09.第八章 森林群落

第九章群落
第一节群落的基本特征
一、群落的概念
1．生物群落
森林群落：在一定地段的自然条件下，所有植物、动物和微生物等形成的一个有规律的组合叫生物群落。

那么，森林就是一定地段上，以树木和其它木本植物为主体，并包括该地段上所有植物、动物、微生物等生物成分，所形成的一个有规律的组合，我们称其为森林群落。

可见森林的概念不仅包括树木、灌木和草本，而且包括生活在森林中的动物、微生物，甚至包括林下的土壤和林内的环境。

群落不是杂乱无章的，群落是生物种群的有机组合，而且在相似的条件下就会有相应的群落的出现，那么是什么力量使得这些生物种群组合在一起呢？在这里，我们认为是生物之间的相互作用，这种作用是生物群落得以维持的动力机制。

在有关进化的章节中我们介绍过，导致生物进化的机制是自然选择，或者说自然选择给生物的进化提供了动力。

我们也相信，任何一个生物类群或者生物群落的有规律的组合都是有根据的，这种根据有的是外部的，有的是内在的，生物群落的维持机制是组成该群落各个种群之间的相互作用。

这些作用既包括正相互作用，也包括负相互作用，没有这些复杂的相互作用机制，就谈不上一个确定的生物群落的形成。

2. 群落的结构
在中学阶段，学物理，学化学时必然学到分子、原子。

学习方法是，先研究它的结构，知道分子是什么，由什么组成的，即分子结构；然后研究它的性质，即分子运动等。

所谓结构，就是任何一个系统的具体构成形式, 而系统则是指任何一个事物的全局。

结构与系统是两个含义不同而又相互关联的概念。

系统指的是一系列相互有关的单元，为达到某一特定的目的而构成的完整综合体。

而结构则是系统内部各单元的排列组合方式，它是系统的性质与数量的集中表现。

只有依靠结构，才就能把孤立的诸单元变为一个系统，只有以结构为中介，单元的属性与功能才能变成系统的属性与功能，如果系统没有一定形式的结构，那么，系统不但不能发挥其效能，而且连系统本身也便不复存在了。

结构这一范畴日益受到多门学科的重视，例如结构力学是以宏观机械运动形式的力学结构为对象的一门学问，化学研究物质结构，探讨分子、原子、质子的特性；地质学研究地质结构；社会学研究社会结构，经济学研究经济结构；计算机----。

森林的功能：（1）陆地上最重要的生物生产基地；（2）大气环境平衡的保障：（3）巨大的生物基因库；（4）陆地环境保护和农业安全；（5）人类起源和人类安全）。

3. 群落的基本特征
群落具有某些基本特征，归纳起来共有如下5个方面：
（1）群落具有一定的外貌
一个森林群落中的乔木、灌木和草本等植物个体，分别处于群落的不同高度，并具有不同的密度，从而决定了群落的外部形态。

在群落中，通常由其生长类型决定高级分类单位的特征，如森林、灌丛或草原等。

在有些情况下，也根据森林中优势树种的特性，如针叶或阔叶、常绿或落叶、多年生或当年生等来确定森林群落的类型。

（2）群落具有一定的种类组成
群落是分布在同一地区的所有生物种群的集合，群落内具有一定的种类组成，种类组成的不同和变化是确定森林群落的重要依据。

从理论上说，森林群落必然有其一定的种类成分，优势乔木树种常常与一定的灌木和草本共同出现，相应地可能还与一定的动物相伴，比如，我国北方阔叶红松林，红松林下常常出现榛子、绣线菊、苔草和舞鹤草等，同时松鼠也必然是这个群落不可缺少的生物类群。

这就是群落组成上的确定性和识别群落类型的重要指标。

（3）具有一定的结构
然而，群落内各类生物种群的分布不是杂乱无章的，它们是按着一定的排列组合从水平到垂直都具有一定的规律性，各个生物组成成分相互之间以一定的结构相互联系。

