现代腹足类贝壳生长纹层研究及其意义
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1． 引言
地月系统演化历史已经成为当前地学研究领域中的热门话题，越来越多的资料表明月球 的旋转速度在不断增加，而地球的旋转速度在不断减慢。Runcorn（1964a，1969a，1970a） 建议利用古生物钟的资料来计算地球转动惯量的变化，进而检验宇宙引力常数的变化和月球 退离地球的速率[1]。Pannella（1975a）通过识别生物生长纹层的周期，探讨当时起过作用 的环境和天文周期[2]。目前，这一方面的研究多集中在珊瑚、瓣鳃类等少数几种生物之上。
显微镜下滴螺的日生长纹层十分清晰（照片 8），白色钙质层与黑色有机质层相互交替
出现，其纹层的宽－窄变化呈现双周变化的规律。对部分日生长纹层宽度进行测量（表 2）
发现，一个双周周期约包含了 14.75 条日生长纹层。上述年周期中大约包含有 354 条日生
长纹层。
日纹层
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日纹层
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单位（*100um） 日纹层
4
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3
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表 2 纺锤螺显微镜下连续日生长纹层宽度统计表
Table.2 Data statistics table of successive daily increments width of Physa in microscope.
照片 9 中展示了滴螺贝壳上的一条非常明显的不规则破损带，破损带左右旋脊发生错
http://www.paper.edu.cn
现代腹足类贝壳生长纹层研究及其意义
马晓鸣 1，赵振宇 1
1 中国石油大学（华东）地球资源与信息学院，（257061）
E-mail: zhaozhenyu110@yahoo.com.cn
摘要：本文通过显微镜、扫描电镜及化学成分分析对现代腹足类榧螺、纺锤螺、滴螺及鲍鱼 贝壳生长纹层的周期性韵律进行了深入研究，这在国内外均属首次。研究表明现代腹足类贝 壳的生长纹层具有类似于瓣鳃类生长纹层所呈现的周期性规律，同样具有年、半年、月、双 周、日、半日生长周期的变化，其中双周生长纹层厚度变化于 0.69—1.51mm 之间，每个双 周生长层由 14.67—14.75 个日生长纹层组成，在日生长纹层中，钙、氧、碳元素的含量呈 有规律的周期性变化。从现代腹足类贝壳双周生长层所包含的日生长纹层数计算，可得到每 年的太阴日数 352.08—354 天，与实际每年的太阴日数 354.367 天相当吻合。大量资料证明 双周生长纹层明显受大小潮周期的控制，日生长纹层则受到潮汐和昼夜变化的双重影响，半 年、年生长周期则与季节性变化有关，潮汐的这种多形式韵律旋回对现代海生腹足类软体动 物生长存在的影响，完全可通过其生长纹层厚度、化学成分等韵律性的变化得到充分的反映。 关键词：现代腹足类贝壳； 生长纹层； 韵律周期； 潮汐作用。
体的双周生长纹层平均含有 14.67 条日生长纹层。另外，在部分日生长纹层中间还夹杂着一
些半日生长纹层，虽然不是很清晰，但仍能辨认，这反应了渤海半日潮对该贝壳生长的影响。
单位（×100um ）
10
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0 1 10 19 28 37 46 55 64 73 82 91 100
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图 3 纺锤螺显微镜下日生长纹层宽度变化曲线图 Fig.3 Curved line graph of daily increments width changes of Fusus in microscope.
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图 2 榧螺贝壳双周日纹层化学元素半定量分析
Fig.2 Curved line graph of daily growth increments in a fortnightly laminae of Oliua with Chemical
composition.
2．2 纺锤螺 （Fusus）
单位（×100um ）
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61 73 85
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图 1 榧螺显微镜下日生长纹层宽度变化曲线图 Fig.1 Curved line graph of daily increments width changes of Oliua in microscope.
