植物生理学第九章 植物的成花生理和生殖生理07

三、受精生理
（一）授粉及花粉萌发
花粉借助于各种媒介落到雌蕊的 柱头上的过程，称为授粉。在适宜的 条件下即可萌发。花粉萌发通常是以 花粉的萌发孔突出花粉管作标志。花 粉萌发时所需要的营养物质，一方面 靠花粉本身贮藏的物质提供，另一方 面也要从雌蕊体系中得到。
两种类型：1.自花授粉；2.异花授 粉：同株异花和异株异花
四、光周期现象的应用
①异地引种：要考虑两地的日照时数是否一 致及作物对光周期的要求如：
SDP：北方至南方，发育提前，应选晚熟品种 南方至北方，发育推迟，应选早熟品种
LDP：北方至南方，发育推迟，应选早熟品种 南方至北方，发育提前，应选晚熟品种
②育种：利用人工光照，可以调节开花 期，使父母本花期相遇，便于杂交授 粉。
第五节 授粉受精生理
植物开花之后，经过花粉在柱头上 的萌发，花粉管的生长进入胚囊和配子 融合等一系列过程完成受精作用 (fertilization)。
大多数农作物的经济产量就是受精后 发育成的籽实，所以受精与否直接影响 作物产量。
一、花粉生理
(一)花粉的结构特点
1.花粉粒小而轻，数量大，有利传粉
二、光周期诱导的机理
（一）光周期诱导
植物在达到一定生理年龄时，经 过足够日数的适宜的光周期处理，以 后即使处于不适宜的光周期条件下， 仍然能保持这种刺激的效果而开花， 这种诱导效应叫光周期诱导 (photoperiodic induction)。
（二）光周期诱导中光期与暗期的作 用：暗期比光期更重要，尤其是SDP，要 求连续长黑暗，若在暗期中，那怕是短 时间的被闪光所间断，也将使暗期的诱 导失效。暗期间断实验中，无论是抑制 短日植物开花或诱导长日植物开花，都 是红光最有效。
第九章 植物成花生理
第一节 春化作用 第二节 光周期现象 第三节 植物激素与成花诱导 第四节 花器官形成和性别表现 第五节 授粉受精生理
植物从营养生长向生殖生长转变的条件 (一)内部条件：
年龄、生长量、营养水平。 植物具有能感受环境条件而诱导开 花的生理状态称为花熟状态。 (二)外部条件 光周期、低温
光周期诱导中光期与暗期的作用
暗期间断实验中，红光最有效
（三）光周期刺激的感受和传递：
感受光周期刺激的部位是成熟叶 片，而发生反应的部位是芽。可见二者 之间必有某种刺激信息的传导，因而有 人提出了开花刺激物学说。经光周期诱 导后产生刺激开花的物质通过嫁接在植 物间传递并发挥作用，长日植物和短日 植物的成花刺激物质可能具有相同的性 质，成花刺激物质传递的途径是韧皮 部。
2. 内源激素对花芽分化的调控 ：GA可 抑制多种果树的花芽分化；CTK、ABA 和ETH则促进果树的花芽分化；IAA低 浓度促进，高浓度抑制。
3. 外因：主要是光照、温度、水分和矿 质营养等
二、性别分化与表达
植物性别的分化既取决于内在的遗 传基础，又受环境条件的影响。
（一）植物性别表现类型
自然界性别表现主要雌雄同株同花 型，雌雄同株异花型，雌雄异株型，雌 花两性花同株型，雌花两性花异株型， 雄花两性花同株型，雄花两性花异株 型。
人们在对烟草的引种过程中发现植物开 花与昼夜的相对长度(即光周期)有关。
（二）植物对光周期反应的类型
①长日植物(LDP)：天仙子、油菜、白 菜杜鹃等；
② 短 日 植 物 ( SDP)： 水 稻 、 玉 米 、 大 豆、菊花、烟草等；
③日中性植物(DNP)：月季、黄瓜、番 茄、君子兰、蒲公英等；
④长-短日植物
⑤短-长日植物
⑥中日照植物
⑦两极光周期植物
光周期反应类型的一些特征：
• 许多植物成花有明确的极限日照长 度，叫临界日长；
• 长日植物的临界日长不一定都短于短 日植物，短日植物的临界日长不一定 都短于长日植物；
• 同种植物的不同品种对日照的要求可 以不同，如烟草，有些品种是短日性 的，有些为长日性的，还有些为日中 性的。
控制花结构的 这些基因按功 能可分为ABC三 大类，花的四 轮结构花萼、 花瓣、雄蕊和 心皮分别由A、 AB、BC和 C组 基因决定
