ABA含量下降 抑制解除。IAA、CTK、ABA 共同起作用。
H (OH)
IAA + O2 （二）光氧化
CH2COOH
NO
羟吲哚乙酸和 二羟吲哚乙酸
H
光 IAA 核黄素 吲哚醛 ＋ 亚甲基羟吲哚
六、生长素的生理作用
（一）促进细胞伸长生长 图
1 特点：
敏感部位 幼茎、胚芽鞘等；最适浓度 10－5－10－6 mol；不可逆
2 原理：酸性生长理论
主要观点：
IAA 到 达 靶 细 胞 后 ， 使 靶 细 胞 质 膜 上 的 H+-ATP 酶活化，该酶水解ATP同时将H+泵出质膜，使胞壁酸 化。胞壁pH下降可使氢键断裂、与壁松弛有关的酶活 化。 如β－半乳糖苷 酶在pH4-5时比pH7时活性高3 －10倍而β－（1，4）葡聚糖酶的活性可提高约100倍， 结果造成细胞壁松弛可塑性增大，细胞吸水，体积扩大。
保蕾保铃。
3 促进结实：10ppm2,4-D喷洒番茄花，促进座果且可
形成无籽果实。
4 促进菠萝开花：14个月龄的菠萝植株，1年内任何
时间用5－10ppm的NAA或2,4-D处理，2个月后就能开花。
第二节 赤霉素类
1926年 日本人 黑泽英一 水稻恶苗病 赤霉菌 1938年 日本人 薮田贞次郎 获得结晶 称为赤霉素A 1958年 从高等植物分离出第一个赤霉素（GA1） 1959年 鉴定结构 至1998年已发现136种
五、生长素的降解
（一）酶促降解 1 脱羧降解 1947年发现IAA氧化酶，分布广泛。
①酶性质：过氧化物酶、需Mn2+ 一元酚 ②催化反应：
IAA氧化酶
IAA + O 2 + ~1/10 H2O2
Mn2+ 一元酚
CH2(CH2OH) N O + CO2 + H2O H 3-亚甲基羟吲哚
2 不脱羧降解
4 GA在植物体内的存在状态 a 自由GA：不以键的形式与其它物质相结合，
易被提取出ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ的GA。
b 束缚GA：以键和其它物质 （如葡萄糖等）相
结合，需经酸水解、酶解等过程才能 释放出来的GA。 无活性
O
CO HO (R3)
CH3C=O | OH (R2)
R1、R3 葡萄糖或酰基， OH (R1) R2葡萄糖或肽基 CH2 束缚赤霉素具有贮存、
第八章 植物的生长物质
一些对植物生长发育具有调节作用的物质。
植物激素： 是植物体内合成的并能从产生处运到别处对
生长发育产生显著作用的微量有机物。
植物生长调节剂： 具有植物激素性质的人工合成物质。
生长素类、赤霉素类 、细胞分裂素类 脱落酸、乙烯、油菜素内酯
第一节 生长素类
一、生长素的发现及种类
1880：英 Darwin父子，金丝雀草胚芽鞘向光性实验 1913：丹麦 Boyson Jensen，凝胶片实验 1914、1919：匈牙利 A Paal，作用物可扩散性 1928年：荷兰 F W Went，证明作用物是某种化学物质 1934年：荷兰 F Kogl等。从玉米油、根霉、麦芽等分离
图 抑制剂 NPA ;N-1-萘基邻氨甲酰苯甲酸 图
2 韧皮部运输
成熟叶，非极性，速度快，不直接耗能。
三、IAA的生物合成
（一）合成部位：主要是叶原基、嫩叶、正发育的
种子；成熟叶、根、 合成量微少。
（二）合成过程
1 吲哚丙酮酸途径 高等植物中占优势
2 色胺途径
在植物中占多数
3 吲哚乙酰胺途径 细菌