纺锤螺样品采自渤海，壳体高 6.7cm，宽 2.1cm（照片 4），贝壳表面分布着较为清晰的
夏季生长带 S（summer bands）和冬季生长带 W（winter bands），在 W 前后颜色反差最强烈，
生长年周期十分清晰。对纺锤螺壳体近口缘部位进行电镜扫描（照片 5）发现，日生长纹层
呈明暗相间规则分布。
-2-
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开始了厌氧呼吸，酸脂含量升高，分泌物中有机质含量偏高，形成深色纹层。另外，潮汐涨
落对海洋软体动物的生长同样存在影响，这主要表现在贝壳的食物方面：涨潮时，营养物质
丰富，贝壳双壳开启，外界水流进入，沉积碳酸钙；当壳体关闭较长时间时，沉积作用中断，
在这间断期间就沉淀薄层有机质。大潮时，水体更加动荡，氧气含量高，新陈代谢加快，壳
潮汐作用，特别是太阴潮汐，对于海洋生物的生理过程和生活习性有着显著的影响[3]。 潮汐周期控制着海洋生物的生长节律，常见的有半日周期、日周期、双周（半月）周期、月 周期、半年周期、年周期等。Barker（1964a）在美国东海岸现代瓣鳃类贝壳的显微构造中 发现了多级生长规律，他认为有五级生长层，它们分别代表了年、半年、双周、日周期和半 日周期并反映了当地的潮汐周期[4]。Pannella 等（1968a）发现现代瓣鳃类贝壳的生长纹层 个数和生长天数相同[2]。Berry 等（1975a）将泥盆纪至今瓣鳃类贝壳由 15 个生长纹层组成 的簇带，解释为在潮汐作用影响下形成的产物[5]。Rosenberg 等人（1975a）用电子探针研究 了瓣鳃类壳体不同生长纹层的微量元素成分的变化，发现生长纹层中钙和硫的含量有相当于 双周期潮汐旋回规律性的变化等[6]。国内尹赞勋等（1976a）论证了古生物钟的可靠性[7]，徐 道一（1983a）等对地球自转与古生物钟进行了讨论[8]，陈海云等（2001 a）研究了现代瓣 鳃类兰蚬、粗饰蚶贝壳的生长纹层[9]。本次研究对现代腹足类榧螺、纺锤螺、滴螺及鲍鱼贝 壳生长纹层的韵律性进行了较为深入的探讨。
疏－密的变化规律，颜色相应呈深－浅－深的变化，该年周期生长纹层总宽 3.10cm，双周
生长纹层最宽 1.51mm，最窄 0.69mm。而在该滴螺生长的后期发生了明显的生长停滞现象（如
照片 9 中 1—2 区间壳体表面的年周期仅包含有 20 条双周生长纹层），这与瓣鳃类老年期的
生长停滞现象相似。Pannella 指出瓣鳃类个体老年时期年生长速率降低，形成的生长纹层 数减少 。 [2]
体钙质层明显增厚，钙的含量也随之升高；小潮时，情况刚好相反，壳体钙质层变薄，有机
质含量升高。在双周周期中，日生长纹层呈宽—窄变化的规律与大小潮的循环周期正好吻合，
这种现象可以充分说明潮汐双周韵律旋回对腹足类壳体生长的影响十分显著。
70%
60% 50%
O(氧)
40%
30%
C(碳)
20%
10% 0
Ca(钙）
位，并且在壳体的内侧留下了很深的凹槽。它是外套膜在分泌壳体时发生停滞形成的滞留痕，
该滞留痕前后增长量相当小，之后则出现生长量的突然回复。这与 Pallannel 对瓣鳃类贝壳 中风暴间断的研究结果相似 [2] 。从滞留痕在壳体的位置上看，它大约形成于 7－9 月份，这
一时期正是渤海湾风暴潮的多发季节，风暴潮会使壳体的生长发生停滞，即风暴间断。
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2．3 滴螺（Physa）
滴螺样品采自渤海，壳体高 12.95cm，宽 6.11cm，其中螺塔高 0.45cm，体螺环高 12.50cm
