第六章 胚乳

二、胚乳的吸器结构
• 细胞胚乳形成特殊形态的吸器，在木兰科、爵床 科、苦苣苔科、茶茱萸科、檀香科、桑寄生科和 玄参科的一些种中曾有描述，下面列举数例。
三、嚼烂状胚乳
• • 有些植物成熟的胚乳呈现不同程度的不规则性，表面凹 凸不平，称为嚼烂状胚乳，这是在胚乳发育后期生长发 生变异。 胚乳变为嚼烂状是由于种皮或胚乳本身的活动。 – 种皮的内表面的不规则性主要是由于下列两种原因引 起：
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胚乳组织的倍性及不正规的有丝分裂
• 在玉米、棉花、小麦中，都曾记载胚乳发育的游 离核时期，存在体积显著增大的多倍性核。这种 核被认为是由于核内有丝分裂或核的合并形成。 • 在游离核时期的胚乳，核通过有丝分裂迅速增殖。 在某些植物中曾报道有不正规的有丝分裂的现象， 如染色体桥、落后染色体、染色体断裂。在棉花 中，观察到胚乳的游离核有个别核进行无丝（直 接）分裂及核合并产生大的多倍体核。
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核型胚乳
• 核型胚乳中游离核分裂的次数，依不同植 物而异。有的植物游离核达到数百个至数 千个巨大的数目（像苹果属，柑橘属等）， 另一些植物只形成少量的游离核（咖啡属 在四核时期，还阳参属在8核或16核时期）。 • 游离核分裂的早期同步核后期不同步
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细胞型胚乳
• 细胞型胚乳发育的特点是从初生胚乳核的第一次 分裂及其后的分裂都是紧跟着形成细胞板。 • 所以细胞型胚乳自始至终是细胞的形式。这种类 型的胚乳常常发生在狭长的胚囊中。 • 胚乳母细胞的第一次分裂形成的壁是横向的，即 分裂面与胚囊的纵轴垂直，在最初的横分裂结束 后，胞壁可在垂直面及不同的平面发生。有时， 胚乳母细胞的第一次分裂面是纵的方向，壁的形 成从一极到另一极，继续的分裂方向不定。 （图8-7） • 在珠孔端或合点端或在两端特化形成吸器。
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胚乳发育中珠心的自溶和被吸收，传ຫໍສະໝຸດ Baidu细胞的作用
• 在种子发育的一定阶段，禾本科植物的糊粉层的 特定部位的细胞，普遍具传递细胞的特点。 • 这种具壁内突的糊粉细胞位于母体维管束之上有 利于营养物质向种子的运输。
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胚乳发育中珠心的自溶和被吸收，传递细胞的作用
• 豆科的一些植物例如豌豆、蚕豆、菜豆，在胚乳 游离核时期，包围胚乳的壁也具内突。（图8-23） • 这些例子表明胚乳表层具有从母体组织吸收营养 并转运给胚的作用。
– 初生胚乳核分裂及其后的核的分裂不伴随细胞 壁的形成，核呈游离状态分布在细胞质中。胚 囊中央形成一个多核的合胞体，核被挤至周缘。
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核型胚乳
• 进一步发育可分为下列几种情况：
–1.胚乳发育至被胚吸收前，始终维持游离核状态（旱 金莲属，野牡丹属） –2.发育后期在游离核之间发生细胞壁，全部变为细胞 的胚乳（多数植物） –3.仅在围绕胚附近的胚乳变为细胞（三裂叶菜豆） –4.胚囊上部形成细胞，合点区保持游离核状态，并延 长形成小囊或吸器的结构 –5.胚乳游离核全部形成细胞后，在其表面即紧邻胚囊 周界壁的胚乳细胞分裂形成层叠状的胚乳周缘层，细 胞富含蛋白质，与禾本科植物的糊粉层相似，由于这 部分胚乳是后来细胞分裂而成，又称次生胚乳。
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胚乳发育中珠心的自溶和被吸收，传递细胞的作用 • 受精后在胚乳和胚生长的同时，胚囊扩大，珠心 自溶。一般认为珠心自溶是被胚乳吸收作为自己 的发育。 • 有些植物在受精前中央细胞的珠孔端或合点端的 壁具传递细胞型壁内突的特点，受精以后壁内突 继续存在。此时，壁的内突侵入胚乳，由于质膜 表面积扩大，有利于营养物质从母体组织运输到 胚乳。 • 在种子发育中，吸器从母体组织获取营养无疑起 着重要的作用。 • 在种子发育的一定阶段，禾本科植物的糊粉层的 特定部位的细胞，普遍具传递细胞的特点。
① 种皮明显地内突或皱褶； （A） ② 种皮的任何一层细胞不均等的径向延长。 （B）
