第四章细胞膜与物质穿膜运输
细胞膜与物质穿膜运输
第四章细胞膜与物质穿膜运输一、学习要求掌握：细胞膜的化学组成、分子组成及其特性和生物学意义。
小分子物质穿膜运输方式及特点；载体蛋白和通道蛋白特性和异同；大分子和颗粒物质的膜泡运输；受体介导的胞吞作用特点及过程。
流动镶嵌模型基本要点。
了解：生物膜的分子结构模型认识的演变、研究方法。
细胞表面及特化结构；细胞膜异常与疾病，胞吞与胞吐作用。
二、自测题（一）单项选择题1. 胆固醇对膜脂的影响是（）。
A. 增加膜的流动性B. 增加膜的稳定性C. 增加膜的无序性D. 增加膜的通透性E. 增加膜的选择性2. 易化扩散和主动运输的共同特点是（）。
A. 顺浓度梯度B. 逆浓度梯度C. 需要消耗能量D. 不需要消耗能量E. 需要载体蛋白3. 葡萄糖经糖载体蛋白的介导，进入细胞内的方式是（）。
A. 简单扩散B. 易化扩散C. 离子泵D. 被动运输E. 通道运输4. 胞吞过程中，提供牵动质膜的“有被”装配机械动力的是（）。
A. 微管蛋白B. 肌动蛋白C. 肌球蛋白D. 网格蛋白E．中间纤维蛋白5. 消化酶的出胞方式是（）。
A. 固有分泌B. 受调分泌C. 简单扩散D. 易化扩散E. 通道运输6. 关于膜受体的说法正确的是（）。
A．配体闸门通道属于载体蛋白B．G蛋白偶联受体通常由几个亚基组成C．酶偶联受体具有7个跨膜螺旋区域D．酶偶联受体被激活后可形成一个或数个SH2结合域E．ACH受体属于G蛋白偶联受体7. 生物膜的流动性主要取决于（）。
A. 水B. 蛋白质C. 脂类D. 核酸E. 糖类8. 膜功能的特异性主要取决于（）。
A. 膜中脂类的种类B. 膜中脂类的含量C. 膜中蛋白质的种类和数量D. 膜中糖的种类E. 膜中糖类含量9. 细胞膜中的脂锚定蛋白与脂类相结合的化学键是（）。
A. 氢键B. 肽键C. 共价键D. 疏水键E. 磷酸二脂键；10. 细胞膜上Na+-K+泵驱动的是（）。
A. 简单扩散B. 易化扩散C. 胞吐作用D. 共运输E. 对运输11. 生物膜上的糖蛋白只分布在（）。
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第四章 细胞膜与物质的穿膜运输
质膜中胆固醇与磷脂分子的关系示意图
Cell Membrane and Membrane Transport
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第四章 细胞膜与物质的穿膜运输
一、细胞膜的化学组成
(一) 膜脂构成细胞膜的结构骨架 3.糖脂 ➢ 定位：均位于质膜非胞质面单层，糖基暴露于细胞表面。 ➢ 组成：由脂类和寡糖构成。细菌和植物细胞的糖脂几乎都是
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第四章 细胞膜与物质的穿膜运输
一、细胞膜的化学组成
(一) 膜脂构成细胞膜的结构骨架 1.磷脂
⑴ 甘油磷脂的化学结构
甘油磷脂以甘油为骨架，甘油分子的1、2位羟
基分别与脂肪酸形成酯键，3位羟基与磷酸形成
酯键。
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第四章 细胞膜与物质的穿膜运输
一、细胞膜的化学组成
(一) 膜脂构成细胞膜的结构骨架
1.磷脂 ⑴ 甘油磷脂的化学结构 磷酸基团可分别与胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇 结合，形成亲水的头部。两条长短不一的脂肪酸 链构成疏水的尾部，通常为14～24个碳原子组成， 一条烃链不含双键（饱和链），另一烃链含有一 个或几个顺式排列的双键（不饱和链），形成一 个约30°角的弯曲。
极性头部，固醇环固定在磷脂分子邻近头部的烃链
上，疏水的烃链尾部埋在脂双层的中央。
➢ 功能：调节膜的流动性，增强膜的稳定性。
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第四章 细胞膜与物质的穿膜运输
胆固醇分子化学结构
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细胞膜与物质运输
细胞膜与物质运输细胞膜是细胞内外环境的界限，是细胞中最基本的结构之一。
它的主要功能是控制物质的进出，维持细胞内外的平衡。
物质通过细胞膜的运输机制，能够实现细胞内外的交流和物质的互相传递。
一、细胞膜的结构细胞膜是由脂质双层和膜蛋白组成的。
脂质分子呈现两层排列，疏水端朝向内部，亲水端朝向外部。
这种结构使得细胞膜具有半透性，能够选择性地通透一些物质。
二、物质的运输机制细胞膜对物质的运输主要有主动运输和被动运输两种机制。
1. 主动运输主动运输是指细胞膜通过耗费能量主动地将物质从浓度低的一侧转运至浓度高的一侧。
这个过程涉及到细胞膜上的蛋白质通道，如离子泵，它利用ATP分子的能量将离子从低浓度区域运输至高浓度区域。
主动运输能够维持细胞内外的浓度差异，实现物质的积累或排泄。
2. 被动运输被动运输是指物质通过细胞膜的扩散来实现的，不需要细胞耗费额外的能量。
扩散是指物质从高浓度区域向低浓度区域的自发运动。
细胞膜上的通道蛋白在这个过程中起到了重要的作用，通过水分子或化学物质的扩散使得物质从高浓度区域向低浓度区域传输。
三、细胞膜对物质的选择性通透性细胞膜通过选择性通透性实现对物质的筛选和防止错误进出。
细胞膜通道蛋白的空间结构对于物质的辨认起到了关键性的作用。
通过这种机制，细胞膜可以控制溶质的进出，维持细胞内外环境的稳定。
四、特殊的物质运输机制除了主动运输和被动运输之外，细胞膜还有一些特殊的物质运输机制。
1. 胞吞作用胞吞作用是细胞通过细胞膜对外突起形成吞噬泡，将外界的物质吞噬到细胞内部。
这种机制常见于一些单细胞生物的取食和细胞免疫反应。
胞吞作用可以实现细胞对颗粒状物质的摄取。
2. 胞吐作用胞吐作用是细胞通过细胞膜逆向扩张形成泡泡，将细胞内的废弃物或物质排出体外。
这种机制常见于细胞的废物排泄和细胞分泌。
五、物质运输的重要性细胞膜扮演了细胞内外环境交流的桥梁角色，物质的运输对细胞的生命活动至关重要。
1. 营养物质的供应细胞通过运输机制从外界获取营养物质，如葡萄糖、氧气等。
细胞生物学课程第4章细胞膜和物质的跨膜运输(医学院) 厦门大学
1. 侧向扩散：同一平面上相邻的脂分子交换位置。 2. 旋转运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。 3. 摆动运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。 4. 伸缩震荡：脂肪酸链沿着与纵轴进行伸缩震荡运动。 5. 翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。是在翻转酶
脑苷脂
神经节苷脂
（1）分布与定位
糖脂是含糖而不含磷 酸的脂类，普遍存在于原 核和真核细胞的质膜上 （含量5％以下），神经细 胞膜上含量较高（5-10 ％）。
糖脂是两性分子。其 结构与鞘磷脂很相似，只 是由一个或多个糖残基代 替了磷脂酰胆碱而与鞘氨 醇的羟基结合。糖脂均位 于细胞膜的非细胞质面， 及外侧的脂质分子中。
❖ 糖脂是位于脂双层的外侧，——可能作为细胞外配体(ligand)的受体。 ❖ 磷脂酰丝氨基——集中在脂双层的内叶，在生理pH下带负电荷，这种带
电性使得它能够同带正电的物质结合，如同血型糖蛋白A跨膜α螺旋邻近 的赖氨酸、精氨酸结合。 ❖ 磷脂酰胆碱——在衰老的淋巴细胞外表面，作为让吞噬细胞吞噬的信号； 磷脂酰胆碱出现在血小板的外表面，作为血凝固的信号。 ❖ 磷脂酰肌醇——集中在内叶，它们在将细胞质膜的刺激向细胞质传递中 起关键作用。
质完成的 。如： • 载体蛋白——膜内外的物质运输 • 连接蛋白——细胞的相互作用 • 受体蛋白——信号转导 • 各类酶——相关的代谢反应
在不同细胞中膜蛋白的含量及类型有很大差异，依在膜上存在方式不 同可分为：
1.整合蛋白（integral protein） 2.外周蛋白（peripheral protein） 3.脂锚定蛋白（lipid-anchored protein）
➢ 通道蛋白
是一类跨膜蛋白，它们都是通过疏水的氨基酸链进行重排，形成水性通道，允许 适宜的分子通过。通道蛋白具有选择性，所以在细胞膜中有各种不同的通道蛋白。通 道蛋白参与的只是被动运输， 并且是从高浓度向低浓度运输，所以不消耗能量。 运输特点： ①蛋白不与溶质分子结合，形成跨膜通道介导离子顺浓度梯度通过； ②有些通道蛋白形成的通道通常处于开放状态，如钾泄漏通道，允许钾离子不断外流； ③有些通道蛋白具有选择性和门控性，平时处于关闭状态，仅在特定刺激下才打开，又 称为门通道。主要有：电压门通道、配体门通道、机械门通道。
细胞膜与物质的穿膜运输