C组基因控制第3、4 轮花器官的发育，其功能丧失会使第3轮雄蕊变成花瓣，第4 轮心皮变成萼片。
A组基因控制第1、2轮花器官的发育，其功能丧失会使第1轮萼片变成心皮，第2 轮花瓣变成雄蕊； B组基因控制第2、3轮花器官的发育，其功能丧失会使第2轮花瓣变成萼片，第3轮雄蕊变成心皮；
2.内含丰富的有机物，是花粉萌发和 花粉管生长的物质基础
3.花粉壁分内外两层，并分别含有来 源不同但对花粉萌发和花粉管生长 有关的蛋白质—识别蛋白和酶
(二)花粉的成分
1、水分；2、蛋白质类；3、碳水化合物； 4、植物激素；5、色素；6、矿质元素； 7、维生素类
（三）花粉的寿命与贮藏
植物花粉的寿命因植物而异。在自然状态 下 ， 水 稻 花 粉 寿 命 只 有 5 ～ 1 0 min， 小 麦 15～30min,玉米1天,梨、苹果70～210d。 一般刚从花药中散发出来的成熟花粉活力 最强，随时间延长花粉活力下降。高温、 高湿、高氧条件下花粉易丧失活力。干 燥、低温、低氧分压有利于花粉贮存。通 常相对湿度在6%～40%(禾本科花粉要40% 以上相对湿度)，温度控制在1～5℃。如苹 果花粉在3℃、10%～25%相对湿度环境保 存350d仍有60%以上的发芽率。
植物成花过程包括3个阶段： 1.成花诱导 2.花芽分化 3.花器官形成
开 花 植 物 的 生 活 周 期
第一节 春化作用
一、春化作用的概念和反应类型 （一）低温诱导促使植物开花的效应称
为春化作用(vernalization)，如冬小 麦、冬黑麦、甜菜、天仙子、紫罗 兰、石竹等植物。 （二）春化作用的反应类型
(一)成花决定态：植物经过一定时期的 营养生长后，就能感受外界信号（低 温和光周期）产生成花刺激物，成花 刺激物被运输到茎端分生组织，在那 里发生一系列诱导反应，使分生组织 进入一个相对稳定的状态，即成花决 定态。进入成花决定态的植物就具备 了花芽分化的能力。
（二）茎生长点的变化
植物在营养生长阶段，顶端分生组织出现形态 上的变化，从营养生长锥转变成生殖生长 锥，即开花分化出花芽。花芽分化又称为器 官的形成，包括花原基的形成、花芽各部分 的分化与成熟的全过程。
端延伸生长；B花粉管通过花柱生长的荧光显微照片
花粉管钙离子梯度的形成
（二）花粉萌发与柱头的相互识别
花粉萌发的条件： （1）水、（2）糖、（3）硼与钙 、 （4）有机物（VB1、VB2和VC） （5）环境因子（合适的温、湿，pH等） （6）集体效应(group effect)：在一定 面积内，花粉数量越多，密度越大，花 粉的萌发和花粉管的伸长也就越好，这 种现象称为集体效应。
花粉管通过顶端延伸生长图解：A花粉管通过顶
三、光敏色素在成花诱导中的作 用：
（一）光敏色素和植物对光的感受
植物的成花作用受Pfr/fr比值影 响 ， 短 日 植 物 要 求 低 的 Pfr/fr 比 值，长日植物则要求相对高的 Pfr/fr比值。
日光中含有高比例的红光，故光期结束时 植物体内Pfr占优势，黑暗中Pfr能缓慢 转变成Pr成被破坏，因而暗期结束前Pr 占优势，Pfr/Pr比值增高利于LDP成花 而抑制SDP成花，Pfr/Pr比值下降而效 果相反，在暗期中途或末尾以短暂红光 处理，可使Pfr迅速增高，则促进LDP成 花而抑制SDP成花这种效应又能为随后 的远红光处理所逆转。
冬性、半冬性、春性
三、植物通过春化的条件
（一）低温：-3～10℃范围内有效，而 以1-2℃最有效。
去春化作用：在春化过程结束之 前，如将春化处理的植株放在25～ 40℃高温下，低温刺激的效果减弱或 消失的现象。
（二）其它：水、O2、养料供应
天仙子成花诱 导对低温和长 日照的要求
三、春化作用的机理 （一）春化刺激的感受和传递 1.感受低温的时期和部位 时期：种子萌发到幼苗生长期均可。 部位：一般认为在有细胞分裂的组织
（三）春化素、赤霉素、和其他生长物 质与春化作用的关系
低温和外施赤 霉素对胡萝卜 开花的影响
四、春化作用在农业生产上的应用
①人工春化处理：春天补种冬小麦、加 速育种过程、晚播种缩短生育期；