森林群落的结构就更为明显，因为高大的树木和林下的各种灌木草本等常常形成稳定而复杂的结构。

群落中的各种生物成分，通过结构密切联系和相互作用。

（4）具有一定的动态特征
由于所处的生长发育阶段不同，周围的环境条件不同和历史发展时期不同，每个森林群落都具有一定的动态特征，或向一个固定的方向演化，或缓慢的衰退，或维持一定范围的稳定。

总之群落是一个动态的体系，这是自然选择的结果，是适应周围环境的需要。

（5）具有一定的分布
森林群落的自然分布范围都具有一定的局限性，只能在某一些地理范围内分布，同时还应该指出，在一定的地理范围内，也必然有相应的森林群落的出现。

群落是地理环境和历史发展综合作用的集中表现，森林更是一种地理现象。

分布的确定性说明了森林群落的产生必然性及其与对新环境影响和适应范围。

二、群落的种类组成
1．的植物种类
（1）种类组成
通过成倍增加样方的面积，记载新种的数量来确定，具体见下表：
①种-面积曲线
②各种植被或群落类型的最小面积
表现面积：能够包括绝大多数的植物种类和表现出该群落一般结构特征的最小面积。

（2）种的确限度
确限度是指一个种局限于某一类植物群落的程度。

是法瑞学派的一个分类指标：
确限度5：确限种或专有种，只见于某一群落中；
确限度4：偏宜种，常见于一个群落，但是其它群落中也有；
确限度3：适宜种，若干群落中均有，但只有一个群落中长的最好；
确限度2：随遇种，随便那个群落中都长得较好；
确限度1：偶见种，原来群落残留种或是其他群落的侵移种。

其中，确限度5-3属于特征种，在群路分类中起到识别类型的作用，所以就特别值得关注。

2．群落的种类数量
3．1 多度和密度；
3．2连续样方法；
3．3间断样方法；
3．4样线法；
3．5点法：覆盖度（%）= 钎子碰到植物A（至少一次）的钎子数/钎子总数x 100；3．6距离（无样地）法
图1 无样地调查方法图示
①最近个体法（Nearest Individual Method）
在林分。

首先确定随机点，并以每一个随机点为中心，记录距离该随机点最近一棵树的距离，胸径或树高。

注意每一个随机点只测定一棵树，所有树木的所有距离加和，得出平均距离，那么每公顷的密度就如下公式：
10 000
密度(株/hm2)=-———————————————
2（平均距离，单位是平方米）2
其中2是参数。

碰到种A的数量
种A的相对密度= ————————————x 所有树木的总密度
碰到的全部树木的数量
②点四分方法(Point-Centered Quarter Method)
在欲调查的群落中布置若干随机点，并加以标记，这些点可随机布置在整个群落中或采取机械布点的办法。

用罗盘仪把围绕各个点的面积分为四个等分或四个象限，于四个象限内找到离中心随机点（也称象限点）最近的个体，记载该个体的树种、胸高直径和点树间的距离。

每个象限只测一株，因而每个样点共测4株。

10 000
密度(株/hm2)=-———————————————
（平均距离，单位是平方米）2
碰到种A的数量
种A的相对密度= ————————————x 所有树木的总密度
碰到的全部树木的数量
③最近邻居法(Nearest Neighbour Method)
首先确定随机点和离随机点最近的植物，然后找到距离这个植物最临近的另外一株植物，量测这2株植物的距离，密度计算方法与上述相同，只不过参数不是2，而是1.67。

④随机对法
此法也要求在抽样地段内布设若干随机点（方法同点-四分法），在每个点附近找到最靠近于该点的植株，即为第一株树，将点与第一株树连成一条直线，再通过随机点做一条该连线的垂线，然后在垂线与第一株树相反的方向上找到距离第一株树最近的第二株树。