第四章细胞膜及其表面一 A型题1.液态镶嵌模型最主要的特点是A. 膜中的脂质及蛋白质都能横向运动B. 膜中只有脂质能横向运动C. 膜中只有蛋白质能横向运动D. 膜的流动性和其化学组成的高度不对称性E. 连续的脂双层构成生物膜的骨架2. 组成细胞膜的脂质主要是A. 磷脂B. 脑磷脂C. 脂肪D. 糖脂E. 胆固醇3. 细胞膜的主要化学成分是A. 蛋白质和核酸B. 蛋白质和脂类C. 蛋白质和脂肪D. 蛋白质和糖类E. 脂类和核酸4. 细胞膜的脂质双分子层是A. 细胞内容物和细胞环境间的屏障B. 细胞接受外界和其他细胞影响的门户C. 离子进出细胞的通道D. 受体的主要成分E. 抗原物质5. 下面关于细胞膜结构和功能的叙述，哪项是错误的?A. 细胞膜的厚度约为8nm左右B. 细胞膜是具有特殊结构和功能的半透膜C.•细胞膜是细胞接受外界或其他细胞影响的门户D. 细胞膜的结构是以膜脂双分子层为基架,镶嵌着具有不同生理功能的蛋白质E.•水溶性物质一般能自由通过细胞膜,而脂溶性物质则不能6. 肠上皮细胞由肠腔吸收葡萄糖，是属于A. 单纯扩散B. 易化扩散C. 主动运输D. 入胞作用E. 吞噬7. 受体介导式入胞过程不包括A. 某种配体为细胞膜上的相应受体所“辨认”形成配体-受体复合物B. 配体-受体复合物向有被小凹集中C. 其他种类的配体-受体复合物相继在同一有被小凹集中D. 吞食泡的形成E. 吞食泡融入胞内体，实现受体与膜的再循环8. 在一般生理情况下，每分解一分子ATP，钠泵转运可使A. 2个Na＋移出膜外B. 2个K＋移入膜内C. 2个Na＋移出膜外，同时有2个K＋移入膜内D. 3个Na＋移出膜外，同时有2个K＋移入膜内E. 2个Na＋移出膜外，同时有3个K＋移入膜内9. 细胞膜内外正常的Na＋和K＋浓度差的形成和维持是由于A. 膜在安静时对K＋通透性大B. 膜在兴奋时对Na＋通透性增加C. Na＋、K＋易化扩散的结果D. 膜上钠钾泵的作用E. 膜上ATP的作用10. 生物膜是指A. 单位膜B. 蛋白质和脂质二维排列构成的液晶态膜C. 包围在细胞外面的一层薄膜D. 细胞内各种膜的总称E. 细胞膜及内膜系统的总称11. 内膜系统的主要作用是A. 区域化B. 合成酶C. 合成脂类D. 运输E. 提供能量12. 细胞膜中内在蛋白与脂类的结合主要通过A. 共价键B. 离子键C. 氢键D. 疏水键E. 非共价键13. 细胞膜中的糖与脂或蛋白质的结合是通过A. 共价键B. 离子键C. 氢键D. 疏水健E. 非共价键14. 细胞膜上的三类主要脂质是A. 脂肪、磷脂和胆固醇B. 脂肪、磷脂和糖脂C. 脂肪、胆固醇和糖脂 •D. 磷脂、胆固醇和糖脂E. 以上都不是15. 关于磷脂,不正确的描述是A. 膜脂以磷脂为主B. 膜上的磷脂主要是磷酸甘油脂C. 不同类的磷脂性质不同D. 磷脂为两性分子, 每一个分子都由疏水的极性头和亲水的脂肪酸链所组成E. 磷脂分子的不同结构与膜的流动性有关16. 关于细胞膜上糖类的不正确的叙述是A. 质膜中糖类的含量约占质膜重量的2％～10％B. 主要以糖蛋白和糖脂的形式存在C. 糖蛋白和糖脂上的低聚糖侧链从生物膜的胞质面伸出D. 糖蛋白中的糖类部分对蛋白质及膜的性质影响很大E. 与细胞免疫、细胞识别及细胞癌变有密切关系17. 单位膜模型的基本要点不包括A. 连续的脂质双分子层组成生物膜的主体B. 磷脂的非极性端向膜内侧,•极性端向膜外侧C. 蛋白质以单层肽链的厚度覆盖在脂双层的两侧D. 膜两侧的蛋白质不对称E. 外周蛋白质以β折叠的形式通过静电作用与磷脂极性端结合18. 关于膜蛋白不正确的描述是A. 膜蛋白可分为周围蛋白和镶嵌蛋白B. 周围蛋白与膜脂的极性头结合而不伸入脂双层C. 镶嵌蛋白有的插入脂双层,有的贯穿整个脂双层D. 膜蛋白都是水溶性的E. 膜蛋白分布的不对称是绝对的19. 一般来说,生物膜两层脂质分子的流动性是基本一致的。
第4章细胞膜与物质的跨膜运输
2. 影响膜流动的因素
脂肪酸链的饱和度和长度：脂肪酸链所含双键越 多越不饱和，使膜流动性增加。长链脂肪酸相变 温度高，膜流动性降低。
胆固醇：胆固醇的含量增加会降低膜的流动性。 卵磷脂/鞘磷脂：该比例高则膜流动性增加，是因
为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。 其他因素：膜蛋白和膜脂的结合方式、温度、酸
碱度、离子强度等。
功能: 从结构及组分分析, 脂筏在膜内形成有效的平 台, 它有两个特点: 一是蛋白质聚集在脂筏内,便 于相互作用; 二是脂筏提供的环境有利于蛋白质 的构象变化.脂筏与膜的信号转导、蛋白质转运均 有密切的关系。
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（五）细胞膜的主要功能
1. 为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境； 2. 选择性的物质运输，包括代谢底物的输入与代谢
用。细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表
面。
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一、细胞膜的不对称性
质膜的内外两层的组分和功能有明显 的差异，称为膜的不对称性。 膜脂、膜蛋 白和复合糖在膜上均呈不对称分布，导致 膜功能的不对称性和方向性，即膜内外两 层的流动性不同，使物质传递有一定方向， 信号的接受和传递也有一定方向等。
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（二）单位模型(unit membrane model)
J. D. Robertson 1959年用超 薄切片技术获得了清晰的细胞 膜照片，显示暗-明-暗三层结 构，厚约7.5nm。这就是所谓 的“单位膜”模型。它由厚约 3.5nm的双层脂分子和内外表 面各厚约2nm的蛋白质构成。 单位膜模型的不足之处在于把 膜的动态结构描写成静止的不 变的。
膜脂的不对称性还表现在膜表面具有胆固醇 和鞘磷脂等形成的微结构域-脂筏。
第四章 细胞膜与物质的穿膜运输练习题及答案
第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、名词解释1.脂质体( liposome)2.囊泡运输( vesicular transport)3.流动镶嵌模型( fluid mosaic model)4.脂筏(lipid rafts)5.主动运输 (active transport)6.易化扩散( facilitated diffusion)7.协同运输( cotransport)8.受体介导的胞吞作用( receptor-mediated endocytosis)9.简单扩散( simple diffusion)10.被动运输(passive transport)11.单位膜( unit membrane)12.连续性分泌( continuous secretion)13.受调分泌( regulated secretion)二、单项选择题1.生物膜的主要化学成分是A.蛋白质与核酸B.蛋白质与脂类C.蛋白质与糖类D.糖脂E.糖蛋白2.乙酰胆碱的出胞方式是A.受调分泌B.固有分泌C.被动运输D.易化扩散E.离子通道扩散3.蛋白聚糖的出胞方式是A.固有分泌B.受调分泌C.协同运输D.易化扩散E.离子通道扩散4.膜脂分子最主要的运动方式是A.侧向扩散B.翻转运动C.旋转运动D.弯曲运动E.伸缩振荡运动5.细胞吞噬过程中参与伪足形成与伸出的蛋白质主要是A.网格蛋白B.微管蛋白C.肌球蛋白D.中间纤维E.肌动蛋白6.胞吞过程中,提供牵动质膜内陷的包被蛋白是A.COPI蛋白B.肌动蛋白C.OPI蛋白D.网格蛋白E.肌球蛋白7.在生理条件下,胆固醇对膜脂流动性的影响在于A.增加膜的流动性B.增加膜的稳定性C.增加膜的无序性D.增加膜的通透性E.增加膜的选择性8.葡萄糖穿红细胞膜的运输过程中载体蛋白发生A.在脂双层中来回移动B.可逆的构象改变C.形成通道D.在脂双层中翻转E.在脂双层中扩散9.不能自由扩散进出脂双层的物质是A.尿素B.乙醇C. O2D. CO2E.Na+10.构成动物细胞细胞外被的是细胞膜表面的A.细胞壁B.糖蛋白C.离子D.糖蛋白与糖脂外伸的糖链E.水11.细胞膜的流动镶嵌模型认为A.两层蛋白质分子中间夹着一层类脂B.脂双分子层两侧附着蛋白质C.脂双分子层中间夹着一层蛋白质D.脂分子与蛋白质间隔排列E.脂双分子层镶嵌着蛋白质12.物质不需要膜蛋白帮助,不消耗能量,顺浓度梯度通过膜的自由扩散称为共A.简单扩散B.易化扩散C.主动运输D.胞吞作用E.胞吐作用13.以简单扩散方式快速通过细胞膜的物质有A. NaB. CO2C.氨基酸D.葡萄糖E.甘油14.由载体蛋白参与而不消耗代谢能,顺浓度梯度进行的穿膜运输方式是A.简单扩散B.主动运输C.易化扩散D.胞吞作用E.胞吐作用15.易化扩散与主动运输的共同点是A.顺浓度梯度转运B.逆浓度梯度转运C.需要消耗能量D.