（照片 7）。该壳体表面分布有呈密－疏－密分布规律的米黄色波状和直线形条纹。照片中
的 W—S—W 为一个明显的潮汐年周期，该年周期内包含 24 条双周生长纹层，其宽度呈密－
2．现代腹足类贝壳生长纹层
2．1 榧螺（Oliua）
榧螺产自东海，壳体高 7.91cm，中等大小（照片 1）。其中体螺环最发育，约占整个螺
-1-
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体高度的 80%，有旋脊，横肋（生长层）明显，其宽窄相间规律性排列，壳体表面被新陈代 谢的物质所着色，但仍依稀可见黄白相间的生长条纹。宏观上，壳体表面相邻横肋间的生长 宽度逐次递增，但到最后两个周期略显平稳，由此可知螺体正值青壮年时期。与 Pannella 等（1968a）研究的瓣鳃类贝壳年生长周期相类比[2]，可知榧螺横肋宽窄相间的规律性排列 （照片 1 中 W—S—W）代表了一个年生长周期（W—winter bands，S—summer bands），其 中包含的 24 条生长纹层同样与瓣鳃类贝壳双周生长周期相类似。
榧螺贝壳每个双周生长纹层中又包含着更细的生长纹（照片 2），横线 F（Fortnightly laminae）指示的空间即为一个双周生长纹层。它是从壳体上一条较明显的有机质层开始， 结束于另一条较明显的有机质层。照片中白色的条带为有机质层（凸起，反光强，显浅色）， 暗色的条带为碳酸钙层（凹槽，反光弱，显深色），一个有机质层与一个钙质层构成一个完 整的细的生长纹层。通过扫描电镜对多个双周周期进行观测发现，平均每个双周周期约含有 这样的细生长纹层的条数约为 14.6 条（表 1），与显微镜下（照片 3）观测结果（14.75 条） 基本吻合，其纹层厚度呈宽—窄—宽的变化规律（图 1）。与瓣鳃类贝壳生长纹层的研究成 果相比较[2]，这种细的生长纹层正是日生长纹层。榧螺壳体显示出潮汐双周周期中日生长纹 的条数约为 14.75 个，将这个结果乘以每年双周旋回数 24，可以得到每年大约有 354 天， 这个结论与现在每年太阴日数 354.367 是相当接近的。显微镜下对榧螺壳体相邻横肋间的日 生长纹层数进行了统计，结果发现每两个相邻横肋（W—S）的日生长纹层数变化于 175—179 之间，时间间隔为半年，与现代半年的太阴日数 177.18 相当的接近。
2．4 鲍鱼（Abalone）
鲍鱼样品采自青岛，壳体高 10.95cm，长 6.11cm（照片 10）。鲍鱼贝壳表面布满了棕黄
从照片 5 上可以看出 F（fortnightly laminae）处的日生长纹两侧较宽，往中间逐渐
变细，变化的韵律性特别清晰、明显，形成一个完整的双周周期，该双周周期有 14 条日生
长纹层，总厚度 1.1mm，日生长纹层平均厚度 73.7nm，这与显微镜下观察的结果一致（照片
6）。对纺锤螺贝壳日生长纹层的厚度进行多个双周周期的统计（图 3），结果表明纺锤螺壳
双周周期 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 平均 日生长纹数 14 15 15 14 15 15 14 15 15 14 14.6
表 1 扫描电镜下榧螺贝壳双周日生长纹层数统计表 Table.1 Data statistics table of daily increments in some fortnightly laminaes of Oliua in scanning electron microscope.