记载该两株树的树种，树高，生长状况，覆盖面积以及两株树间的距离。

密度计算方法同上，不过就是参数改成0.8。

密度(株/hm2)= 10 000/（点-树间距离平均值（m）2
3．7标准地法
（1）标准地调查的目的：在线路调查的基础上，进一步地了解有关森林群落的结构和动态特征，
为科学研究和生产经营服务，而进行的必要调查工作。

（2） 标准地的选择和确定：代表性、原始性、典型性、无干扰、无严重病虫害和火烧痕迹，面积
500-1 000平方米。

（3） 标准地调查的内容及方法：地形、地貌、地质条件、温湿度、小气候、死地被物、土壤、立
木因子（树高、胸径、面积、蓄积、结构、动态、生长、发育）
（4） 更新调查： （5） 下木调查 （6） 草本调查
（7） 活地被物调查：包括苔藓和地衣等
（8） 外部因子的调查：或少、放牧、采伐、开垦、农田等 （9） 重要值得调查
（10） 计算林特征指标：平均胸径、平均树高、蓄积等。

4． 优势度
优势度表示某一种在群落中的下列性质： ① 地上部分所覆盖的面积---郁闭度；
② 地上部分所占的体积---树种组成（如用断面积表示）； ③ 地上部分的重量---生物量。

测量方法：量测某种树冠的投影面积占全林总面积比例；
另一种方法是量测某种的胸茎（地茎）总面积占全林所有树木胸茎（地茎）的总面积。

郁闭度：是树冠垂直投影面积与林地面积之比，用十分数表示。

5． 频度
某种植物在群落中分布均匀程度称为频度 6． 重要值
三、群落种类组成的的表述
1． 密度计算方法
（1） 2⨯=平均点树距离平均株间距离 （2） 2
2)(210000
)(10000)/(平均点树距离平均株间距离公顷株所有种的总密度⨯==
（3） 一个种的相对密度（）一个种的个体数
所有种的总个体数
%=
⨯100
（4） 一个种的密度（株公顷）所有种的总密度一个种的相对密度/=⨯
（5） 相对显著度（）某一树种的胸高断面积和
所有树种的总胸高断面积
%=
⨯100
（6） 频度（）一个种出现的点数
样点总数
%=
⨯100
（7） 100%⨯=所有种的频度值和
一个种的频度值
）相对频度（
（8）
重要值相对密度相对显著度相对频度
=
++3
（9） 调查面积平均株间距离调查点数()()m 224=⨯⨯ （10） 胸高断面积全部胸高断面积和
调查面积
()m 2
10000=
⨯
（11） 胸高直径全部胸高断面积和
调查点数()cm =
⨯
⨯4
4
π
（12） 10000)(3
⨯=
调查面积
全部材积和
林分蓄积m
2．重要值计算
设样方为i （i=1,2,…,25），每个样方出现的植物种为j （j=1,2,…,m ），《表11 下木（灌木、幼树、藤本）重要值计算表》和《表12 草本植物重要值计算表》中的数值分别由下式计算： （1） 株数j ij
i n
=
=∑1
25
（2） 样方面积和=4×25=100
（3） 密度株数样方面积和j j =⨯/10000 （4） 相对密度密度密度
j j
j
j m
=
⨯=∑1
100
（5） 盖度和盖度
j ij
ij i n =
⨯=∑1
25
（6） 相对盖度盖度和盖度和
j j
j
j m
=
⨯=∑1
100
（7） 频度出现样方数j j
=
⨯25100 （8） 相对频度频度频度
j j
j
j m
=
⨯=∑1
100
（9） 重要值相对密度相对盖度相对频度j j j j
=++3
3． 群落的多样性指数 3．1 调查方法
① Sinpson 多样性指数
式中λ是总体优势度的度量，λ值大总体中有的种占优势，λ值小则说明总体中的每个种个体数比较均匀。