不需要消耗能量E.需要有载体蛋16.与生物膜流动性呈正相关的是A.鞘磷脂B.膜蛋白C.胆固醇D.卵磷脂E.糖蛋白17.膜功能的特异性主要取决于A.膜脂的种类B.膜脂的含量C.膜蛋白的种类和数量D.膜糖的种类E.膜糖的含量18.细胞中的膜糖分布于A.细胞核膜表面B.膜的非胞质面C.内质网表面D.高尔基复合体表面E.线粒体表面19.电子显微镜下单位膜的结构是A.二层深色带,中间夹一层浅色带B.一层深色带和一层浅色带C.二层浅色带,中间夹一层深色带D.一层深色带E.二层浅色带和二层深色带20.单位膜的总厚度约为A. 5nmB.6nmC. 7.5nmD. 8nmE. 9nm21.载体蛋白顺浓度梯度转运Na入胞的同时,将葡萄糖逆浓度梯度一起带入胞内,此种穿膜运输方式为A.被动运输B.单运输C.同向协同运输D.胞吞作用E.对向协同运输22.葡萄糖经载体蛋白的介导,进入大多数动物细胞内的方式是A.简单扩散B.易化扩散C.离子泵D.协同运输E.通道运输23.细胞膜中的脂锚定蛋白与膜脂类相结合的化学键是A.氢键B.肽键C.共价键D.疏水键E.磷酸二酯键24.细胞膜上的钠钾泵可间接驱动A.简单扩散B.易化扩散C.胞吐作用D.共运输E.胞吞作用25.低密度脂蛋白(LDL)进入细胞的方式是A.协同运输B.易化扩散C.主动运输D.吞噬作用E.受体介导的胞吞作用26.小肠和肾小管上皮细胞膜吸取葡萄糖的转运方式是A.共运输B.对向运输C.被动运输D.易化扩散E.简单扩散27.维持细胞内Na浓度低于细胞外Na浓度10-20倍的是A.Na+-H+交换器B.Na-K+泵C.Na+-Ca2+交换载体D.电压门控Na通道E.Na驱动的葡萄糖转运体28.人体内O2、CO2、N2、水和甘油等进出细胞膜的穿膜运输方式是A.简单扩散B.易化扩散C.主动运输D.胞吞作用E.胞吐作用29.氨基酸通过小肠黏膜上皮细胞游离面进入细胞的方式通常为A.简单扩散B.离子通道扩散C.易化扩散D.协同运输E.胞吞作用30.在细胞膜的物质转运中,Na穿膜运输的方式有A.简单扩散和易化扩散B.简单扩散和主动运输C.易化扩散和主动运输D.易化扩散和离子通道扩散E.离子通道扩散和主动运输31.影响细胞膜流动性的主要因素不包括A.膜蛋白B.胆固醇C.卵磷脂D.脂肪酸的饱和程度E.离子强度32.膜脂分子分布的不对称性是指A.脂分子在膜上亲水头部与疏水尾部不对称B.在两层膜脂中脂分子的种类和数量不同C.在两层膜脂中膜蛋白不同D.细胞膜外表面是亲水的,内表面是疏水的E.脂双层中糖蛋白只分布在胞外层33.膜脂分子最不易发生的运动方式是A.旋转运动B.侧向扩散C.翻转运动D.弯曲运动E.伸缩振荡运动34.Na+-K*泵水解1分子ATP可转运A.3个Na+、2个K+B.3个K+、2个Na+C.2个Na+、2个K+D.3个Na+、3个K+E.3个Na+、1个K+35.处于持续开放状态的膜通道蛋白是A.乙酰胆碱受体B.K+通道C.Ca2+通道D.应力激活阳离子通道E.水通道36.细胞吞入固体颗粒物质的过程为A.胞吞作用B.吞噬作用C.吞饮作用D.受体介导的内吞作用E.胞吐作用37.有被小窝的作用是A.聚集特定受B.吞入大分子物质C.防止大分子泄漏D.使细胞膜牢固E.吸引胞外物质38.下列过程中,不属于小分子和离子穿膜运输的是A.胞吞作用B.简单扩散C.易化扩散D.主动运输E.离子通道扩散39.细胞膜中膜外在蛋白与脂类的结合主要通过A.共价键B.磷酸二酯键C.糖苷键D.肽键E.非共价键40.主动运输与胞吞作用的共同点是A.转运大分子物质B.逆浓度梯度运输C.需载体的帮助D.有细胞膜形态和结构的改变E.需消耗代谢能41.关于细胞膜上糖类的错误描述是A.膜脂中糖的含量约占膜脂重量的2%~10%B.主要以糖蛋白和糖脂的形式存在C.糖蛋白和糖脂上的低聚糖侧链从生物膜的胞质面伸出D.糖蛋白中的糖链对蛋白质在膜中的分布影响很大E.与细胞免疫、细胞识别及细胞癌变有密切关系42.膜蛋白不具有的功能是A.转运分子进出细胞B.接受环境信号并传递到胞内C.连接相邻细胞或细胞外基质成分D.结合于膜上的酶可催化细胞的某些化学反应E.使膜发生相变和相分离43.关于细胞膜的错误叙述是A.高度选择性的半通透性膜B.动态的流体结构C.膜载体蛋白只参与主动运输D.接受化学信号的感受器E.膜中的胆固醇是两亲性分子44.受体介导的胞吞作用不具有的特点是A.在细胞膜的特定区域进行B.形成有被小窝和有被小泡C.吸入大量的细胞外液D.其物质转运速度很快E.吸取特定大分子的有效途径45.通过连续性分泌途径排出细胞的物质是A.胶原蛋白B.肾上腺素C.消化酶D.神经递质E.多糖46.下列不属于甘油磷脂的是A.卵磷脂B.鞘磷脂C.磷脂酰肌醇D.脑磷脂E.磷脂酰丝氨酸47.目前被普遍接受的细胞膜分子结构模型是A.单位膜模型B.流动镶嵌模型C.片层结构模型D.脂筏模型E.捕鱼笼模型48.下列关于Ca2+泵的错误叙述是A.可维持细胞内外的Ca2+浓度梯度B.是ATP酶C.通过对向运输方式转运Ca2+D.分布于质膜、内质网膜上E.每次能逆浓度梯度转运2个Ca2+进入肌浆网49.下列属于非离子型去污剂的是A.十二烷基磺酸钠B.十六烷基三甲基C. Triton X-100D.硬脂酸E.甘油三酯50.与家族性高胆固醇血症A.LDL受体不能与LDL结合B.LDL受体的基因突变C.LDL进入细胞后不能被降解D.LDL受体缺乏E.LDL受体结构异常51.下列关于水通道的错误叙述是A.AQP1是红细胞膜上的主要水通道B.经典的选择性水通道只能通透水分子C.水-甘油通道对水分子、甘油、尿素具有通透性D.属于内在膜蛋白E.属于配体门控通道52.下列不属于两亲性分子的是A.卵磷脂B.胆固醇C. SDSD.糖脂E.甘油三酯53.下列关于脂锚定蛋白的正确叙述是A.可位于细胞膜的外侧B.以共价键与脂双层内的脂分子结合C.可位于细胞膜的胞质侧D.可通过与磷脂酰肌醇分子相连的寡糖链共价键结合而锚定到质膜上E.以上都正确54.测定膜蛋白的侧向扩散可使用的技术是A.冰冻蚀刻技术B.荧光漂白恢复技术C.细胞周期同步化D.冷冻电镜技术E. Western印迹分析55.下列不属于内在膜蛋白的是A.孔蛋白B.钙泵C.水通道D.Sre激酶E.钙黏着蛋白多项选择题1.关于细胞膜上的钠钾泵,下列叙述正确的是A.具有ATP酶的活性B.由大小两种亚基组成C.钠离子的结合位点位于胞膜外侧D.乌本苷为其抑制剂E.介导逆浓度梯度运输2.外在膜蛋白的主要特点有A.可与内在膜蛋白相互作用,间接与膜结合B.均分布在膜的外表面C.在膜蛋白中含量少,占20%-30%D.可通过离子键、氢键与膜脂分子的极性头部相结合E.改变溶液离子浓度即可从膜上分离出来3.穿膜蛋白的主要特点有A.在膜蛋白中含量多,占70%~80%B.穿膜蛋白是双亲性分子C.嵌入脂双层分子中D.多以α螺旋方式穿越脂双层E.与膜结合紧密4.膜糖类分布在A.脂类双层分子层中B.细胞膜非胞质侧C.细胞膜胞质侧D.内膜系统中糖残基面向膜腔内E.内膜系统中糖残基面向膜外表面5.在人的红细胞膜中,下列脂类主要分布于脂双层外层的是A.鞘磷脂B.磷脂酰胆碱C.磷脂酰丝氨酸D.磷脂酰乙醇胺E.胆固醇6.穿膜转运方式中的简单扩散和易化扩散的共同点是A.从高浓度向低浓度方向转运B.从低浓度向高浓度方向转运C.需要消耗能量D.不需消耗能量E.需要膜转运蛋白7.影响膜脂流动性的因素有A.环境温度B. phC.膜蛋白的含量D.胆固醇含量E.细胞体积8.在调节细胞内pH方面,起作用的跨膜载体蛋白是A.Na-K泵B.Ca2+泵C.Na2-H交换器D.Cl-HCO3交换器E.离子闸门通道9.Na+-K+泵的生理作用是A.产生和维持膜电位B.维持细胞内外特殊的钠钾离子环境C.调节渗透压保持细胞容积恒定D.为细胞主动运输葡萄糖等物质提供条件E.调节细胞的pH10.在人的红细胞膜中,主要分布于脂双层胞质面的脂类分子是A.磷脂酰肌醇B.磷脂酰胆碱C.磷脂酰丝氨酸D.磷脂酰乙醇胺E.鞘磷脂11.下列可以降低细胞膜流动性的是A.脂肪酸链的长度增加B.脂肪酸链的不饱和程度增加C.卵磷脂与鞘磷脂比例增加D.相变温度以上胆固醇含量增加E.相变温度以下胆固醇含量增加12.载体蛋白介导的穿膜运输的特点是A.均介导顺浓度梯度运输溶质B.通过构象改变介导物质运输C.扩散速率随溶质浓度的升高可无限增大D.有选择性地转运特异性分子E.对被转运物质不进行共价修饰13.通道蛋白介导的跨膜运输的特点是A.逆电化学梯度转运物质B.对被转运物质有高度选择性C.转运速度快D.通道蛋白形成贯穿膜脂双层的亲水孔道E.多数通道不持续开放14.关于细胞膜对离子和小分子物质的穿膜运输,下列说法正确的有A.钠泵对Na+和K的转运属于被动运输B.O2和CO2的穿膜运输方式为简单扩散C.小肠对葡萄糖和氨基酸的吸收属于协同运输D.钙通道可逆电化学梯度特异性的转运NaE.多数离子通道不持续开放15.细胞外被的功能包括A.细胞的迁移和黏附作用B.作为保护层C.细胞周围的水盐平衡D.与细胞通讯有关E.参与细胞识别参考答案名词解释1.脂质体( liposome):是根据磷脂分子可以在水相中自我装配成稳定的脂双层膜的球形结构的趋势而制备的人工球形脂质小囊。