IAA通过调节基因表达促进核酸及蛋白质的合成， 使原生质及壁物质增加，同时也可通过影响某些酶 而促进代谢,进而提高细胞的吸水力。
（二）决定顶端优势
1 顶端优势：
生长着的顶芽不同程度地抑制了侧 （腋芽）的生 长，这种现象称为顶端优势。距顶芽越近抑制越强。
2 原因：
图
①生长素决定：去顶芽抑制消除，人工加IAA重 新抑制。侧芽生长所需生长素的浓度低于茎，顶芽产 生生长素向下运输，使侧芽因生长素浓度高而受到抑 制，距顶芽越近浓度越高抑制越强。但很多实验结果 与此相反。
图 （三）GA的其它生理作用
对部分长日植物可代替长日照或低温；促进座果 及果实生长，也能引 起单性结实；打破休眠 ，促进 萌发。
五、GA的作用机理 1 促进茎伸长机制
①促进细胞分裂：由于GA促进DNA 合成而缩短细胞分 裂周期，如使矮生西瓜幼苗的细胞周期缩短30%左右， 其中G1期缩短30％，S期缩短36％。对莲座状长日植
天然存在的GA
1 种类 两大类 C19 ：GA1、GA2、GA3 ……多于C20 C20 ：GA12、GA13、GA25……
活性高 活性低
2 基本结构
4个异戊二烯单位组成的双萜，4个环，赤霉烷。
3 结构差异
a 碳数 C19、C20 b 双键位置、数目 c 内酯键有无 d 羟基位置、数目 e 羧基位置数目
（二）运输：
图
1 需能的单向的极性运输（维管束鞘薄壁细胞）
①极性运输：只能从形态学上端运向下端而不能逆转 过来的
运输方式。
②速度：1～2.4cm/h，比扩散快10倍。
③机制：耗能、缺氧受阻、逆浓度梯度。1977年Gold Smith
提出化学渗透学说。
IAA pKa=4.75 AUX1 H+/IAA- ; PIN PGP
图
（四）延迟叶片等器官脱落
图
由于IAA的浓度梯度决定离层的形成，IAA又能
诱导乙烯的生成.所以IAA延迟脱落的早期阶段出
现，促进脱落的后期阶段。
七、生长素的作用机理
（一）生长素诱导茎切段生长动力学
（组织水平上的研究）
图
大豆下胚轴切段置于缓冲液中，生长速度下降到基
础水平后，加入2，4－D，测定切段伸长速率。15
与生长素作用机制不同之处： 壁不酸化；伸长反 应的停滞期不同，生长素较短（10－15min），赤霉素 较长（45min）；赤霉素能缩短细胞分裂周期；敏感部 位不同。
2 GA 增强α－淀粉酶的mRNA转录
35S-met无细胞系统体外翻译实验： 从GA处理和对照组织中提取总mRNA; 体外翻译； α淀粉酶抗体沉淀。制备32P-cDNA探针，进行RNA杂 交，测定转录水平。
图
2 研究方法 a 亲和层析 ：TIBA（三碘苯甲酸）结合到柱上，
玉米胚芽鞘蛋白提取液过柱，TIBA与受体结合， 洗下，分离纯化。其抗体抑制IAA所促的生长。定 位于细胞质膜的外侧，22kD。
b 光亲和性放射性同位素标记法 ：以氚偶氮－IAA 为标记物，紫外光下偶氮基团共价与番茄茎细胞膜 上的蛋白质相结合，从而鉴定出了MW为40kD和 42kD的多肽双体。
运输等功能。
二、GA 的运输和分布 （一）分布 被子植物、裸子植物、藻类、真菌、细菌。
高等植物体内，分布在生长旺盛部位，茎端、嫩叶、根尖、 果实、种子等。 一般两种以上，1－1000ng/gFW。
（二）运输 无极性。根尖合成的经导管向上运输；嫩叶