对照片 2 中 F 区的日生长纹层微量化学成分进行半定量分析，发现壳体的主要组成元 素为碳、钙、氧，其中钙的含量有相当于双周的规律性变化（图 2）。
Goreau(1959a)通过实验发现，光线的强弱对于海洋软体动物钙的吸收率有非常明显的 影响，钙的堆积强度与光的强度成正比[9]。这为解释贝壳日生长纹层中深浅颜色条带的交替 出现以及碳、钙含量的交替上升提供了依据。白天，阳光明媚，温度适宜，螺体新陈代谢快， 沉积碳酸钙形成浅色纹层；夜间，光线减少，温度降低，螺体的新陈代谢也相对变慢，体内
地月系统演化历史已经成为当前地学研究领域中的热门话题，越来越多的资料表明月球 的旋转速度在不断增加，而地球的旋转速度在不断减慢。Runcorn（1964a，1969a，1970a） 建议利用古生物钟的资料来计算地球转动惯量的变化，进而检验宇宙引力常数的变化和月球 退离地球的速率[1]。Pannella（1975a）通过识别生物生长纹层的周期，探讨当时起过作用 的环境和天文周期[2]。目前，这一方面的研究多集中在珊瑚、瓣鳃类等少数几种生物之上。
显微镜下滴螺的日生长纹层十分清晰（照片 8），白色钙质层与黑色有机质层相互交替
出现，其纹层的宽－窄变化呈现双周变化的规律。对部分日生长纹层宽度进行测量（表 2）
发现，一个双周周期约包含了 14.75 条日生长纹层。上述年周期中大约包含有 354 条日生
长纹层。
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表 2 纺锤螺显微镜下连续日生长纹层宽度统计表
Table.2 Data statistics table of successive daily increments width of Physa in microscope.
照片 9 中展示了滴螺贝壳上的一条非常明显的不规则破损带，破损带左右旋脊发生错
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现代腹足类贝壳生长纹层研究及其意义
马晓鸣 1，赵振宇 1
1 中国石油大学（华东）地球资源与信息学院，（257061）
E-mail: zhaozhenyu110@yahoo.com.cn
摘要：本文通过显微镜、扫描电镜及化学成分分析对现代腹足类榧螺、纺锤螺、滴螺及鲍鱼 贝壳生长纹层的周期性韵律进行了深入研究，这在国内外均属首次。研究表明现代腹足类贝 壳的生长纹层具有类似于瓣鳃类生长纹层所呈现的周期性规律，同样具有年、半年、月、双 周、日、半日生长周期的变化，其中双周生长纹层厚度变化于 0.69—1.51mm 之间，每个双 周生长层由 14.67—14.75 个日生长纹层组成，在日生长纹层中，钙、氧、碳元素的含量呈 有规律的周期性变化。从现代腹足类贝壳双周生长层所包含的日生长纹层数计算，可得到每 年的太阴日数 352.08—354 天，与实际每年的太阴日数 354.367 天相当吻合。大量资料证明 双周生长纹层明显受大小潮周期的控制，日生长纹层则受到潮汐和昼夜变化的双重影响，半 年、年生长周期则与季节性变化有关，潮汐的这种多形式韵律旋回对现代海生腹足类软体动 物生长存在的影响，完全可通过其生长纹层厚度、化学成分等韵律性的变化得到充分的反映。 关键词：现代腹足类贝壳； 生长纹层； 韵律周期； 潮汐作用。
体的双周生长纹层平均含有 14.67 条日生长纹层。另外，在部分日生长纹层中间还夹杂着一
些半日生长纹层，虽然不是很清晰，但仍能辨认，这反应了渤海半日潮对该贝壳生长的影响。
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图 3 纺锤螺显微镜下日生长纹层宽度变化曲线图 Fig.3 Curved line graph of daily increments width changes of Fusus in microscope.
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图 2 榧螺贝壳双周日纹层化学元素半定量分析
Fig.2 Curved line graph of daily growth increments in a fortnightly laminae of Oliua with Chemical
composition.
2．2 纺锤螺 （Fusus）
单位（×100um ）
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图 1 榧螺显微镜下日生长纹层宽度变化曲线图 Fig.1 Curved line graph of daily increments width changes of Oliua in microscope.