医学细胞生物学：第四章 细胞膜与物质的穿膜运输、信号转导
神经 酰胺
半乳鞘磷脂
糖
苷
脂
糖
(GCalH) 3 CH3 糖N CH3
(GCalH) 2 糖CH2 (GaOl)
O 糖P O (GOal)
含量：约占脂总量 的5％以下
定位：膜的非胞质面 功能：作为某些分子
神经 酰胺
鞘糖 磷脂脂分
子
的受体，参与 细胞识别及信 号转导。
半乳糖脑苷脂
神经节 苷脂
•糖脂的分布为绝对不对称——在非胞质面
SM：鞘磷脂 PC：磷脂酰胆碱 PS：磷脂酰丝氨酸 PE：磷脂酰乙醇胺 PI：磷脂酰肌醇 CI：二磷脂酰甘油
2.膜蛋白分布的不对称性
• 穿膜蛋白跨越脂双层有一 定的方向性，亲水端长度、 氨基酸种类、顺序不同。
• 蛋白的数量在膜内外两侧 不同
细胞膜内层蛋白数量多于外层
生物膜的不对称性
3. 膜糖类分布的不对称——非胞质面
4.细胞膜内侧面分布有微管、微丝
不对称性的生物学意义： 决定了膜内外表面功能的不对称性。
（二）细胞膜的流动性（fluidity): 生物膜的特性
1.膜脂双分子层是一种二维流体
相变：生物膜在生理常温下多呈液晶态，当温 度下降至某一点时，液晶态转变为晶态，若温 度上升，则晶态又可溶解为液晶态。这种状态 的相互转变称相变。
➢ 膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型
➢ 膜脂是双亲性分子：具有极性头（亲水头） 和非极性的尾部（疏水尾）
生物膜的化学组成
1. 磷脂——构成膜脂的基本成分
➢磷脂约占整个膜脂的50％以上。
➢ 磷脂
磷脂酰胆碱（卵磷脂PC） 磷脂酰乙醇胺（脑磷脂PE） 甘油磷脂 磷脂酰丝氨酸(PS)
磷脂酰肌醇(PI)
细胞生物学之笔记--第4章-细胞膜与物质的穿膜运输
第四章细胞膜与物质的穿膜运输第一节细胞膜的化学组成与生物特性一、细胞膜的化学组成细胞膜上的脂类=膜脂〔membrane lipid〕,约占膜成分的50%,主要有磷脂〔phospholipid〕、胆固醇〔cholesterol〕、和糖脂〔glycolipid〕（一）膜脂构成细胞膜的结构骨架1．磷脂是膜脂的主要成分➢甘油磷酸的共同特征：以甘油为骨架,甘油分子的1、2位羟基分别于脂肪酸形成酯键,3位羟基与磷酸基团形成酯键.磷酸基团结合胆碱/乙醇胺/丝氨酸/肌醇.脂肪酸链长短不一,通常14~24个碳原子,一条脂肪酸链不含双键,另一条含有一个或几个双键,形成30°弯曲.➢鞘磷脂以鞘氨醇代替甘油,鞘氨醇的氨基结合长链的不饱和脂肪酸,分子末端的一个羟基与胆碱磷酸结合,另一个游离羟基可与相邻分子的极性头部、水分子或膜蛋白形成氢键.鞘磷脂与其代谢产物神经酰胺、鞘氨醇、1-磷酸鞘氨醇参与各种细胞活动.神经酰胺是第二信使；1-磷酸鞘氨醇在细胞外通过G蛋白偶联受体起作用,在细胞内与靶蛋白作用2．胆固醇能够稳定细胞膜和调节膜的流动性✧胆固醇为两性极性分子.✧极性头部为连接于固醇环〔甾环〕上的羟基,靠近相邻的磷脂分子.✧固醇环疏水,富有刚性,固定在磷脂分子临近头部的烃链上,对林芝的脂肪酸尾部的运动具有干扰作用.✧尾部为疏水性烃链.埋在磷脂的疏水尾部中.✧胆固醇分子调节膜的流动性和加强膜的稳定性.没有胆固醇,细胞膜会解体.PS.不同生物膜有各自特殊的脂类组成.哺乳动物细胞膜上富含胆固醇和糖脂,线粒体膜内富含心磷脂；大肠杆菌质膜则不含胆固醇.3．糖脂主要位于质膜的非胞质面糖脂含量占膜脂总量5%以下,遍布原核、真核细胞表面细菌和植物的糖脂均是甘油磷脂衍生物,一般是磷脂酰胆碱PC 衍生来动物糖脂都是鞘氨醇衍生物,称为鞘糖脂,糖基取代磷脂酰胆碱,成为极性头部已发现40多种糖脂,区别在于极性头部不同,由1至几个糖残基构成✧最简单的糖脂是脑苷脂,极性头部只是一个半乳糖/葡萄糖残基✧最复杂的糖脂是神经节苷脂,极性头部有七个糖残基；在神经细胞膜中最丰富,占总膜脂5%~10%✧脂质体〔lipidsome〕可以作运载体（二）膜蛋白以多种方式与脂双分子层结合又称含量作用力特点膜内在蛋白穿膜蛋白70%~80% X德华力α-螺旋构象/β-筒孔蛋白1.内在膜蛋白✧又称跨膜蛋白,占膜蛋白总量70%~80%；分单次跨膜、多次跨膜、多亚基跨膜三种类型✧跨膜区域20~30个疏水氨基酸残基,通常N端在细胞外侧✧内在膜蛋白跨膜结构域与膜脂结合区域,作用方式：①疏水氨基酸形成α-螺旋,跨膜并与脂双层脂肪酸链通过X德华力相互作用②某些α-螺旋外侧非极性,内侧是极性链,形成特异性畸形分子的跨膜通道✧多数跨膜区域是α-螺旋,也有以β-折叠片多次穿膜形成筒状结构,称β-筒,如孔蛋白<porin>2.外在膜蛋白➢又称外周蛋白,占膜蛋白总量20%~30%；完全在脂双层之外,胞质侧或胞外侧,通过非共价键附着膜脂或膜蛋白➢胞质侧的外周蛋白形成纤维网络,为膜提供机械支持,也连接整合蛋白,如红细胞的血影蛋白和锚蛋白➢外周蛋白为水溶性蛋白,与膜结合较弱,改变溶液离子浓度或pH,可分离它们而不破坏膜结构3.脂锚定蛋白①一种位于膜的两侧,蛋白质直接以共价键结合于脂类分子；此种锚定方式与细胞恶变有关②还有糖基磷脂酰肌醇锚定蛋白<GPI>,通过蛋白质C端与磷脂酰肌醇连接的糖链共价结合脂锚定蛋白在膜上运动性增大〔侧向运动〕,有利于结合更多蛋白,有利于更快地与胞外蛋白结合、反应GPI-锚定蛋白分布极广,100种以上,如多种水解酶、免疫球蛋白、细胞黏附分子、膜受体等4.去垢剂〔detergent〕离子型去垢剂：SDS十二烷基磺酸钠引起蛋白质变性非离子型去垢剂：Triton X-100 对蛋白质比较温和（三）膜糖类覆盖细胞膜表面细胞膜的糖类,占质膜重量2%~10%；①大多以低聚糖或多聚糖共价结合膜蛋白,形成糖蛋白〔糖蛋白中的糖基化主要发生在天冬酰胺〔N-连接〕,其次是丝氨酸和苏氨酸〔O-连接〕残基上〕；②或以低聚糖共价结合膜脂,形成糖脂,所有糖链朝向细胞外表面形成低聚糖的单糖类型：甘露糖、岩藻糖、半乳糖、半乳糖胺、葡萄糖、葡萄糖胺、唾液酸等A.唾液酸残基在糖链末端,形成细胞外表面净负电荷B.寡糖链中的单糖的数量、种类、排列顺序、有无支链等不同,可以出现千变万化的组合形式.Eg.人类ABO血腥抗原的差别就是血型糖蛋白在红细胞质膜外表面寡糖链的组成结构决定.△细胞外被cell coat=糖萼glycocalyx=与质膜相连的糖类物质功能：①保护细胞抵御各种物理、化学性损伤②建立起水盐平衡③帮助蛋白质膜上定位、固定,防止翻转④参与细胞与外环境的作用,eg识别、粘附、迁移二、细胞膜的生物学特性（一）膜的不对称性决定膜功能的方向性膜结构上的不对称性保证了膜功能的方向性和生命活动的高度有序性1．膜脂的不对称性SM、PC在细胞外侧叫多,PE在细胞内侧较多.2．膜蛋白的不对称性➢各种膜蛋白在质膜中有特定位置,分布绝对不对称：酶和受体多分布于质膜的外侧面,而腺苷酸环化酶定位内侧面➢跨膜蛋白有一定方向性：多数N外C内,两端肽链长度、氨基酸种类、活性位点不同3．膜糖的不对称性都向着非胞质面（二）膜的流动性是膜功能活动的保证流动性fluidity主要是指膜脂的流动性+膜蛋白的运动性1．脂双层为液晶态二维流体✓液晶态〔lipid-crystal state〕脂双分子层已有固体分子排列的有序性,又有液体的流动性.细胞内外的水环境,使膜脂分子不能从脂双层逸出,只能在二维平面交互位置.✓相变〔phase transition〕正常体温下,膜呈液晶态；当温度下降到临界温度<膜的相变温度>,膜脂转为晶态✓膜的流动性是膜功能活动的保证.2．膜脂分子的运动方式①侧向扩散lateral diffusion =脂双层的单分子层内,脂分子沿膜平面侧向与相邻分子快速交换位置,每秒约107次.侧向扩散运动时膜脂分子主要的运动方式..②翻转运动flip-flop 从脂双层一层翻转到另一层,需要翻转酶,在内质网发生③旋转运动rotation 膜脂分子围绕与膜平面向垂直的轴的自旋运动④弯曲运动flexion 膜脂分子的烃链是有韧性、可弯曲的,分子尾部端弯曲、摆动幅度大,而靠近头部弯曲摆动幅度小.⑤此外,还有伸缩、震荡3．影响膜脂流动性的因素①脂肪酸链的饱和程度磷脂分子长的饱和脂肪酸链呈直线型,具有最大的聚集倾向而排列紧密成凝胶状态；不饱和脂肪酸链在双键出形成折曲而呈弯曲状,感染了脂分子间X德华力的相互作用,故排列疏松,从而增加了膜的流动性.∴脂双分子层中含有的不饱和脂肪酸越多,膜的相变温度越低,流动性越大.环境温度降低时,A.细胞通过去饱和酶〔desaturases〕催化将胆碱去饱和形成双键.B.通过磷脂酶&脂酰转移酶在不同的磷脂分子之间重组脂肪酸链以产生含两个不饱和脂肪酸链的磷脂分子.②脂肪酸链的长短脂肪酸链短的相变温度低,流动性大.短→尾端不易发生相互作用；长→不仅可以在同一分子称内相互作用,而且可以与另一分子层中的长链尾端相互作用③胆固醇的双重调节作用A.当温度在相变温度以上时,由于胆固醇分子的固醇环与磷脂分子靠近极性头部的烃链部分结合,限制了这几个CH2的运动,起到稳定质膜的作用.B.