合成的经筛管向下运输。不同植物运输速度差异大。如矮生豌 豆5cm/h,豌豆2.1mm/h、马铃薯0.42mm/h。
迁移分析法证明： 赤霉素诱导淀粉酶基因表达的原因可能是：GA诱 导产生一种能结合到该酶基因5’上游调节序列上的一 种蛋白质。结合后启动基因表达。
图
六、赤霉素应用
（一）促进麦芽糖化。 （二）促进营养生长。对茎叶作用显著，对根伸长不 起作用。 （三）防止脱落：葡萄开花后10天，200mg/L喷花 序，增产无核。 （四）打破休眠：马铃薯切块，1ppm 泡5－10分钟， 凉干种。整薯，5ppm泡30分钟。
GGPP 环化
CDP
内根－贝壳杉烯
内根－贝壳杉烯合成酶A
内根－贝壳杉烯合成酶B
内质网
加氧酶
GA12或GA53
GA12-醛
内根－贝壳杉烯酸
图
细胞质
GA12或GA53
GAs
GA20-氧化酶 GA3-氧化酶 GA2-氧化酶
四、GA的生理作用
（一）GA1促进茎的伸长
图
GA1促进茎伸长的证明实验
80年代实验证明高茎比矮茎植物 含有较多的活性 赤霉素。对高、矮生豌豆伸长节间的提取物进行GCMS分析，证明高生豌豆含有的GA1远远高于矮生豌豆。
4 吲哚乙腈途径 十字花科、禾本科、芭蕉科
图
四、自由生长素和束缚生长素
（一）定义 1 自由生长素：植物体内以游离状态存在，易于提
取的生长素称为自由生长素。
2 束缚生长素：植物体内需经酶解、 水解或自溶作
用才能 从束缚物中释放出来的那部 分生长素称为束缚生长素。
（二）束缚生长素的作用
1 储藏形式 吲哚乙酰葡萄糖 种子萌发时释放 2 运输形式 吲哚乙酰肌醇 3 解毒作用 吲哚乙酰天冬氨酸 生长素多时形成 4 防止氧化 束缚生长素不易氧化 5 调节自由生长素含量 束缚生长素占总生长素的50-90％
也有人报导细胞液中某种可溶性蛋白是生长素受体。
（三）生长素与基因表达
通过差式筛选法确定IAA控制的基因；
利用放射性分子探针进行分子杂交 ，测定生
长素处理后相关基因的表达水平。
图
生长素作用机理的可能模式
图
八、人工合成的生长素类及其应用
（一）人工合成的生长素类
1 吲哚衍生物：吲哚丙酸（IPA）、吲哚丁酸（IBA） 2 萘衍生物：α－萘乙酸（NAA）、萘氧乙酸（NOA） 3 苯衍生物：2，4－二氯苯氧乙酸（2，4－D）
在高等植物体内GA20转化成GA1 。GA20在高生豌 豆体内可代谢成GA1、GA8、GA29等，而在矮生豌豆 体内只能转化成GA29及其它副产物。
（二）GA诱导禾谷类种子 α －淀粉酶的合成
半种子实验证明 α －淀粉酶的生成由胚决定。 糊粉层细胞原生质体实验 进一步证明诱导因子是 赤霉素。糊粉层细胞是靶细胞， 对盾片分泌酶过程无 明显影响。
出并纯化了刺激生长的物质，经鉴定是 3－吲哚乙酸（IAA）
*其它天然生长素类
4－Cl－IAA
苯乙酸(PAA)
吲哚丁酸(IBA)
二、生长素在植物体内的分布和运输
（一）分布：分布广，含量微，10－100ng/g FW
10-100mg/吨 FW
集中在生长旺盛的部位（胚芽鞘、芽、根尖、形成
层、受精子房）趋向衰老的组织器官含量甚少。
顶端优势现象很可能是植物激素、营养物质等因素 综合作用的结果。
（三）影响根生长和根形成
1 促进根伸长生长：促离体根切段和完整根的伸长 生长，所需浓度低10－13－10－8 mol促生长， 10－6－10－5 mol抑制。
2 促根形成：有叶侧根多，无叶侧根少。生长素促 进侧根的形成和根的早期发育。