– 引起胚乳的嚼烂状的本身的活动有两种不同情况：
① 当种子早期发育时胚乳已开始迅速生长，消化珠心组织，种 皮的内表面发生的不规则性直接影响到胚乳的表面使成嚼烂 状。 （C） ② 种皮的不规则性首先影响的不是胚乳的表面而是珠心，胚乳 与种子的其他组织的生长步调不一致，直至种子增大到它最 大的体积时维持不活跃的状态，这样，种皮的不规则性并不 直接影响胚乳，而是引起形成嚼烂状珠心。但是，后来胚乳 很快增大体积，在其周缘显示的不均等生长活动正与种皮预 先形成的内突之间相适应。
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沼生目型胚乳
• 在单子叶植物中，沼生目型胚乳最初的发育表现 一致的方式，后期的发育有变异，主要发生在合 点室。 • 在双子叶植物中具典型的沼生目型胚乳发育的， 在檀香科、虎耳草科和毛茛科曾有报道。毛茛科 的独叶草胚乳的发育属沼生目型，其过程为：
–初生胚乳核的第一次分裂形成一与中央细胞纵向偏斜 的壁，分隔成两个纵向排列的细胞。其后两个细胞的 核分裂形成多核体，然后细胞化。
第六章 植物胚和胚乳的发育
被子植物的双受精完成后，胚珠发育成
种子，子房发育成果实。花的其它部分脱 落或参与形成果实的一部分。 果实结构由果皮和种子组成，种子由种 皮、胚和胚乳组成，果皮和种皮结构简 单，因此主要了解胚和胚乳的发育。
胚乳
• 被子植物的胚和胚乳是双受精的产物。胚乳是一 种特殊的营养组织，其会随着胚的发育而被吸收 不存在。 • 裸子植物的种子中也具有胚乳，但其从来源上讲 是雌配子体的延续，是单倍体。被子植物的胚乳 是由一个精子和两个极核融合产生的，一般是三 倍体，也有一些特殊情况，如百合属和贝母属是 五倍的，另外有少数的科的植物在胚囊发育的过 程中几乎不形成胚乳。 • 胚乳的发育是从初生胚乳核分裂开始，而胚乳的 发育常常早于胚的发育。
一、胚乳发育的类型
• 根据初生胚乳核分裂后是否形成细胞壁，胚乳可 分为三种类型： – 核型 – 细胞型 – 沼生目型
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核型胚乳
• 这是最普遍的形式，如单子叶植物中玉米、 小麦，双子叶植物中大豆、棉花等。 • 发育的最基本特点是经历一个多核体时期 再过渡到细胞化时期。 • 其发育前期的基本过程描述如下：
二、 胚乳的吸器结构
• 葫芦科的许多种类常常是在合点端发展成为管状 的吸器，末端进入合点的区域，胚乳的上部，即 胚乳本体，在发育后期一般形成细胞的胚乳，而 下部保持游离核状态。 • 胚乳的管状吸器部分含浓厚的细胞质，其中的游 离核经常数个聚集成群，有的种类吸器末端显著 膨大。胚乳的吸器发育到后期，多数是维持游离 核的状态，但在西瓜属中，则常常是形成细胞的。
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胚乳类型与进化
• 胚乳发育的三种类型，它们发育的系统顺序是一 个有争论的问题。究竟是从核型趋向细胞型，或 反过来，从细胞型趋向核型还不明确。 • 从核型胚乳与裸子植物雌配子体的发育表现的相 似的特点，同样经历从合胞体过渡到细胞的时期， 以及二者在细胞化前，多核的合胞体组成核胞质 的功能域和形成小窝的过程是十分相似的，这可 作为支持核型胚乳是初生类型的证据。
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糊粉的和淀粉的胚乳的分化
• 胚乳的最外层的特殊形态和生理性质，在禾本科 植物中早已引起重视和进行过许多的研究。小麦、 大麦和玉米等禾本科植物中，胚乳组织的表面层 细胞被称为糊粉层。它区别于内部胚乳细胞，最 明显的是含糊粉粒而不是含淀粉粒。这两种性质 不同的胚乳组织的形成，是从细胞化过程中第一 次平周分裂开始。此次分裂产生的周缘子细胞为 糊粉胚乳的原始，而内部的小窝及其继续的平周 分裂产生淀粉的胚乳细胞。这两种细胞其后的分 裂面是不同的，糊粉细胞进行平周分裂，分裂面 和成膜体由早前期微管带预定，而淀粉细胞则缺 少早前期微管带，分裂面是无规律的
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糊粉的和淀粉的胚乳的分化
• 禾本科植物胚乳糊粉层可能有一至数层。 玉米、小麦一层，水稻有一至数层，大麦 有三层。糊粉细胞含丰富的糊粉粒，是一 种蛋白体，主要成分是蛋白质，植酸钙镁， 磷脂和多糖。