当温度在相变温度以下时,由于胆固醇位于磷脂分子之间隔开磷脂分子,可有效地防止脂肪酸链相互凝聚,干扰晶态的形成.④卵磷脂与鞘磷脂的比值哺乳动物细胞中,卵磷脂和鞘磷脂的含量约占膜脂的50%,卵磷脂的脂肪酸链不饱和程度高,相变温度较低；鞘磷脂则相反.在细胞衰老过程中,卵磷脂和鞘磷脂的比值下降,流动性也下降.⑤膜蛋白的影响膜蛋白嵌入膜脂疏水区后,是周围的脂类分子不能单独活动而形成界面脂；在含较多内在蛋白的膜中,存在有内在蛋白分割包围的富脂区〔lipid-rich region〕磷脂分子智能在一个富脂区内自有扩散,而不能扩散到邻近的富脂区此外,膜脂的极性基团、环境温度、pH值、离子强度等都对膜脂流动性产生一定影响.环境温度高,膜脂流动性大；相变温度内,每下降10℃,膜的粘性增加3倍,膜流动性降低4．膜蛋白的运动性①侧向扩散膜蛋白在膜脂中可以自有漂浮&在膜表面扩散.人鼠杂交细胞表面抗原分布变化可证明.目前测定膜蛋白的侧向扩散常采用光致漂白荧光恢复法〔fluorescence recovery after photobleaching,FRAP〕②旋转运动膜蛋白能围绕与膜平面相垂直的轴进行旋转运动.速度比侧向扩散慢；不同膜蛋白速度不同,有些膜蛋白无法运动；膜蛋白周围脂质的流动性影响膜蛋白的流动性膜蛋白的运动不需要消耗能量膜的流动性意义重大：物质运输、细胞识别、信息传导等；生物膜的各种功能都是在膜的流动状态下进行的,膜的流动过低,代谢终止三、细胞膜的分子结构模型（一）片层结构模型具有三层夹板式结构特点1935年,James Danielli 和Hugh Davson发现细胞膜的表面X力显著低于油-水界面表面X力,推测质膜中有蛋白质；提出"片层结构模型〞<蛋白-磷脂-蛋白三层夹板式结构> （二）单位膜模型体现膜形态结构的共同特点1959年,J.D.Robertson 电镜观察细胞膜"两暗夹一明〞——单位膜单位膜模型：膜蛋白是单层肽链以β折叠通过静电作用与磷脂极性端结合；能对膜的某些属性进行解释,被普遍采用,但是把膜作为静止的单一结构（三）流动镶嵌模型是被普遍接受的模型1972年,"流动镶嵌模型〞Fluid mosaic model：磷脂双层构成膜的连续主体,具有晶体的有序性和液体的流动性；球形蛋白质分子以不同形式结合脂双层分子；膜是一种动态的、不对称的具有流动性结构1975年,"晶格镶嵌模型〞：膜脂可逆地进行"有序<液态>〞和"无序<晶态>〞相变,膜蛋白对膜脂的运动具有限制作用,流动性是局部的1977年,"板块镶嵌模型〞：流动的脂双层中存在能独立移动脂类板块（四）脂筏模型深化了对膜结构和功能的认识✓脂双层中由特殊脂质和蛋白质组成的微区,富含胆固醇和鞘脂类,聚集特定种类膜蛋白；此膜区较厚〔鞘脂类脂肪酸链较长〕,称"脂筏〞Lipid rafts,其周围富含不饱和磷脂,流动性较高✓脂筏的两个特点：许多蛋白聚集在脂筏内,便于相互作用；脂筏提供有利于蛋白质变构的环境,形成有效构象✓脂筏功能：参与信号转导、受体介导内吞作用、胆固醇代谢运输等第二节小分子物质和离子的穿膜运输一、膜的选择性通透和简单扩散简单扩散<simple diffusion>: 小分子的热运动使分子以自由扩散的方式由膜一侧扩散到另一侧,条件：溶质在膜两侧有一定浓度差,溶质必须能透过膜脂溶性物质如醇、苯、甾类激素、O2、CO2、NO、H2O 通过简单扩散跨膜简单扩散不需要运输蛋白协助,顺浓度梯度由高浓度向低浓度方向扩散,不消耗能量；也称"被动扩散〞passive diffusion二、膜运输蛋白介导的穿膜运输除了水和非极性小分子,绝大多数溶质如各种离子、葡萄糖、氨基酸、核苷酸等都不能简单扩散穿膜转运特定膜蛋白——膜运输蛋白<跨膜蛋白,每种只转运一种特定类型溶质>膜运输蛋白分两类：①载体蛋白carrier protein：与特定溶质结合,改变构象使溶质穿越细胞膜②通道蛋白channel protein：形成水溶性通道,贯穿脂双层,通道开放时,特定溶质<无机离子>可穿越脂双层➢"被动运输" passive transport所有通道蛋白和许多载体蛋白,转运溶质分子不消耗能量,消耗顺电化学浓度梯度的势能➢"主动运输〞active transport逆电化学浓度梯度转运溶质,需要载体蛋白参与,还需要消耗能量ATP；这种利用代谢产生能量的进行逆浓度梯度的转运称为主动运输.能量来源：ATP水解、光吸收、电子传递、顺浓度梯度的离子运动etc（一）易化扩散是载体蛋白介导的被动运输∆"易化扩散" facilitated diffusion=帮助扩散=非脂溶性或亲水性小分子,不能简单扩散通过细胞膜,需载体蛋白介导不消耗代谢能量,顺物质浓度梯度或电化学梯度进行转运∆特点：特定易化转运蛋白介导特定物质在两个方向的穿膜运输,取决于该物质在膜两侧的相对浓度——转运特异性强,速率快∆作用机制：载体蛋白对所转溶质具有高度专一性,其分子上的结合位点与某一溶质进行短暂的可逆的结合,引起载体蛋白构象变化,转运溶质分子从膜一侧到另一侧；载体与溶质亲和力下降,释放溶质,构象恢复∆例子：多数细胞<低浓度葡萄糖>从血流和组织液中<高浓度葡萄糖>,通过易化扩散获取葡萄糖.人类基因组编码14种葡萄糖转运载体蛋白glucose transporter, GLUT,构成GLUT家族.它们具有高度同源氨基酸序列,均含有12次跨膜的α-螺旋,α-螺旋含有丝氨酸Ser、苏氨酸Thr、天冬氨酸Asp和谷氨酸残基Glu,其侧链与葡萄糖羟基形成氢键,是葡萄糖结合位点.GLUT的异常或缺陷是2型糖尿病的病因之一.红细胞膜上存在5万个葡萄糖载体蛋白,占膜总蛋白5% 最大转运速率每秒180个葡萄糖分子.（二）主动运输时载体蛋白逆浓度梯度的耗能运输1．ATP驱动泵在胞质侧有一个或多个ATP结合位点,水解A TP从低浓度向高浓度转运协同运输〔co-transport〕是一类由Na+-K+泵〔或H+泵〕与载体蛋白协同作用,间接消耗ATP 所完成的主动运输方式.物质穿膜运动的直接动力来自膜两侧离子的电化学梯度中的能量,而维持这种离子电化学梯度是通过Na+-K+泵〔或H+泵〕消耗ATP来实现的.动物利用Na+-K+泵,植物利用H+泵①共运输：两种溶质分子同一方向穿膜运输.Eg肠腔细胞膜的"Na+/葡萄糖协同运输蛋白〞Na+/glucose cotransporter在质膜外表面结合2个Na+和一个葡萄糖.进入细胞的Na+之后再被Na+-K+泵排出,维持Na+膜内外浓度差.葡萄糖一旦进入小肠细胞,再以易化扩散方式进入血流.主动运输特点：①逆浓度或电化学梯度跨膜转运②消耗能量,直接水解A TP或离子电化学梯度提供能量③膜上特异性载体蛋白介导,载体特异结合转运溶质,载体构象可变（三）离子通道高效转运各种离子1．离子通道的特点〔顺梯度,高选择,高效率,受调控.〕①只介导被动运输,溶质从膜的高浓度一侧自由扩散到低浓度一侧②离子通道对被转运离子的大小所带电荷有高度选择性③转运效率高,通道允许106~108个特定离子/秒通过,比最快效率的载体蛋白高1000倍④离子通道不是持续开放,有开和关两种构象,受信号调控2．离子通道的类型①配体门控通道ligand-gated channel.实际为离子通道型受体,它们与细胞外的特定配体ligand结合后,发生构象改变,结果吧"门〞打开,允许某种离子快速穿膜扩散.Eg.烟碱型乙酰胆碱受体nAChR是典型的配体门控阳离子通道,大量存在与骨骼肌神经接头处.4种不同亚基单组成的五聚体穿膜蛋白〔α2βγδ〕→梅花状通道与结构.①神经冲动→神经末梢→细胞去极化→电压门控Ca2+通道开放→细胞外Ca2+涌入细胞→胞内突触小泡释放乙酰胆碱至突触间隙②释放的乙酰胆碱→结合突触后膜的乙酰胆碱受体→通道开放,Na+流入肌细胞→肌细胞膜局部去极化③肌细胞去极化→诱发膜上Na+通道开放→大量Na+涌入肌细胞,使整个肌细胞膜进一步去极化④肌细胞膜的去极化→使肌浆网上Ca2+通道开放→Ca2+大量释放如胞质→肌原纤维收缩②电压门控通道voltage-gated channel膜电位的改变是控制电压门通道开放与关闭的直接因素.反应快.主要存在与神经元、肌细胞与腺上皮细胞等兴奋细胞,包括钾通道、钙通道、氯通道③应力门控通道stress-activated channel应力激活通道是通道蛋白感受应力而改变构象,通道开放,离子跨膜,膜电位变化Eg.A.内耳听觉毛细胞顶部的听毛具有应力激活通道,受到声波振动而弯曲,应力门控通道开放,离子跨膜进入毛细胞改变膜电位,将声波信号传递给听觉神经元B.细菌与古细菌的应力激活通道均为跨膜蛋白五聚体,通透阳离子（四）水通道介导水的快速转运1．水通道的分类哺乳类水通道蛋白家族已有11个,根据功能特性的差异,分为两个家族：AQP1、2、4、5、6和AQP0 基因结构类似,氨基酸序列同源30%~50%,只能通透水,经典的选择性水通道；AQP3、7、9、10 除通透水,对甘油、尿素等中性小分子也具有通透性,第二家族——水-甘油通道；AQP8位于水选择型与甘油渗透型之间2．水通道蛋白的结构AQP1由4个对称排列的圆筒状亚基围成的四聚体,每个亚基中心的中央孔直径0.28nm,只允许水分子通过.