3 促进茎叶等器官不定根发育
min开始明显增长（伸长的第一阶段），约1小时后
伸长速率第二次增高（第二阶段，伸长的稳定状态
期）。
（二）生长素受体 （亚细胞水平上的研究）
1 激素受体：
能与激素特异地结合并在结合后呈现出特殊的生理
生化活性的物质， 一般都是蛋白质故又称为受体蛋白。
生长素的结合位点在膜上（内质网膜、细胞质膜、液
泡膜）和细胞液中。
（三）GA的分析方法 1 生物测定法：水稻幼苗点滴法、莴苣下胚轴法和
大麦胚乳法等。
2 气质联谱法（GC-MS） 3 免疫法
三、GA的生物合成与代谢
（一）合成部位 至少三处：发育中的果实（或种子）、 伸长着的
茎端、根部。
（二）合成过程 类萜生物合成
1 IPP的合成： 乙酰CoA CoASH
2乙酰CoA 乙酰乙酰CoA
3-甲-3-羟-戊二酰CoA
2NADPH+2H+ 2NADP+ + CoASH
DPP IPP 二磷酸MVA
甲羟戊酸（MVA）
ADP+Pi+CO2 ATP 2ADP 2ATP
2 GGPP形成：
IPP PPi IPP PPi
IPP PPi
+
GPP
FPP
GGPP(双萜）
DPP
GPP
3 GA形成
GPP PPi 质体
2，4，5－三氯苯氧乙酸（2，4，5－T）、 4－碘苯氧乙酸（4－I-POA 增产灵）
（二）专一性抑制剂
α－（对氯苯氧基）－异丁酸（PCIB） 抗生长素，与IAA竞争受体。
（三）应用
1 插条生根：常用IBA、NAA、2,4-D 10－100ppm 溶
液或300－5000ppm粉剂处理。
2 阻止器官脱落：10ppm NAA或1ppm2,4-D可使棉花
物 茎 尖 分 生 细 胞 有 丝 分 裂 的 促 进 作 用 尤 为 明 显图。
②促进细胞壁可塑性增大，吸水能力加强： GA促进 淀粉、蔗糖等物质水解。 水解产物可为生长提供能 量，为细胞壁合成提供原料，还可降低细胞水势增强 渗透吸水。
GA可使细胞壁松驰。 GA不使壁酸化，可使细胞 壁中Ca含量下降，抑制过氧化物酶活性，阻止壁硬化。 GA促进壁物质的合成。
②营养物质决定：顶芽高水平的生长素含量使其 成为争夺营养物质能力强的代谢库，顶芽从侧芽吸取 营养致使侧芽不能生长。但是将营养液直接施到侧芽 上也不能逆转。
③内源生长调节物决定：CTK抑制顶端优势促进侧芽 生长，ABA抑制生长，去顶芽后侧芽中ABA含量下降 抑制解除。IAA、CTK、ABA 共同起作用。
H (OH)
IAA + O2 （二）光氧化
CH2COOH
NO
羟吲哚乙酸和 二羟吲哚乙酸
H
光 IAA 核黄素 吲哚醛 ＋ 亚甲基羟吲哚
六、生长素的生理作用
（一）促进细胞伸长生长 图
1 特点：
敏感部位 幼茎、胚芽鞘等；最适浓度 10－5－10－6 mol；不可逆
2 原理：酸性生长理论
主要观点：
IAA 到 达 靶 细 胞 后 ， 使 靶 细 胞 质 膜 上 的 H+-ATP 酶活化，该酶水解ATP同时将H+泵出质膜，使胞壁酸 化。胞壁pH下降可使氢键断裂、与壁松弛有关的酶活 化。 如β－半乳糖苷 酶在pH4-5时比pH7时活性高3 －10倍而β－（1，4）葡聚糖酶的活性可提高约100倍， 结果造成细胞壁松弛可塑性增大，细胞吸水，体积扩大。
保蕾保铃。
3 促进结实：10ppm2,4-D喷洒番茄花，促进座果且可
形成无籽果实。