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糊粉的和淀粉的胚乳的分化
• 一般认为糊粉层的作用不在于贮藏食物，主要是 分泌酶使胚乳组织中贮存的物质变为可溶性的， 并能被胚利用的形式。当种子萌发时，在胚乳中 的淀粉和蛋白质等贮藏物，被一定的水解酶（淀 粉酶和蛋白酶）的活动而分解，这些酶是由糊粉 层细胞分泌。赤霉酸对酶的活化或诱导合成起作 用。
二、胚乳的吸器结构
• 吸器通常在胚的心形期之后活动逐渐下降，多核 状态的吸器会简单瓦解，而细胞状态的则被挤到 胚乳本体的基部， 此外，当吸器的活动减退时， 胚乳本体基部的周缘细胞常常变为排列疏松和形 成乳头状的突起，它们有浓厚的细胞质和较大的 细胞核，似有代替原来的吸器的作用。
二、胚乳的吸器结构
二、胚乳的吸器结构
• 豆科和葫芦科植物，存在胚乳吸器是十分普遍的。 在已研究的豆科20种植物中，均发现有合点吸器。 • 在胚发育至球形之前，珠孔端的胚乳就向心地形 成细胞，细胞的胚乳只局限在胚囊的上半部或三 分之二的部分，一般称之为胚乳本体，下部则维 持游离核的状态，成为多核的吸器。 • 吸器的大小形状多种多样
三、 嚼烂状胚乳
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有的种子的外貌很复杂，呈迷宫状，在任何切面 都表现嚼烂状，这是种皮极端不规则活动的结果。 种皮的不均等生长首先影响胚乳，然后侵入子叶， 致使种子表现错综复杂的形态。
四、胚乳的细胞学
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胚乳组织的倍性及不正规的有丝分裂 糊粉的和淀粉的胚乳的分化 胚乳发育中珠心的自溶和被吸收，传递 细胞的作用
一 、胚的发育
• 以荠菜为例
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沼生目型胚乳
• 沼生目型胚乳是核的与细胞的胚乳的中间发育类 型，由于这种类型最早被确定在沼生目中占优势 而得名。 • 通常初生胚乳核是处于胚囊靠合点端及与反足细 胞接近的位置，第一次分裂时形成细胞壁将胚囊 分隔成一大的珠孔室和一小的合点室。 • 在珠孔室进行多次的游离核分裂，至发育较后期 形成细胞；而在合点室保留不分裂或只进行少数 几次分裂，可能一直保持游离核或呈退化状态， 也有的植物可形成细胞。胚乳的合点室部分常作 为吸器的功能。
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胚乳组织的倍性及不正规的有丝分裂
• 大多数植物的胚乳是三倍体的，这与蓼型胚囊在 被子植物中占优势一致。由于不同类型的胚囊中 参加融合的极核的数目不同而导致形成的胚乳有 不同的染色体倍性。 • 最近确定了较原始的被子植物普遍具四细胞／四 核雌配子体，中央细胞只含一单倍体核，及具二 倍体的胚乳。从演化的观点分析，设想最早的被 子植物胚乳是二倍体的，这种性状很快过渡到三 倍体胚乳。
二、胚乳的吸器结构
• 胚乳在发育中可能从合点、珠孔端或从侧面扩张 形成吸器的结构，它侵入珠心组织，显示有从相 邻的胚珠部分，如珠心、珠被和合点的组织吸收 营养物质运输到胚乳本体的功能。 • 胚乳吸器在核型和细胞型胚乳常见，也存在于沼 生目型胚乳。 • 在切片上胚乳吸器很容易被忽略，应用解剖的技 术有助于获得完整的胚乳吸器。
五 胚乳的营养作用
• 被子植物独特的双受精导致产生合子及胚乳，通 过胚乳的作用从母体（孢子体）获得营养及随后 提供这些贮备物质给发育的胚。胚乳的形成对正 常胚的发育是必须的。因此，一般认为作为双受 精产物的胚乳的演化，成为被子植物生殖综合性 状的一个基本组成部分。
胚乳的营养作用
• 在胚胎发育的早期，胚乳还在发育中，它从母体 吸收营养物质可能主要用于自身的生长，对胚的 营养无重要意义。 • 发育后期的胚乳成为营养物质的贮存库，在胚乳 的薄壁细胞中积累淀粉粒、蛋白体和脂体，这些 贮藏物质显然提供后期胚胎发生利用。 • 胚乳还可能有其他对促进胚生长的成分，业已证 明在玉米乳液期的胚乳含某些氨基酸和激素，包 括细胞分裂素和玉米素。小麦、黑麦、大麦和水 稻等谷类植物的胚乳含植物生长素。
• 十字花科植物的胚珠倒生，弯曲如马蹄形，胚囊 有区分明显的珠孔、中央和合点三个区域（或称 三个室）。在胚乳的发育的后期，珠孔区和中央 区细胞化，而合点区常保持合胞体的状态，显示 了作为吸器的功能。虽然合点区无壁与其余的胚 乳分隔，但细胞化的进行突然地在合点区停止， 发育的机制尚不了解。（图8-15）