第八章杂种优势利用
第十二组 第八章优势杂交育种
（4)综合品种：将多个配合力高的异花授粉作物亲本在隔离 区内混合种植，任其自由传粉所得到的品种。 优点：适应性强 缺点：整齐度差，在生产中表现可能不太稳定，只能使用24代。
第三节
杂种种子生产
由于杂交种品种种子生产与常规品种相比，增加了 栽植父本、去雄、采粉、授粉杂交等操作，使制种成本 大幅度提高，限制了许多农作物杂种优势的利用步伐。 实际上，对于某种具体园艺植物来说，杂种优势能否被 利用，主要决定于杂种优势所带来的增产增收作用能否 超过杂交制种增加的成本。因此，降低杂交制种成本的 技术，就成为杂种优势利用的关键。 在选择杂交制种途径的时候，主要应该考虑两方 面的因素：一是杂交率；二是杂交制种成本。
萝卜、洋葱、芦笋等也在80%以上。西方发达国家及日本、
韩国等超过这个水平。林木果树和观赏园艺植物中，如速生 毛白杨、椰子、四季海棠等在世界范围开展杂优利用研究。
五、杂种优势的预测和固定 （一）杂种优势的预测 1、酵母测定：利用亲本的组织浸出液、两亲本混合液对酵 母生长刺激作用上的差别，预测杂种优势。 具体操作：先在试管中放入啤酒酵母菌悬浮液20ml，然后 加入0.5ml植物组织提取液（干物质与水1:50热水浸煮液）， 置于28-30度的温箱中培养24小时，用比浊法测定酵母菌的 生长情况。 杂种植株浸提液促进酵母生长的效果优于单一亲本的浸 提液。
二、杂种优势的遗传机制
1、显性假说（dominance hypothesis） 主要观点：显性假说认为杂种优势来源于等位基因 间的显性效应和非等位基因间显性效应的累加作用。 论点基础：认为显性基因对生长发育有利，隐性基 因对生长发育不利。
通过杂交，使双亲的显性基因全部集中在杂种里， 杂种优势是由于双亲的有利显性基因全聚集在杂种 里所引起的互补作用的结果。
第九组 第八章 优势杂交育种概论
3.逐代选择淘汰：根据选育目标性状比较鉴定各S1 代，先淘汰一部分不良自交系，再在入选的各植株中 自交，直至优良性状稳定纯合。
II. 轮回交选择法
准备作为亲本的材料选株自交，同时与测验种杂交
两个等位基因分别产生不同产物或控制不同的 反应，杂合体能同时产生两种产物或进行两种反 应，因而F1具有超过双亲的功能。
超显性是由于杂合体能产生杂种物质（AA产 生一种物质，aa产生另一种物质，Aa不仅能产生 前两种物质还能产生第三种物质）。
1.3优势杂交育种与常规杂交育种的比较
• 相同点 二者都需要首先收集种质资源，选择与选配亲本进
杂种优势的度量方法
1、超中优势（中亲值优势）：杂交种（F1）的产量 或某一数量性状的平均值与双亲（P1或P2）同一性 状之和平均值差数的比率。
H=[F1-(P1+P2)/2]/[(P1+P2)/2]
2、超亲优势：杂交种（F1）的产量或某一数量性状 的平均值与高值亲本（Ph）同一性状平均值差数的 比率。
目前，发达国家杂交品种的利用率越来越高。 如日本：番茄、白菜、甘蓝杂交种品种的种植面积 占同类作物栽培面积的90%以上，黄瓜100%。
美国：胡萝卜、洋葱、黄瓜杂种一代占85%，菠 菜100%。
我国杂种优势的利用
• 从20世纪50年代 开始研究园艺植 物杂种优势的利 用；
• 70年代末期，甘 蓝、白菜、番茄 、茄子、甜椒、 黄瓜、西瓜、甜 瓜等杂交品种已 先后大面积应用 于生产。
第八章 优势杂交育种
杨明佳：152201210032 赵云雄：201322010123 朱 熙：201322010124 张笑笑: 201322010151
第八章 杂种优势的利用
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配合力的概念 配合力是指作为亲本杂交后F1代 表现优良与否的能力。 • 一般配合力：指一个自交系在一系 列杂交组合中的平均表现。（gca） • 特殊配合力：指某特定组合某性状 的观测值与根据双亲的一般配合力 所测定的值之差。(sca)
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配合力的测定方法
顶交法
简单配组法
轮配法
a b c d e
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花卉杂种优势育种的成就
• • • • • • • • • • 金鱼草 矮牵牛 百合 樱草 蒲包花 万寿菊 四季海棠 一串红 三色堇 香石竹
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四、选育一代杂种的一般程序 主要技术环节：
• 提高亲本基因型的纯和性；
• 选择杂交亲本和选配杂交组合； • 提高制种效率，降低种子生产成本。
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杂种优势制种的一般程序
8