由于优势度多样性互补，可以认为，如λ值小则群落有较大的多样性；如λ值较大则群落种类成分单一。

群落的多样性与优势度是互补的。

即： Ds = 1-λ= 1 - ∑i=1s
n i （n i -1）/N （N-1）， Ds 为群落的多样性
② Shannon-Weaver 多样性指数
通常测量异质性最常用的是信息理论，在信息论中信息被定义为： I = ln （Po/Pi ） 式中：Po 代表后验概率； Pi 代表先验概率
后验概率是事件发生以后的不肯定程度，一般Po 为1，故上式为：I= ln （1/Pi ）=- ln Pi
如果在某一段时间内，我们获得S 条信息，那么我们获得的平均信息量由数学期望的定义为：H = ∑i=1s
PiIi ，Pi 是种i 的先验概率，Ii 是第i 条信息，将I = ln Pi 代入上式有：
H = ∑i=1s
Pi ln Pi ，这就是生态学著名的Shannon 公式，它的基本思想是把群落内与每个生物个体作为总的信息单元。

③ 均匀性指数
无论Simpson 多样性还是Shaannon 多样性都包括两个成分，一是丰富度：指群落中包含的物种数（S ）；另一是均匀度：指每个种个体数间的差异。

前面这两个多样性指数是丰富度和均匀度的综合指标，与二者的增加与减少正相关。

各种之间，个体分配越均匀，H 值越大。

如果每个体都属于不同的种，多样性指数就最大；如果所有个体均属同一物种，多样性就最小。

实践上群落丰富度的计测就是用群落种数S 表示，均匀度用实测多样性与最大多样性之比表示。

如 Shannon 多样性指数为: H=-Σ
i=1
s
(ni/N)ln(ni/N),假定它的多样性H 是确定的,S 个种的总体中,当所有种都以
相同比例1/S 存在时,将有最大的多样性, 因此Hmax=-Σi=1
s
(1/S)ln(1/S)=lnS ， 于是群落的均匀
度为：E=H/Hmax=H/lnS ，其中E 为均匀性指数. 3．2 种的多样性计算方法
分别计算乔木层、灌木层、草本层的多样性指数，并利用三个组的资料进行比较分析。

在调查资料中分别植物种统计株数、重要值，计算每个种出现的株数概率和重要值概率记入下《表13 种的株数多样性统计计算表》和《表14 种的重要值多样性统计计算表》。

由下式计算种的多样性。

①辛普森多样性指数（Simpson’s diversity index ）
多样性指数 D p s i i s
=-=∑121
最大多样性指数
D S S
i s
max ()=-
=-=∑
1111
21
均匀度
E D D D S
s s
=
=-max 11
②香农-威纳指数（Shannon-Weiner index ）
信息量 i s
i i p p H 21
log ∑=-=
最大信息量 H S S S S max (log )log =-=11
22
最小信息量 H S S S
S min log =-=20
均匀度 E H H H
S ==
max log 2 不均匀性
R H H
H H =
--max max min
第二节 群落的形态结构
一、的外貌特征
1． 生活性 （1）
生活性（life form ）
植物对外界环境适应而形成的生活形态。

可以说生活型是不同种的植物由于长期生活在相同的气候或其他环境条件下，因而在形态上所表现出相似的外貌特征。

可以根据植物的生物学特点划分植物的生活性，目前比较多地采用瑙基耶尔（Raunkiaer ）的分
类法，他是以植物更新部位（芽和枝梢）为基础加以分类的，即根据植物在不利生长的季节内，其芽和枝梢受到保护的方式和程度，将植物界中的全部高等植物划分为5大类群：
① 高位芽植物（Ph ）：高大乔木，灌木和热带高草，如乔木和大灌木，高位芽植物可以分成：大高位芽植物 (30m 以上)、中高位芽植物（8-30m ）、小高位芽植物（2-8m ）和矮高位芽植物（2m 以上）；
② 地上芽植物（Ch ）：为芽稍出土表的平卧植物或低矮灌木，一般在25 cm 左右，这类植物度过不良季节时芽位于地表，如灌木和半灌木，苔原植物和高寒植物；
③ 地面芽植物（H ）：更新芽勉强地埋藏于土表，因而需要依赖于枯枝落叶或者积雪保护更新芽，这类植物度过不良季节时地上部分枯死，有生命的部分在地表，温带地区的多年生草本，如苔草等；
④ 隐芽植物（Cr ）：更新芽埋藏在土表以下或水中，所以受到良好保护，如根茎、块茎、块根、鳞茎、沼泽和其他水生植物等；
⑤ 一年生植物（Th ）：当年完成生命周期，以种子方式过冬，所有其它部分的器官全部枯死。