纺锤螺样品采自渤海，壳体高 6.7cm，宽 2.1cm（照片 4），贝壳表面分布着较为清晰的
夏季生长带 S（summer bands）和冬季生长带 W（winter bands），在 W 前后颜色反差最强烈，
生长年周期十分清晰。对纺锤螺壳体近口缘部位进行电镜扫描（照片 5）发现，日生长纹层
呈明暗相间规则分布。
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开始了厌氧呼吸，酸脂含量升高，分泌物中有机质含量偏高，形成深色纹层。另外，潮汐涨
落对海洋软体动物的生长同样存在影响，这主要表现在贝壳的食物方面：涨潮时，营养物质
丰富，贝壳双壳开启，外界水流进入，沉积碳酸钙；当壳体关闭较长时间时，沉积作用中断，
在这间断期间就沉淀薄层有机质。大潮时，水体更加动荡，氧气含量高，新陈代谢加快，壳
潮汐作用，特别是太阴潮汐，对于海洋生物的生理过程和生活习性有着显著的影响[3]。 潮汐周期控制着海洋生物的生长节律，常见的有半日周期、日周期、双周（半月）周期、月 周期、半年周期、年周期等。Barker（1964a）在美国东海岸现代瓣鳃类贝壳的显微构造中 发现了多级生长规律，他认为有五级生长层，它们分别代表了年、半年、双周、日周期和半 日周期并反映了当地的潮汐周期[4]。Pannella 等（1968a）发现现代瓣鳃类贝壳的生长纹层 个数和生长天数相同[2]。Berry 等（1975a）将泥盆纪至今瓣鳃类贝壳由 15 个生长纹层组成 的簇带，解释为在潮汐作用影响下形成的产物[5]。Rosenberg 等人（1975a）用电子探针研究 了瓣鳃类壳体不同生长纹层的微量元素成分的变化，发现生长纹层中钙和硫的含量有相当于 双周期潮汐旋回规律性的变化等[6]。国内尹赞勋等（1976a）论证了古生物钟的可靠性[7]，徐 道一（1983a）等对地球自转与古生物钟进行了讨论[8]，陈海云等（2001 a）研究了现代瓣 鳃类兰蚬、粗饰蚶贝壳的生长纹层[9]。本次研究对现代腹足类榧螺、纺锤螺、滴螺及鲍鱼贝 壳生长纹层的韵律性进行了较为深入的探讨。
疏－密的变化规律，颜色相应呈深－浅－深的变化，该年周期生长纹层总宽 3.10cm，双周
生长纹层最宽 1.51mm，最窄 0.69mm。而在该滴螺生长的后期发生了明显的生长停滞现象（如
照片 9 中 1—2 区间壳体表面的年周期仅包含有 20 条双周生长纹层），这与瓣鳃类老年期的
生长停滞现象相似。Pannella 指出瓣鳃类个体老年时期年生长速率降低，形成的生长纹层 数减少 。 [2]
体钙质层明显增厚，钙的含量也随之升高；小潮时，情况刚好相反，壳体钙质层变薄，有机
质含量升高。在双周周期中，日生长纹层呈宽—窄变化的规律与大小潮的循环周期正好吻合，
这种现象可以充分说明潮汐双周韵律旋回对腹足类壳体生长的影响十分显著。
70%
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O(氧)
40%
30%
C(碳)
20%
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Ca(钙）
位，并且在壳体的内侧留下了很深的凹槽。它是外套膜在分泌壳体时发生停滞形成的滞留痕，
该滞留痕前后增长量相当小，之后则出现生长量的突然回复。这与 Pallannel 对瓣鳃类贝壳 中风暴间断的研究结果相似 [2] 。从滞留痕在壳体的位置上看，它大约形成于 7－9 月份，这
一时期正是渤海湾风暴潮的多发季节，风暴潮会使壳体的生长发生停滞，即风暴间断。
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2．3 滴螺（Physa）
滴螺样品采自渤海，壳体高 12.95cm，宽 6.11cm，其中螺塔高 0.45cm，体螺环高 12.50cm
（照片 7）。该壳体表面分布有呈密－疏－密分布规律的米黄色波状和直线形条纹。照片中