②调种引种：南北地区引种，必须了解 植物对低温的要求；
③控制花期：园艺上低温处理促进石竹 等花卉的花芽分化，使秋播的一、二年 生草本花卉改为春播，当年开花；利用 解除春化控制花期，如洋葱、当归等。
③控制花期：在花卉栽培中，可用缩短 或延长光照时数，来控制开花时期， 使它们在需要的时节开花。
④调节营养生长和生殖生长。
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第三节 植物激素与成花诱导
一、生长素、乙烯与成花诱导 生长素对植物成花影响复杂。IAA对不同短
日植物的成花有抑制或促进作用，但对 长日植物有促进作用。 乙烯和IAA对菠萝具有促花效应。
花粉粒的形态（一）
花粉粒的形态（二）
二、柱头生理 （一）雌蕊的结构 1、柱头 2、花柱
动画
3、子房
雌 蕊 的 结 构
（二）柱头的生理特点
（三）柱头的寿命与受精能力
柱头活力关系到花粉落到柱头上之后能 否萌发，花粉管能否生长，所以柱头 生活力直接关系到受精的成败。柱头 生活力持续时间的长短因植物种类而 异，水稻一般能持续6～7d，以开花 当天活力最强，以后逐渐下降(图108)。在杂交水稻的制种中，如果能提 高不育系(母本)柱头的外露率和生活 力，就能大幅度提高制种产量。
第二节 光周期现象
一、光周期现象的发现和光周期类型 （一）光周期现象的发现 在一天之中，白天与黑夜的相对长度，
称为光周期(photoperiod)。植物对昼 夜长度发生反应的现象，叫做光周期 现象(photoperiodism)。
纬度愈高的地区，夏冬季昼夜时间分布 差愈大。昼与夜的长度因地球的纬度及 季节的变化而不同。在北半球不同纬度 地区，一年中白天最长夜间最短的一天 是夏至，而且纬度愈高，白天愈长夜间 愈短；相反，冬至是一年中白天最短夜 间最长的一天，纬度愈高，昼愈短夜愈 长；春分与秋分的昼夜长度相等，各为 12小时。
花芽分化时茎尖生长点的形态及生理变化
1.形态：生长锥表面积变大，并由光滑逐渐 出现皱折突起，有纵向伸长和变得扁平两类 突起。
2.生理变化：代谢旺盛、可溶糖、氨基酸、 蛋白质含量增加，核酸合成加快。
(三) 花器官形成所需的条件
1.营养状况：营养是花芽分化以及花器 官形成与生长的物质基础，其中碳水 化合物对花芽的形成尤为重要。
（二）雌雄个体的生理差异：雌雄个体间 在氧化还原能力，呼吸代谢，酶活性以 及内源激素等方面均存在差异。
（三）性别分化的调控
①遗传控制：性染色体与性基因；
②年龄：通常雄花出现在发育早期，然后 才出现雌花；
③环境条件：光周期（湖北光周期敏感核 不育水稻）、温周期和营养条件；
④植物激素等。
（四）花器官发育的基因调控 1.同源异型突变和同源异型基因； 2.ABC模型；
（四）开花刺激物的性质 至今为止，仍有争议：植物的成花 与甾类化合物和植物激素有一定关 系。
（五）植物营养和成花
碳氮比（C/N）理论：植物体内碳水化合 物与含氮化合物的比值高时，植物成 花，而比值低时，植物不开花，如番 茄。
对碳氮比（C/N）理论的认识： C/N高促 进成花仅是某些长日植物或日中性植 物，对短日植物不适用；植物成花涉及 到基因的表达，碳氮比学说不能很好地 解释成花诱导的本质。但植物开花过程 的实现确实需要营养物质的保证。
二、赤霉素与成花诱导 三、细胞分裂素与成花诱导
细胞分裂素能促进某些短日植物的成花,对长 日植物拟南芥成花也有促进作用。
四、脱落酸与成花诱导
可促进某些短日植物在长日下成花,而对长
日植物在短日下成花有抑制作用. 五、甾类化合物与成花诱导
可诱导许多植物成花
第四节 花器官形成和性别表现
一、从营养生长到生殖生长的过度
或即将进行分裂的细胞中。
2.春化效应的传递
两种相反的实验结果：只能随细胞分 裂从一个细胞传递到另一个细胞； 春化物质随韧皮部通过嫁接传递给 未经春化的植株。
春化效应的不传递性
春化效应的传递性
（二）春化的生理生化基础
春化过程中，生理生化发生深刻的变 化，包括呼吸代谢、核酸和蛋白质代 谢、以及涉及到有关基因的表达。