（2）生活性谱
某一群落的生活型谱（%）= 群落中某一生活型植物重的数量/全部植物种的数量x 100.
Raunker通过比较世界不同植被区的生活型谱，得出以下4种植物气候带（表2）：一是潮湿地带的高位芽植物气候；二是中纬度的地面芽植物气候（包括温带针叶林、落叶林与某些草原）；热带和亚热带沙漠一年生植物气候（包括地中海气候）；寒带和高山的地上芽植物气候（李博等，2000）。

表2 世界各植物气候带植物生活性谱
地区统计
种数生活性（%）
Ph Ch H Cr Th
高位芽植物气候（谢尔群岛）地上芽植物气候(斯匹茨尔根) 地面芽植物(丹麦)
一年生植物258
110
1084
294
61 6 12 55 6
1 2
2 60 15 2
7 8 50 22 18
26 7 18 7 42
(转引自李博等,2000)
各种不同气候区域不同群落之间的生活型比较，可以给我们提供有关植物群落与环境相互关系的重要信息。

一般高位芽植物占优势的群落，多分布在温热高湿的气候条件下，更新部位暴露在外界不会受到低温或者干燥气候的危害；地面芽植物占优势的群落，多分布在气候恶劣的环境下，或者具有较严寒冬季的气候条件下；隐芽植物占优势的群落，代表一种又潮湿又寒冷的环境，比如说高山上的云冷杉林等；一年生植物占优势的群落，一般分布在气候变化大，干旱、寒冷的地区。

（3）生长型（growth form）
传统的生长型包括植物是乔木、灌木、草本、高度、形态、叶形和叶质等进行生长性的分类。

（4）生态型
（5）季相变化
（6）层片（synusia）
层片是森林群落中属于同一生活型植物的组合。

层片可以是高位芽植物层片，地面芽植物层片；也可以是乔木层片，灌木层片，落叶树层片，长绿树层片等。

层片的概念应用很广，同时也是对群落中各种植物类群对环境适应现象很详细的划分。

不过，层片与层次不同，层次是树木在群落中的垂直分布，属于生物学问题，而层片是一个外貌的问题，或者说是生态的问题。

2．成层现象
（1）成层现象（垂直分布）
层次：植物在群落中的垂直分布叫层次。

在林业上把森林群落的成层现象也称作林相。

森林成
层现象对光能利用和提高森林的生产力具有重要的作用。

上层利用强光，下层利用弱光，同时植物都具有幼年耐阴特性，这就是说群落中的多种植物充分利用环境空间，各种植物适应于群落内不同环境条件；
一个典型的森林群落可分为4层：乔木层；灌木层；草本层和死地被物层。

但是在各层中尚可分出亚层，同一层高度不应超过20%。

林业上的森林层次也叫做林相，只有一个乔木层的叫单层林，否则叫复层林，目前人们着眼于复层林的研究，让森林发挥更大的功能。

复层林中，植株最多，盖度最大的层次为主林层，主林层可能具有一层、二层或三层等等，主林层对群落的生境，微气候和其他植物的发展都有控制和决定性作用；
层间植物和层外植物，就是那些藤本、附生和寄生植物；
地下部分具有分层现象；
（2）林层的动态变化
划分主林层、演替层和更新层；
各层之间有相互替代的趋势，找出进展种、巩固种和衰退种；
分层频度调查。