每个AQP1亚基有6个长α螺旋构成基本骨架,两个短嵌入式α螺旋顶对顶排列,顶端均有保守的Asn-Pro-Ala基序,使得顶对顶稳定每个亚基的α螺旋朝向脂双层的一面是非极性氨基酸残基,朝向中央孔的一面是极性氨基酸残基3．水通道对水分子的筛选机制水孔蛋白对水分子高度特异性选择,因为：每个亚基中央孔的直径0.28nm,只比水分子大一点点,限制其它分子通过；每个亚基中央孔道内有特异溶质结合位点,每个水分子通过时,孔道内的3极性氨基酸残基的羰基氧与水分子形成氢键；离子与水分子的复合物比孔道大得多,不能通过水通道持续开放,每秒通过3×109个水分子,不耗能,水分子移动方向由膜两侧渗透压决定,低→高第三节大分子和颗粒物质的穿膜运输大分子物质不能通过膜转运蛋白进入细胞,由膜包围形成膜泡,然后通过膜泡形成和融合来完成转运——小泡运输细胞摄入大分子或颗粒物质的过程,称胞吞作用<endocytosis>细胞排出大分子或颗粒物质的过程,称胞吐作用<exocytosis>胞吞胞吐涉与膜泡的融合与断裂,需要消耗能量,属于主动运输以上膜泡运输转运量较大,也称批量运输；膜泡运输也发生于胞内各种膜性细胞器一、胞吞作用（一）吞噬作用是吞噬细胞摄入颗粒物质的过程免疫系统具有吞噬功能的中性粒细胞、单核细胞、巨噬细胞在摄取大固体颗粒或分子复合物<直径>250nm>时进行细胞膜凹陷或形成伪足,将大颗粒包裹摄入细胞,形成膜泡"吞噬体〞这些免疫细胞通过此方式吞噬入侵微生物、清除损伤和死亡细胞（二）胞饮作用是细胞吞入液体和可溶性物质的过程细胞非特异摄取细胞外液的过程；胞饮发生在质膜的特殊区域,质膜内陷形成小窝,包围液体物质,形成"胞饮体〞,直径小于150nm胞饮作用分为两种类型：①液相内吞：非特异固有内吞作用,摄入细胞外液与可溶性物质；②吸附内吞：细胞外大分子/小颗粒物质以某种方式吸附在细胞表面,具有一定特异性在能形成伪足和转运功能活跃的细胞中多见,如巨噬细胞、白细胞、毛细血管细胞、肾小管上皮细胞、小肠上皮细胞等（三）受体介导的胞吞提高摄入特定物质的效率受体介导的内吞作用receptor mediated endocytosis 是细胞通过受体的介导选择性高效摄取细胞外特定大分子物质的过程可特异性摄入胞外含量很低的成分,比胞饮作用内化效率高1000多倍1．有被小窝和有被小泡的形成◆细胞膜上有多种受体蛋白,往往同类受体蛋白集中在膜特定区域,称"有被小窝〞coatedpit；小窝内受体浓度是质膜其它处的10~20倍◆各种有被小窝约占质膜表面积2%,此处质膜向内凹陷,直径50~100 nm,此处质膜内表面覆盖网格蛋白和衔接蛋白◆网格蛋白,又称"笼蛋白〞,由3条重链和3条轻链组成；3个重链轻链的二聚体,形成三腿蛋白复合物→自我装配,自动形成篮网状结构网格蛋白作用：牵拉质膜向内凹陷,参与捕获特定膜受体使其汇聚有被小窝◆衔接蛋白参与有被小泡组成,处于网格蛋白与配体-受体复合物间◆不同类型的衔接蛋白结合不同类型膜受体,使细胞捕获不同配体网格蛋白没有特异性2．无被小泡形成并与内体融合✧配体结合膜上受体,通过衔接蛋白,网格蛋白聚集在膜的胞质侧,网格由6边形转变成5边形,促进网格蛋白外被弯曲变成笼形,牵动质膜凹陷✧发动蛋白<dynamin> ——GTP结合蛋白,自动组装成一个螺旋状领圈结构,水解GTP,构象改变,将有被小泡从质膜上切离下来,形成网格蛋白有被小泡✧有被小泡很快脱去包被<笼蛋白重新利用> →无被小泡→与早期内体融合✧内体：动物细胞中经胞吞作用形成的膜包围的细胞器,作用是运输由胞吞作用新摄入的物质到溶酶体被降解.内体膜上有A TP驱动的质子泵,将H+泵入内体腔,降低腔内pH 〔pH5~6〕✧低pH使受体与配体分离,内体出芽形成运载受体的小囊泡,返回质膜；受体重新利用,含配体的内体与溶酶体融合3．受体介导的LDL胞吞作用❖胆固醇是构成膜的成分,也是类固醇激素的前体；动物细胞通过受体介导的胞吞作用摄入所需大部分胆固醇.❖胆固醇在肝脏合成并包装成低密度脂蛋白<low density lipoprotein, LDL>,在血液中运输❖LDL为球状颗粒,分子量3106,直径22nm；中心是1500个酯化的胆固醇分子,外面包围800个磷脂分子和500个游离胆固醇分子❖载脂蛋白ApoB100是细胞膜上LDL受体的配体, 组装LDL成颗粒二、胞吐作用（一）连续性分泌是不受调节持续不断的细胞分泌分泌蛋白在粗面内质网合成后,转运到高尔基体进行修饰、浓缩、分选,形成分泌泡,被转运到细胞膜,与膜融合,外排蛋白的过程分泌蛋白：驻留蛋白、膜蛋白、细胞外基质组分等（二）受调分泌是细胞外信号调控的选择性分泌分泌蛋白合成后,包裹于分泌囊泡,储存于胞质中,受到细胞外信号刺激,引起细胞内Ca2+浓度瞬时升高,才启动胞吐作用此种分泌途径只存在于特化细胞,如分泌激素、酶、神经递质的细胞第四节细胞膜异常与疾病一、载体蛋白异常与疾病1.胱氨酸尿症是载体蛋白异常性疾病2.肾性糖尿是葡萄糖载体蛋白异常性遗传病二、离子通道蛋白异常与疾病1.囊性纤维病〔cystic fibrosis,CF〕细胞膜上一个受cAMP调节的氯离子通道异常.三、膜受体异常与疾病1.家族性高胆固醇血症〔familial hypercholesterolemia〕常染色体显性遗传病,患者编码LDL 受体的基因发生突变复习题1.构成细胞膜的脂类有哪三种？2.磷脂分为哪两种？3.哪一种磷脂在神经细胞含量多,其他细胞含量少？4.胆固醇分子对膜的流动性有何影响？5.动物细胞膜的糖脂由何磷脂衍生而来？6.膜功能的活跃与否跟什么成分的含量密切相关？7.根据与脂双层结合方式,膜蛋白可分为哪三类？8.内在膜蛋白的跨膜区,通常是哪类氨基酸残基构成的什么结构？9.外在膜蛋白通过什么键附着膜脂或膜蛋白？10.脂锚定蛋白在膜两侧以什么键结合于什么分子？11.膜糖链的唾液酸残基,在细胞外表面形成什么电荷？12.膜的不对称性主要体现在哪三点？13.膜脂分子能进行哪些运动？14.影响膜脂的流动性的因素有哪些？15.流动镶嵌模型主要内容是什么？16.脂筏模型的主要内容和特点各是什么？17.膜转运蛋白分为哪两类？18.哪些溶质能简单扩散到膜另一侧？19.被动扩散和主动运输主要区别是什么？20.离子通道的四个特点是什么？。
第四章第三节物质跨膜运输的方式
练习：
3、蛋白酶从细胞内合成后分泌出细胞，通过膜的方
式是
Ａ、协助扩散
Ｃ、胞吞
Ｂ、主动运输
Ｄ、胞吐
4、下列物质以不同运输方式通过细胞膜的是
A 、 甘油、二氧化碳 C、 氨基酸、钾离子
B、 钾离子、氧气 D、 氯离子、钠离子
5、下图是物质出入细胞的三种方式的模式图（黑点代表物 质分子），据图回答下面的问题。
丽藻细胞液所 含的离子浓度远 远高于丽藻所生 长的池水，为什 么丽藻还能从周 围环境吸收离子 呢？
二、主动运输
概念：从低浓度一侧运输到高浓度一侧，需要载体蛋 白的协助，同时也需要消耗细胞内化学反应所释放的 能量。
特征：
主动运输 1. 逆浓度（相对含量） 梯度运输 2. 需要载体 3. 需要消耗能量
2、协助扩散
概念：进出细胞的物质借助载体蛋白的扩散。
自由扩散
细 胞 外 细 胞 膜 细 胞 内
水分子
特征：
自由扩散
1. 顺浓度（相对含量）梯度
运输 2. 不需要载体
3. 不需要消耗能量
自由扩散的例子： ①不带电荷的无机物，如 水，氧气，二氧化碳 ②亲脂性）
主动运输的例子
（1）带电荷的无机物， 如K+、Na+、Cl（2）亲水性有机物， 注意：载体蛋白具有专一性，一种载体只能与一种 如葡萄糖、氨基酸 相应的被运输的物质相结合。不同细胞膜上运输物 卡车载货上坡 质的载体的种类和数量是不同的。
• 那种运输方式能体现细胞膜的选择 透过性？
主动运输具有重要的意义： 它保证了活细胞能够按照生命活动 的需要，主动选择吸收所需的营养物质， 主动排出代谢废物和对细胞有害的物质。
想一想：
胞吞和胞吐作用需要穿过了几层磷脂双分子层？ 消耗能量吗？
第四章 细胞膜
(三)膜糖类
膜中含有的糖类称为膜糖类。
细 胞 衣 脂 双 层 细胞内
膜 蛋 白
糖类约占细胞膜总重量 的2％～10％。
膜 糖 类
糖类+膜脂
共价键
糖脂
糖类+膜蛋白
共价键
糖蛋白
分布：非胞质面。
糖蛋白功能：与细胞识别、信息传递、免疫、 癌变等有关。
二、 细胞膜的特征
(一)细胞膜具有流动性
(二)细胞膜具有不对称性
1、内在膜蛋白（integral proteins）
又称为跨膜蛋白（transmembrane protein），占膜蛋 白总量的70%~80%.以不同程度嵌入脂双层的内部。为 双亲性分子。它与膜结合非常紧密，只有用去垢剂 （detergent）才能从膜上洗涤下来。
内在蛋白的跨膜结构域形成亲水通道
脂质双分子层中，各层所含的磷脂种类有明显不同。
膜外层： 头部含有胆碱的磷脂分子（磷 细 脂酰胆碱、鞘磷脂） 胞 膜 膜内层： 末端含有氨基的带负电的磷脂 分子（磷脂酰乙醇胺和磷脂酰 丝氨酸）。
致使生物膜内侧的负电荷大于外侧
2、膜蛋白的不对称性
a. 镶嵌蛋白与脂质双层的的结合是绝对不对称的；