的 W—S—W 为一个明显的潮汐年周期，该年周期内包含 24 条双周生长纹层，其宽度呈密－
2．现代腹足类贝壳生长纹层
2．1 榧螺（Oliua）
榧螺产自东海，壳体高 7.91cm，中等大小（照片 1）。其中体螺环最发育，约占整个螺
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体高度的 80%，有旋脊，横肋（生长层）明显，其宽窄相间规律性排列，壳体表面被新陈代 谢的物质所着色，但仍依稀可见黄白相间的生长条纹。宏观上，壳体表面相邻横肋间的生长 宽度逐次递增，但到最后两个周期略显平稳，由此可知螺体正值青壮年时期。与 Pannella 等（1968a）研究的瓣鳃类贝壳年生长周期相类比[2]，可知榧螺横肋宽窄相间的规律性排列 （照片 1 中 W—S—W）代表了一个年生长周期（W—winter bands，S—summer bands），其 中包含的 24 条生长纹层同样与瓣鳃类贝壳双周生长周期相类似。
榧螺贝壳每个双周生长纹层中又包含着更细的生长纹（照片 2），横线 F（Fortnightly laminae）指示的空间即为一个双周生长纹层。它是从壳体上一条较明显的有机质层开始， 结束于另一条较明显的有机质层。照片中白色的条带为有机质层（凸起，反光强，显浅色）， 暗色的条带为碳酸钙层（凹槽，反光弱，显深色），一个有机质层与一个钙质层构成一个完 整的细的生长纹层。通过扫描电镜对多个双周周期进行观测发现，平均每个双周周期约含有 这样的细生长纹层的条数约为 14.6 条（表 1），与显微镜下（照片 3）观测结果（14.75 条） 基本吻合，其纹层厚度呈宽—窄—宽的变化规律（图 1）。与瓣鳃类贝壳生长纹层的研究成 果相比较[2]，这种细的生长纹层正是日生长纹层。榧螺壳体显示出潮汐双周周期中日生长纹 的条数约为 14.75 个，将这个结果乘以每年双周旋回数 24，可以得到每年大约有 354 天， 这个结论与现在每年太阴日数 354.367 是相当接近的。显微镜下对榧螺壳体相邻横肋间的日 生长纹层数进行了统计，结果发现每两个相邻横肋（W—S）的日生长纹层数变化于 175—179 之间，时间间隔为半年，与现代半年的太阴日数 177.18 相当的接近。
2．4 鲍鱼（Abalone）
鲍鱼样品采自青岛，壳体高 10.95cm，长 6.11cm（照片 10）。鲍鱼贝壳表面布满了棕黄
从照片 5 上可以看出 F（fortnightly laminae）处的日生长纹两侧较宽，往中间逐渐
变细，变化的韵律性特别清晰、明显，形成一个完整的双周周期，该双周周期有 14 条日生
长纹层，总厚度 1.1mm，日生长纹层平均厚度 73.7nm，这与显微镜下观察的结果一致（照片
6）。对纺锤螺贝壳日生长纹层的厚度进行多个双周周期的统计（图 3），结果表明纺锤螺壳
双周周期 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 平均 日生长纹数 14 15 15 14 15 15 14 15 15 14 14.6
表 1 扫描电镜下榧螺贝壳双周日生长纹层数统计表 Table.1 Data statistics table of daily increments in some fortnightly laminaes of Oliua in scanning electron microscope.
对照片 2 中 F 区的日生长纹层微量化学成分进行半定量分析，发现壳体的主要组成元 素为碳、钙、氧，其中钙的含量有相当于双周的规律性变化（图 2）。
Goreau(1959a)通过实验发现，光线的强弱对于海洋软体动物钙的吸收率有非常明显的 影响，钙的堆积强度与光的强度成正比[9]。这为解释贝壳日生长纹层中深浅颜色条带的交替 出现以及碳、钙含量的交替上升提供了依据。白天，阳光明媚，温度适宜，螺体新陈代谢快， 沉积碳酸钙形成浅色纹层；夜间，光线减少，温度降低，螺体的新陈代谢也相对变慢，体内