二、树木的构筑型
近年来学术界普遍重视的树木构筑型的研究。

构筑型是基本的树木生长型，它不是生活型，不是由环境所控制的，而是自身生物学特性的体现。

1．构筑型的概念
（1）构筑型
构筑型(architecture)指的是某种树木内部遗传信息在一定时间内外部的形态表现。

而对于一种树木来说，决定构筑型相继表达的生长程序(growth program)就称为构筑模式(architectural model)，简称模式(model)。

构筑型是一个相对静态的概念，而构筑模式则是由一系列构筑型动态系列所形成的一个动态的概念，指树木生长变化的总体动态模式。

虽然如此，在文献中常常并不十分严格的区别构筑型与构筑模式的概念。

从文献的内容来看，构筑型大都被广义的使用，其内涵中往往又包含了构筑模式的内容。

这样看来，无论是构筑型还是构筑模式，与一般形态或外貌学的描述不同，它们当中都自然隐含了树木形态结构动态变化的概念。

（2）分支系统
由种子萌发生长成的幼树是一个分支系统，幼树上所有的枝条都按照这个分枝体系进行分化，最后的生长发育结果是形成树木基本的构筑模型结构（Halle & Oldeman.1970;Halle et al.,1978）。

构筑学是研究植物发生的整体空间结构和它的构件（Module）特征，以及由此反映的植物发生过程与环境条件的关系。

在植物的长期发育过程中，由于各种植物的遗传结构不同，它们所处的环境条件
又各异，各种植物在不同的环境条件下就会有趋同或趋异适应的特征。

不同的植物长期处于同一环境下，就有可能表现出趋同适应的特征，而原来在分类学上相同或相近的植物，长期处于不同的环境时，就会产生趋异适应的特征。

一种植物的构筑型是由植物的内部基因和外部环境条件相互作用的产物，它和传统的系统分类既有密切的联系，但也有其独立性，这主要表现在同属的植物可能具有极不相同的构筑型。

而不同科属的植物又可能具有同一构筑型，因此，构筑型的分类打破了科属种的界限。

植物构筑型的变化与植物区系、生境的相关性很大，因而有一定的规律性可循。

通过对这种规律的研究，不仅可以使我们获得对植物形态结构及其系统发生多样性的认识，而且还可以获得对遗传进化规律的进一步了解。

构筑型研究已成为研究植物生长发育规律的又一突破口，具有重要的理论意义。

同时，通过对植物构筑型模式及其动态变化规律的认识，可以使我们利用其来进行植物优良类型的筛选和合理构筑型的培育，具有很大的应用潜力。

2．树木的形成方式与构筑要素
树木是木本植物的总称，它主要指乔木、灌木，但在热带树木构筑型的分析中，也包括木质藤本，甚至还包括与树木形状相类似的大草本植物（如香蕉）。

树木的基本组分有树冠、树干（茎）和根系，在对热带树木构筑型的分析中，常用树冠和树干为基础进行分析，但有时在某些分析中也有涉及到根系的。

①依据树冠、树干和树根的发育顺序来划分树木的形成方式：依据树冠、树干和树根的发育顺序，
树木从小到大有四种形成方式；
②依据顶端分生组织的活动所划分的树木形成方式：和植物界的所有有机体一样，树木的地上
部分也是由顶端分生组织逐渐发育而来的，在树木构筑型分析时，常常要根据分生组织活动的方式来分析树木的构筑类型；
③树木的延长生长与分枝方式：在热带树木构筑型分析中，树木的延长生长方式，也是类型划分
的重要依据之一。

3．热带树木的构筑模式
Halle,Oldeman,Tomlinson等人依据树木的形成与生长方式和形态动态特征等构筑要素，将世界所有的热带树木，划分为23个基本的构筑模式，每个构筑模式都是用一个著名植物学家的名字来命名的，因为这些植物学家都对表征有关模式的植物进行过较为系统的形态学研究。