各种膜蛋白在质膜中都有一定的位置。如：外周蛋白 主要分布在膜内表面。 b. 跨膜蛋白分子在细胞膜上具有明确的方向性和分 布的区域性。
膜上载体蛋白将物质逆浓度梯度跨膜运输的 过程, 由ATP（直接、间接）提供能量。 哺乳动物细胞内外离子浓度比较
成份 细胞内浓度(m mol/L) 细胞外浓度(m mol/L)
Na+
10~20
150
K+
Mg2+ Ca2+
100
细胞膜与物质的跨膜转运 小分子物质的穿膜运输
• ①通过水解ATP获得能量 ； • ②离子浓度梯度；
大分子物质的跨膜运输
Endocytosis and Exocytosis
胞
胞
吞
饮
吐
噬
作
作
作
用
用
用
吞噬体phagosome
吞饮体pinosome
一、胞吞作用（endocytosis）
▪ 又称入胞作用或胞吐作用，是通过质膜的变 形运动将细胞外物质转运入细胞内的过程。
适合单纯扩散的物质： 脂溶性物质(非极性物质): 苯.乙醇.氧. 不带电荷小分子物质: 水.尿素.二氧化碳 不适合单纯扩散的物质： 带电荷物质，葡萄糖、氨基酸、核苷酸及许 多代谢产物不能通过单纯扩散穿膜转运。
膜转运蛋白
1.通道蛋白 在膜上形成亲水孔道介导离子转运
2.载体蛋白 通过构象改变进行物质转运
高浓度
配体
通道蛋白
低浓度
特点：通道蛋白在与神经递质或其他信号分子结合时开放
机械门控通道（mechanic-gated channel）
➢通道蛋白受压力作用，引起通道构象改变 而开启“闸门”，离子通过亲水通道进入 细胞，引起膜电位变化。
➢如内耳毛细胞感受声音
神经肌肉接头处离子通道的作用
神经-肌接头处的闸门通道
二、离子通道扩散
▪ 以其亲水区构成亲水通道和离子通道 ▪ 有些通道蛋白处于持续开放状态：
例如：钾泄漏通道 ▪ 多数通道为闸门通道
闸门门控通道的类型
1.电压闸门通道（voltage-gated channel） 2.配体闸门通道（ligand-gated channel） 3.机械门控通道(mechanical gated channel)
细胞膜与物质的跨膜运输
（二）胞饮作用 (pinocytosis)
定义：细胞非特异性摄取细胞外液滴的过程。 形成的小囊泡称胞饮体或胞饮泡。 常见于白细胞、 巨噬细胞
毛细血管内皮细胞 肾小管内皮细胞 小肠上皮细胞等
（三）受体介导的内吞作用 （receptor—mediated endocytosis）
定义：细胞通过受体的介导,摄取细胞外 专一性蛋白质或其他化合物的过程。
钾浓度梯度[30倍]
大亚基 大大亚亚基基 大大亚亚基基 大亚基
钠浓度梯度[13倍]
（1）Na+-K+泵
Na+
Na+ Na+
Na+ Na+ Na+
Na+ Na+
Na+ Na+ Na+ Na+
Na+ Na+
Na+
小小
亚亚
基基
K+ K+
钾结合部位
Na+ K+
钠结合部位
Na+ Na+
Mg2+ Pi Pi
ATP
度
（2）Ca2+泵：
存在部位： 肌细胞的肌浆网上及神经终末的质膜 原理： 类 似 钠 钾 泵 ， AT P 酶 ， 通 过 磷 酸 化 和 去 磷 酸 化 改 变构象，结合与释放Ca2+ 功能： 保持胞质内的低钙浓度，参与细胞的重要活动。 如：肌肉收缩、分泌、神经递质释放、跨膜信息 转导等。
2. 离子浓度驱动的协同运输(co-transport)
（二）胞吐作用（exocytosis）
指细胞内合成的物质通过囊泡转运至细胞膜， 与质膜融合后，将物质排出细胞外的过程。 穿胞吞吐
细胞生物学第四章细胞膜及物质的跨膜运输
0.23 0.7 1.5 1.5-4 3.2
(一) 膜脂 生物膜上的脂类统称膜脂。
磷脂 膜 脂 胆固醇
糖脂
均为“双亲性分子”(★★)
既有亲水性一端，又有 疏水性一端的分子。
1、磷脂的类型
X
极
磷脂酰胆碱（卵磷脂）
性 头
磷 磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）
部 （
脂 磷脂酰丝氨酸
亲 水 性
鞘磷脂
）
非
极
性
尾
鞘
部 （
（一）吞噬作用
※指细胞内吞较大的固体颗粒或分子复合物的过程，
如细菌、细胞碎片、无机尘粒等。
※吞噬作用形成的囊泡称吞噬体。
※是原生动物获取营养的重要方式。 ※在高等动物和人类是机体免疫系统的重要功能
（如巨噬细胞等）。
（二）胞饮作用
※是指细胞内吞液体或小溶质分子的活动。 ※胞饮形成的囊泡称胞饮体。
※大多数细胞具有胞饮作用。
ATP
Na+
细胞外
Na+
小 亚 基 小 亚 基 小 亚 基
Na+
Na+ Na+
细胞内
K+ K+
K+
浓 钾结合部位 度
梯 度 30 倍
ADP+Pi
K+
K+
K+
K+
K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+ K+
K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+ K+
《医学细胞生物学》第04章 细胞膜与物质的跨膜运输
17、协同运输：通过消耗ATP间接提供能量，借助某种物质浓度梯度或电化学梯度为动力进行运输。
18、配体门通道：通道蛋白亚基在膜上形成的孔道，如果通过与一些信号分子（配体）结合后构象发生改变而导致孔道的开关，则这样的通道蛋白称为配体门通道。
19、电压门通道：通道蛋白亚基在膜上形成的孔道，如果通过细胞内外离子浓度产生膜电位，由膜电位发生变化控制开关，则这样的通道蛋白称为电压门通道。
E、细胞膜及内膜系统的总称
2、生物膜的主要化学成分是（ ）。
A、蛋白质和核酸 B、蛋白质和糖类 C、蛋白质和脂肪
D、蛋白质和脂类 E、糖类和脂类
3、生物膜的主要作用是（ ）。
A、区域化 B、合成蛋白质 C、提供能量 D、运输物质 E、合成脂类
6、间隙连接和紧密连接都是脊椎动物的通讯连接方式。（ ）
7、桥粒和半桥粒的形态结构不同，但功能相同。（ ）
8、所有生物膜中的蛋白质和脂的相对含量都相同。（ ）
9、胞吞作用与胞吐作用是大分子物质与颗粒性物质的跨膜运输方式，也是一种主动运输，需要消耗能量。（ ）
2、外在(外周)膜蛋白为水不溶性蛋白，形成跨膜螺旋，与膜结合紧密，需用去垢剂使膜崩解后才可分离。（ ）
3、哺乳动物成熟的红细胞没有细胞核和内膜体系，所以红细胞的质膜是最简单最易操作的生物膜。（ ）
4、连接子(connexon) 是锚定连接的基本单位。
5、上皮细胞、肌肉细胞和血细胞都存在细胞连接。（ ）
9、桥粒：又称点状桥粒，位于粘合带下方。是细胞间形成的钮扣式的连接结构，跨膜蛋白（钙粘素）通过附着蛋白（致密斑）与中间纤维相联系，提供细胞内中间纤维的锚定位点。中间纤维横贯细胞，形成网状结构，同时还通过桥粒与相邻细胞连成一体，形成整体网络，起支持和抵抗外界压力与张力的作用。
细胞生物学 第四章 细胞膜与物质的穿膜运输
2. 外在膜蛋白（extrinsic proteins）
也称外周蛋白（peripheral protein） 占20％～30％，位于膜的内外表面，内面较多
主要是水溶性蛋白质 连接较松散，温和处理就与膜分离
周边蛋白通过离子键、氢键或静电作用与膜脂 分子相互作用
高盐溶液可破坏离子键，不需用去垢剂 如：血影蛋白、锚蛋白。细胞色素C等
1. 膜脂的流动 脂双层是一种二维流体，因细胞内外的水环境
阻止膜脂分子自双层中逸出，只能在双层内运动和 交换位置
1）膜脂分子的运动形式
烃链的旋转异构运动（流动性的主要因素）
C一C 自由旋转产生旋转异构体
反式构象
歪扭构象
侧向扩散（lateral diffusion） 同一单分子层内脂类分子交换位置，107次/秒。 扩散距离为1～2 µm/秒
乙酰胆碱受体是典型的配体门控通道 N冲动传至神经末梢，电压闸门Ca2+通道瞬时开放 Ca2+内流使突触小泡释放Ach Ach结合突触后膜受体，使Na+通道开放 肌细胞膜Na+内流使电压闸门Na+通道短暂开放 肌细胞膜去极化，肌浆网上Ca2+通道开放 Ca2+内流，引起肌原纤维收缩
神经肌肉接头处离子通道
这种含特殊脂质和蛋白质的微区较膜其它部位厚， 更有序，较少流动，称脂筏
脂筏直径约70～100nm，其上数百个蛋白质形成小 窝（caveolae），它可转运生物活性分子入细胞，参 与信号转导
脂筏的特点 一是聚集蛋白质，便于相互作用 二是提供蛋白质变构环境，形成有效的变构
脂筏功能的紊乱已涉及HIV、肿瘤、动脉粥样硬化、 老年痴呆、疯牛病等
水端朝向膜的内外表面 球形蛋白质附着在脂双层的两侧表面，形成蛋白质-
细胞生物学复习题-物质穿膜运输
