“寒武纪大爆发”与生物进化假说

“寒武纪大爆发”与生物进化假说

王韵佳，混合班1306,897663606@

摘要：几乎所有现生动物门类和已经灭绝了的生物化石，突发式地出现于5 .45 亿年前的寒武纪底界附近，这一事件被称为“寒武纪大爆发”（Cambrian explosion）。大量的化石证据表明，“寒武纪大爆发”是确有其事的，但其原因和内容有很多可能。本文着重介绍了含氧量变异说、收成原理说和分子钟说三种广为流传的假说，并探讨了从“寒武纪大爆发”中得到的一些生物进化假说。

关键词：“寒武纪大爆发”，化石，起源与进化，澄江动物群

1引言

距今约46亿年前，孕育了无数生命的地球诞生了。而生物圏的进化史则可以追溯到约35亿年前。从最早出现的没有生命的生物大分子，到最原始的生命蓝藻，再到当今种类繁多、姿态万千的生物五大界（原核生物界、原生生物界、真菌界、植物界和动物界），我们的生物世界经历了数十亿年的演化与发展。从已发现的化石证据来看，生物的进化过程既有渐变也有突变。一系列寒武纪时期化石群的发现更是对达尔文进化论中的渐变演变观发起了冲击。

2“寒武纪大爆发”与化石证据2.1 “寒武纪大爆发”事件总览

在生物演化史中，从38 亿年前地球上产生生命开始, 到此后经历30多亿年的漫长岁月，只发现简单的细菌和蓝绿藻，很少出现多细胞动物化石。但是在

短短（相对于生物进化史而言）200～300 万年的时间，包括海绵动物、腔肠

动物、环节动物、节肢动物、软体动物、腕足动物、棘皮动物乃至脊索动物等在

内的几乎所有现生动物门类和已经灭绝

了的生物化石，突发式地出现于5 .45 亿年前的寒武纪底界附近，而在更老的地

层却没有其祖先化石的出现。这一后生

动物在较短的地质时期内突然出现和高

度分异的事件，古生物学家Cloud形象

地称之为“寒武纪大爆发”（Cambrian explosion）。[5]这些门类的出现是相当整齐的，可以说得上是史无前例、绝无

仅有。它们于早寒武世快速生态扩张,

形成以后生动物为主导的海洋生态系统。同时,还伴随着动物体型增大、形态复杂化和躯体骨骼化过程。[6]这让我们产生了不少疑问。长期以来，达尔文关于物

种起源的思想, 一直是古生物学界理论

框架的重要基石。达尔文的进化论中有

两个最为重要的理论：一是“物种并非永久不变, 在地球漫长的演化历史中,

新的物种在缓慢的连续的时间间隔内出现”。二是“一切动物和植物都是从某

一种原始类型传下来的。”[3]也就是说，物种的演化是由许多微小突变在漫长的

岁月中积累起来的，自然选择导致的进

化只是缓慢的渐进过程。按照这种观点, 从简单的原生生物到数十门类的寒武纪

动物化石之间应该有数目极大的过渡环

节和中间门类。在寒武纪之下的地层中, 应该有相当多的不同等级的多细胞化石。但是迄今为止, 研究得到的化石中只发

现简单的细菌和蓝绿藻, 很少有复杂的

多细胞生物化石作为过渡物种。同时，

澳大利亚发现的7～ 5.7 亿年前的埃迪

卡拉化石动物群中尚无一种可以确认是

已知动物的直接祖先[7]。它们体型奇特，常呈两侧对称的薄饼状和扇形等, 大者

直径可达一米，通过增大身体与环境接

触面积来获取更多养分，这与寒武纪以

后的后生动物门类有很大差别, 很可能

是与之平行的姊妹群。这也就意味着按

照目前的化石证据，在地球将近40 亿年的生命史中, 整个进化过程的前30 多

亿年非常缓慢, 而生命大型化和多元化

全部集中寒武纪时期的地层里, 这就与

达尔文关于物种由共同祖先缓慢演化来的理论形成尖锐矛盾，成为古生物学中一个巨大的未解之谜。

2.2 澄江动物群（Chengjiang fauna）

澄江动物群由侯先光1984 年发现于云南澄江县的帽天山, 并由张文堂、侯先光(1985)首次报道和命名。近三十年来，我国古生物学家对澄江生物群进行了持续的化石发掘，发现并研究了寒武纪早期动物20 多个门和亚门一级、近50 个纲的227 个物种，将包括脊索动物在内的大多数现生动物门类的最早化石记录追溯到寒武纪初期，[1]成为“寒武纪大爆发”事件真实性的有力证据。澄江动物群保存在筇竹寺阶玉案山组中部帽天山页岩段约50 m 厚的地层中，以保存精美的软躯体化石为特征，是典型的布尔吉斯页岩型保存的化石群。见Figure 1：

Figure 1澄江动物群化石

2.3遵义动物群(Zunyi fauna)

遵义动物群最早由Steiner 和赵元龙等于1998年发现于贵州遵义松林镇以西

中南村黑沙坡剖面，1999 年命名为遵义生物群。遵义动物群目前发现的化石除盘虫类三叶虫（Tsunyid iscus）之外, 还包括软躯体节肢动物Naraoia 、Skioldia、Isoxys、金臂虫、奇虾类的前附肢、软躯体管状化石Cambrorytium以及具壳的Scenella和海绵化石等。[1]

2.4加拿大布尔吉斯页岩生物群(Burgess shale fossils)

布尔吉斯页岩生物群是Walcott 于1909年在加拿大布列颠哥伦比亚省的布尔吉斯山脉地区发现的。其地层年代为中寒武世，较澄江动物群稍晚。化石出现的顶峰期约在5 .15 -5 .25 亿年前，现已报导的属已达120 个左右。[4]其中大多数在现生生物的常见门类中都能找到它们的代表。

3“大爆发”假说

3.1含氧量变异说

Berkner 和Marshall于1964提出了“含氧量变异说”，这也是外部环境催化论的代表学说。该学说认为大气中的氧气含量是主导寒武纪大爆发最重要的一个因素。持这种观点的人认为，大约20亿年前, 由于可进行光合作用的水生原核生物的出现,水圈和大气圈中的自由

氧积累和紫外线辐射作用减弱。大约9-15亿年前真核生物开始出现, 导致大气和水体氧含量的进一步增长及伴随的碳酸盐沉积和二氧化碳含量下降。全球气温发生变化，冰川不断形成又溶化，海平面也随着上升和下降 (海进和海退)，引发地球表面生态环境的多样化和生物类群的急剧分化。最重要的是, 氧气含量不足是后生动物演化上的一个主要障碍, 当这一障碍消除后, 多细胞后生动物便立即出现, 而且迅速演化。在寒武纪时期，含氧量增加和环境变化长期积累的效果爆发出来，也就出现了“寒武纪大爆发”这一令人震撼的事件。

但这一说法并没有得到地质学的支持。在距今20～10亿年前的沉积岩层中，就含有大量的氧化铁矿层以及被严重氧化的岩石，这说明至少在那时，海水中（特别浅海海域）的氧气含量就已很高了。而且根据该学说的理论，地球需要十数亿年的时间来积累足够后生动物呼吸的氧气，这也是一处难以让人信服的疑点。

3.2收成原理说（cropping principle）

这一学说由Stanley于1973年提出。该学说认为因小型植食性掠食动物的出现而导致的生态革命是寒武纪大爆发的主要诱导因素。而“群落”是寒武纪大爆发生命演化的主角，关键在于演化出