热带树木的23种构筑模式的主要特征分述如下：
（1）Holttum型：顶端分生组织活动，产生一个单独的轴，顶端一直处于不分枝状态。

这种树木首先经历一段无性的干建立过程，然后才进行有性的花序产生过程，花序总是顶生的。

如贝叶棕（Corypha umbraculifera）；
（2）Corner型：与Holttum型的形成过程相类似，它也是由顶端分生组织活动产生不分枝的轴，无性的干建立过程之后所产生的花序侧生于叶腋。

如椰子（Cocos nucifera）；
（3）Tomlinson型：这种类型的树木大都由相互连接的地下系统（如根茎）上产生多个直立的构件，然后每个构件发育成一个不分叉的树干。

如香蕉（Musa sapientum）；
（4）Schoute型：是由顶端分生组织活动产生直生或斜生的数个干，每个干都有规律地隔一定距离进行分叉，花序常是侧生的。

如水椰（Nypa frutican s）；
（5）Chamberlain型：是构件组装式的，由一个线性的合轴系统所组成，干外观上不分枝。

所有的构件是等同的，且常常是直生性的，如掌叶苏铁（Cycas circinalis）；
（6）McClure型：这类树木是由两类分化的轴,即混合型（mixed）的干轴以及斜生性的带叶枝轴共同组成。

如印度箭竹（Bambus arunainaea）；
（7）Leeuwenberg型：这类树木是由许多直生的构件组成，每个构件最后都产生一个顶生的花序，分枝是三维式的，产生的构件是等同的，后来相继产生构件的长度与宽度向上逐渐减少。

如龙血树（Dracaena draco）；
（8）Koriba型：这类树木是构件组装型的，每个轴直生并三维分枝，产生一系列起初是等同的构件，但最后其中一个构件直立生长，变为主导构件形成主干，而其它构件则变为枝条，花序顶生，分枝往往与开花或轴顶端死亡有关。

如虎拉（Hura crepitans）；
（9）Prevost型：是构件组装型的树木，产生两类明显不同构件，最后分别形成干和枝，枝和干基本上都是直生性的，其上都有螺旋状排列的叶子，但枝构件是在干构件下的亚顶端区域通过同步生长（syllepsis）形成的，相继产生的干构件则是异步生长（prolepsis）形成的,在枝层的下面，枝是斜生性地替代。

如羊角棉（Alstonia boonei）；
（10）Fagerlind型：这类树木的构筑型是由一个单轴式节律性生长直生的树干来决定，树干上产生构件式的枝层，每个枝是斜生合轴式的。

如灰莉（Fagraea crenulata）；
（11）Petit型：这类树木的构筑型是由一个单轴式、连续性生长的直生干轴来决定的，干轴或连续或扩散式产生斜生的枝条，枝条是构件式的，斜生性替代，其上有螺旋状或羽状排列的叶，如陆地棉(Gossypium hirsutum)；
（12）Nozeran型：这类树木是构件组装性的构筑型，是由一个直生合轴式树干决定的，每个合轴单元上产生一个远轴的斜生枝层。

干和枝的生长可以是连续性的，也可以是节律性的。

如可可树（Theobroma cacao）；
（13）Aubreville型：这类树木的构筑型是由一个单轴式、节律性生长的树干决定的，树干上产生螺旋式或对生的枝层，枝上的叶也是螺旋状或对生排列。

如榄仁树（Terminalia catappa）；（14）Massart型：这类树木的构筑型是由一个单轴式、节律性生长、直生的树干所决定的，干上所产生的枝层有规律地排列在不同的高度上，枝斜生。

如异叶南洋杉（Araucaria heterophylla）；
（15）Roux型：这类树木的构筑型是由一个单轴式、连续性生长、直生的树干所决定的，枝条从不通过外加并置（apposition）斜生，不断地从树干产生，叶在干上螺旋式排列，但在枝上却常常是二列的排列。

如咖啡(Coffea arabica)；
（16）Cook型；这类树木的构筑型是由一个单轴式、连续性生长的树干所决定的，树干上的枝条螺旋或对生（decussate）排列，枝条是形似叶，即这类树木的枝条从形态学上来说是枝，但。