第四章细胞膜与物质的穿膜运输第二节、第三节A型题1.受体介导的胞吞作用不具有的特点是A.在细胞膜的特定区域进行B.形成有被小窝和有被小泡C.吸入大量的细胞外液D.胞吞速率比较快E.是吸收特定大分子的有效途径2.以简单扩散方式通过细胞膜的物质是A. Na+；B.氨基酸；C.核苷酸；D.葡萄糖；E.O23.将细胞内的分泌泡或其他膜泡中的物质通过细胞膜运出细胞的过程称为A.胞吐作用；B.内化作用；C.胞吞作用；D.吞噬作用；E.受体介导的胞吞作用4.一种不需要提供能量，只需通过载体蛋白介导，使小分子顺其浓度梯度穿膜运动的是A.易化扩散；B.简单扩散；C.主动运输；D.基团转移；E.内化运输5.易化扩散和主动运输的共同点是A.顺浓度梯度转运；B.逆浓度梯度转运；C.需要消耗能量； D.不消耗能量； E.需要转运蛋白协助6.下列哪种物质需要载体才能穿越细胞膜？A.乙醇；B.二氧化碳；C.固醇类激素；D.葡萄糖；E.尿素7.载体蛋白介导的穿膜运输的特点是A.顺浓度梯度转运；B.需要消耗能量；C.对被转运物质无选择性； D.对被转运物质不进行共价修饰； E. 以上都不对8.钠钾泵的直接效应是A.调节细胞pH值；B.维持细胞内低钾高钠的特殊离子梯度；C.维持细胞内低钠高钾的特殊离子梯度；D.膜电位的产生；E.调节细胞容积9.网格蛋白有三个外展的臂（或称三条腿），每一个臂均含A.一条重链和一条轻链；B.二条重链和一条轻链；C.一条重链和二条轻链； D.二条重链和二条轻链； E. 以上都不是10.发动蛋白（dynamin）是一种小分子A. ATP结合蛋白；B. GTP结合蛋白；C. CTP结合蛋白；D. UTP结合蛋白；E. 以上都不是11.小肠上皮吸收葡萄糖以及各种氨基酸时，通过（）达到逆浓度梯度运输A. 与Na+相伴运输；B. 与K+相伴运输；C. 与Ca2+相伴运输； D. 与H+相伴运输； E. 载体蛋白利用ATP 能量12.关于载体蛋白，正确的是A.只介导顺浓度梯度转运；B.都需要消耗能量；C.为膜外在蛋白； D.对被转运物质进行共价修饰； E. 通过载体蛋白的构象改变转运物质13.由载体蛋白介导的运输方式有：A.只有易化扩散B.只有主动运输C.易化扩散和主动运输D. 易化扩散和简单扩散E.主动运输和简单扩散14.由通道蛋白介导的运输方式有：A.简单扩散B.离子通道扩散C.主动运输D.易化扩散和主动运输E.离子通道扩散和主动运输15.不需要消耗细胞代谢能的运输方式是A. 胞吐作用B.易化扩散C. 对向运输D.共运输E. 胞吞作用16.关于通道蛋白和载体蛋白，叙述错误的是A.二者都是穿膜蛋白B.通道蛋白在膜上形成穿膜的亲水通道，载体蛋白则通过构象改变进行物质穿膜转运 C.二者都具有选择性 D.二者都可介导主动运输和被动运输 E.载体的转运效率通常低于通道蛋白17.关于离子的穿膜转运，正确的是A.离子的穿膜转运可以由通道蛋白或载体蛋白介导B.离子的穿膜转运都不需要消耗细胞代谢能C.有些离子转运不需要膜转运蛋白的介导，可以以简单扩散方式进行D.离子只能进行被动运输E.以上都正确18.下列哪些物质可以通过简单扩散进行穿膜转运A.只有氧气、氮气和二氧化碳等气体分子B.只有乙醚、氯仿、苯等脂溶性物质C.甘油、乙醇、水等极性不带电荷的小分子及上述的A和B。
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一、简单扩散
• 简单扩散（simple diffusion）又称被动扩散，是小分子物 质穿膜运输的最简单的方式。不需要穿膜运输蛋白协助， 由高浓度向低浓度运输，不需细胞提供能量，所需能量来 自高浓度本身所含的势能。
• 须满足两个条件：一是溶质在膜两侧保持一定的浓度差； 二是溶质必须能透过膜。
• 载体蛋白与特定的溶质结合，改变构象使溶质穿 越细胞膜
• 通道蛋白形成水溶性通道，贯穿脂双层，当通道 开放时特定的溶质（一般是离子）可经过通道穿 越细胞膜。
（一）载体蛋白介导的被动运输
一些非脂溶性（或亲水性）的物质，如葡萄 糖、氨基酸、核苷酸以及细胞代谢物等，不能以 简单扩散的方式通过细胞膜，但它们可在载体蛋 白的介导下，不消耗细胞的代谢能量，顺物质浓 度梯度或电化学梯度进行转运，这种方式称为易 化扩散（facilitated diffusion）或帮助扩散 。
（3）应力激活通道：
应力激活通道（stress-activated channel）是 通道蛋白感受应力而改变构象，开启通道使“门” 打开，离子通过亲水通道进入细胞，引起膜电位 变化，产生电信号。
如内耳听觉毛细胞顶部的听毛即具有应力激 活通道。
2003年，美国科学家彼得·阿格雷和罗德里克·麦 金农，分别因对细胞膜离子通道结构和机理研究 而获诺贝尔化学奖。
2. 离子通道的类型
（1）配体门控通道 （2）电压门控通道
（3）应力激活通道
（1）配体门控通道
配体门控通道（ligand-gated channel）与细胞 外的特定配体（ligand）结合后，发生构象改变， 结果将“门”打开，允许某种离子快速穿膜扩散。
乙酰胆碱受体（acetylcholine receptor，nAChR） 是典型的配体门控通道。
载体蛋白构象变化介导的易化扩散示意图
葡萄糖的转运是通过载体蛋白自身构型的改变来 实现的
（二）离子通道
1. 离子通道的特点
①通道蛋白介导的是被动运输，通道是双向的。 ②离子通道对被转运离子的大小和所带电荷都有高
度的选择性。 ③转运速率高 。 ④多数离子通道不是持续开放，离子通道开放受
“闸门”控制 。
Peter Agre
Roderick MacKinnon
穿膜运动
小分子物质跨膜转运
大分子物质囊泡运输
被动运输
主动运输
简单扩散 水 非极性
易化扩散 通道蛋白 载体蛋白
离子泵 协同转运
内吞
吞噬 吞饮
胞吐
气体
受体介导的内吞
主动运输是载体蛋白逆浓度梯度的耗能 运输
✓ 概念：主动运输是载体蛋白介导的物质逆电化学 梯度，由低浓度一侧向高浓度一侧进行的穿膜转 运方式，需要消耗能量。
乙酰胆碱受体模式图
（2）电压门控通道：
膜电位的改变是控制电压门控通道（voltagegated channel）开放与关闭的直接因素。
电压门控通道主要存在于神经元、肌细胞及腺 上皮细胞等可兴奋细胞，包括钾通道、钙通道、 钠通道和氯通道。
正常情况下，膜处于极化状态，电压闸门关闭； 接受刺激后，膜去极化，电压闸门开放。
（1）细胞膜内侧：
Na+与酶结合
激活酶 ATP水解
酶磷酸化 酶构象变化
Na+ 结合的部位
转向膜外侧 释放 Na+。
（2）细胞膜外侧：
改变构象的酶蛋白与K+合
酸化
酶的构象又恢复原状
膜内侧释放。
酶去磷 将K+ 在
每泵出3个Na+只泵入2个K+
Na＋-K＋泵的生物学意义
➢直接效果：维持了细胞内低钠高钾的特殊离 子浓度。 ➢间接效应：
①调节膜内外渗透压维持恒定的细胞容积。 ②保持膜电位。 ③为物质吸收提供驱动力。如葡萄糖和某些氨基酸
的伴随扩散
④为蛋白质合成及代谢活动提供必要的离子浓度
2. 协同运输
协同运输（co-transport）是一类由Na+-K+ 泵（或H+泵）与载体蛋白协同作用，间接消耗 ATP所完成的主动运输方式。
根据溶质分子运输方向与顺电化学梯度转移 的离子（Na+或H+）方向的关系，又可分为共运 输（symport）与对向运输（antiport）。
✓ 类型：可分为ATP驱动泵（由ATP直接提供能量）
和协同运输（ATP间接提供能量）两种类型。
1. ATP驱动泵
ATP驱动泵都是穿膜蛋白，它们在膜的胞质 侧具有一个或多个ATP结合位点，能够水解ATP 使自身磷酸化，利用ATP水解所释放的能量将被 转运分子或离子从低浓度向高浓度转运，所以常 称之为“泵”。
第四章
细胞膜与物质穿膜运输
(Cell Membrane and Transmembrane Transport)
第四章 细胞膜与物质穿膜运输
概述 第一节 细胞膜的化学组成与生物学特性 第二节 小分子物质和离子的穿膜运输 第三节 大分子和颗粒物质的穿膜运输 第四节 细胞表面特化结构 第五节 细胞膜异常与疾病
• 脂溶性物质如醇、苯、甾体类激素以及O2、CO2、NO和 H2O等就是通过简单扩散方式 。
二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输
细胞膜中有特定的膜蛋白负责转运这些物质，这类 蛋白质称为膜运输蛋白（membrane transport protein）。
膜运输蛋白主要有两类： 载体蛋白（carrier protein） 通道蛋白（channel protein）
钠钾泵（Na+-K+ pump）
钠钾泵实质上就是 Na+-K+ ATP酶，具有载 体和酶的活性。
大多数细胞：[Na+]内 [Na+]外 10~20倍 [K+]内 [K+]外 10~20倍
Na+-K+泵由大小两个亚基组成： 大的α亚基：为跨膜的脂蛋白，具有ATP酶 活性。其胞质面有3个高亲和Na+和1个ATP结合 部位，膜外表面有2个高亲和K+和1个乌苯苷结 合部位，通过反复磷酸化和去磷酸化进行活动。 小的β亚基：为半嵌入的糖蛋白，作用不详 。
穿膜运动
小分子物质跨膜转运
大分子物质囊泡运输
被动运输
主动运输
简单扩散 水 非极性
易化扩散 通道蛋白 载体蛋白
离子泵 协同转运
内吞
吞噬 吞饮
胞吐
气体
受体介导的内吞
被动运输（passive transport） ❖ 概念：是指物质顺浓度梯度，由浓度高的一
侧通过膜运输到浓度低的一侧的穿膜扩散，不 消耗代谢能的运输方式。 ❖ 种类：