4 促进菠萝开花：14个月龄的菠萝植株，1年内任何
时间用5－10ppm的NAA或2,4-D处理，2个月后就能开花。
第二节 赤霉素类
1926年 日本人 黑泽英一 水稻恶苗病 赤霉菌 1938年 日本人 薮田贞次郎 获得结晶 称为赤霉素A 1958年 从高等植物分离出第一个赤霉素（GA1） 1959年 鉴定结构 至1998年已发现136种
五、生长素的降解
（一）酶促降解 1 脱羧降解 1947年发现IAA氧化酶，分布广泛。
①酶性质：过氧化物酶、需Mn2+ 一元酚 ②催化反应：
IAA氧化酶
IAA + O 2 + ~1/10 H2O2
Mn2+ 一元酚
CH2(CH2OH) N O + CO2 + H2O H 3-亚甲基羟吲哚
2 不脱羧降解
4 GA在植物体内的存在状态 a 自由GA：不以键的形式与其它物质相结合，
易被提取出ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ的GA。
b 束缚GA：以键和其它物质 （如葡萄糖等）相
结合，需经酸水解、酶解等过程才能 释放出来的GA。 无活性
O
CO HO (R3)
CH3C=O | OH (R2)
R1、R3 葡萄糖或酰基， OH (R1) R2葡萄糖或肽基 CH2 束缚赤霉素具有贮存、
第八章 植物的生长物质
一些对植物生长发育具有调节作用的物质。
植物激素： 是植物体内合成的并能从产生处运到别处对
生长发育产生显著作用的微量有机物。
植物生长调节剂： 具有植物激素性质的人工合成物质。
生长素类、赤霉素类 、细胞分裂素类 脱落酸、乙烯、油菜素内酯
第一节 生长素类
一、生长素的发现及种类
1880：英 Darwin父子，金丝雀草胚芽鞘向光性实验 1913：丹麦 Boyson Jensen，凝胶片实验 1914、1919：匈牙利 A Paal，作用物可扩散性 1928年：荷兰 F W Went，证明作用物是某种化学物质 1934年：荷兰 F Kogl等。从玉米油、根霉、麦芽等分离
图 抑制剂 NPA ;N-1-萘基邻氨甲酰苯甲酸 图
2 韧皮部运输
成熟叶，非极性，速度快，不直接耗能。
三、IAA的生物合成
（一）合成部位：主要是叶原基、嫩叶、正发育的
种子；成熟叶、根、 合成量微少。
（二）合成过程
1 吲哚丙酮酸途径 高等植物中占优势
2 色胺途径
在植物中占多数
3 吲哚乙酰胺途径 细菌
IAA通过调节基因表达促进核酸及蛋白质的合成， 使原生质及壁物质增加，同时也可通过影响某些酶 而促进代谢,进而提高细胞的吸水力。
（二）决定顶端优势
1 顶端优势：
生长着的顶芽不同程度地抑制了侧 （腋芽）的生 长，这种现象称为顶端优势。距顶芽越近抑制越强。
2 原因：
图
①生长素决定：去顶芽抑制消除，人工加IAA重 新抑制。侧芽生长所需生长素的浓度低于茎，顶芽产 生生长素向下运输，使侧芽因生长素浓度高而受到抑 制，距顶芽越近浓度越高抑制越强。但很多实验结果 与此相反。
图 （三）GA的其它生理作用
对部分长日植物可代替长日照或低温；促进座果 及果实生长，也能引 起单性结实；打破休眠 ，促进 萌发。
五、GA的作用机理 1 促进茎伸长机制
①促进细胞分裂：由于GA促进DNA 合成而缩短细胞分 裂周期，如使矮生西瓜幼苗的细胞周期缩短30%左右， 其中G1期缩短30％，S期缩短36％。对莲座状长日植