（四）优势育种与重组育种的异同点 1. 优势育种与重组育种的相同点是需要选配 亲本，进行有性杂交。 2. 不同点是重组育种先进行亲本的杂交，然 后使杂种后代纯化成为定型的品种用于生 产（重要性状基本上不再分离）；优势育 种则先使亲本纯化成为自交系，然后使纯 化的自交系杂交获得杂种F1用于生产。 3. 重组育种是“先杂后纯”，优势育种是 “先纯后杂”。
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（二）杂种优势的表现形式 1. • 2. • 3. 杂种优势的形式； 产量、生长势、抗逆性、繁殖力。 杂种优势的方向； 正向优势和负向优势。 观赏性状的优势。
6
观赏植物的杂种优势
1) 观赏特性优良； 2) 抗逆性强； 3) 整齐一致。
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（三）杂种优势的特点
1. 多个性状综合地表现优良； 2. 杂种优势的大小取决于双亲的遗传差异和 互补程度； 3. 亲本基因型的纯合程度不同，杂种优势的 强弱也不同； 4. 杂种优势在F1代表现最明显，F2代以后逐 渐减弱。 利用这种杂种优势的育种法称为优势育种 或一代杂种育种法。
第八章 近亲繁殖与杂种优势
2、近亲系数和血缘系数 、
（1）概念 ） • 近亲系数 近亲系数(coefficient of inbreeding, F)：是指个体的某 ： 个基因座上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的概率 F=0，没有近亲交配发生 ， F=1，群体完全纯合 ，
• 血缘系数 血缘系数(coefficient of relationship, Rxy) ：x 和y两个体在遗传上的相关程度 两个体在遗传上的相关程度
轻粒种子 63.2 75.2 54.6 63.6 74.4 69.1 66.7
重粒种子 64.9 70.9 56.9 63.6 73.0 67.7 66.2
第五章 近亲繁殖和杂种优势(P99)
第一节 近亲繁殖及其遗传效应 第二节 纯系学说
二、纯系学说的要点(P108)
在自花授粉植物的天然混杂群体中，选择是有效的。 在自花授粉植物的天然混杂群体中，选择是有效的。但在纯系 内个体所表现的差异，那是受到环境的影响，是不能遗传的，所以， 内个体所表现的差异，那是受到环境的影响，是不能遗传的，所以， 在纯系内选择是无效的。 纯系内选择是无效的。
血缘系数为0：个体 和 间近期世代内没有共同祖先 血缘系数为 ：个体x和y间近期世代内没有共同祖先
（2）近亲系数和血缘系数的计算 ）
通经（ 通经（path）: 在一个相关的网络系统中，连接原因变量和 结果变量 的 ） 在一个相关的网络系统中， 每一条箭头为一个通经 每一条箭头为一个通经 通经系数（ 通经系数（path coefficient） :原因变量对结果变量的影响系数 ） 原因变量对结果变量的影响系数 通经分析原理：随机交配群体中，每一条通经的通经系数为 通经分析原理：随机交配群体中，每一条通经的通经系数为1/2 ·两个结果变量间的相关系数等于连接它们的所有通经的 两个结果变量间的相关系数等于连接它们的所有通经的 通经系数的乘积
杂种优势
Aa>AA（aa） Bb>BB（bb） Cc>CC（cc） Dd>DD（dd）
AABBccddXaabbCCDD
F1 AaBbCcDd AaBbCcDd ＞ AABBccdd AaBbCcDd ＞ aabbCCDD
§-4利用杂种优势的途径与技术
• 利用杂种优势的途径 种间杂种、品种间杂种、自交系间杂种、自交不
烟草
棉花
母本 杂交种 父本
§-2杂种优势的概念与表现
四、杂种优势表现特点
• 杂种优势的普遍性： 杂种优势是生物界
的普遍现象 , 凡是能进 行正常有性繁殖的动植 物 , 都能见到这种现象 。而且杂种优势的表现 是多方面的。
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生长势和营养体 抗逆性和适应性 生理功能方面 产量方面 品质方面 生化表现方面
F1群体基因型的高度杂合性和表现型的 整齐一致性是构成强杂种优势的基本条件 。F2 由于基因分离, 会产生多种基因型的 个体, 其中, 既有杂合基因型个体, 也有纯合 基因型个体, 个体间性状发生分离。
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玉米F2及以后世代杂种优势的衰 退
• 表 型：整齐度下降 • 基因型：杂合度下降，基因型多样
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§-3杂种优势的遗传机制
一、显性假说
显性假说
(dominancehypothesis) 是1910年由Bruce提出的 ，受到了Jones等的支持 。这一假说的基本论点是 ：杂种F1集中了控制双亲 有利性状的显性基因，每 个基因都能产生完全显性 或部分显性效应，由于双 亲显性基因的互补作用， 从而产生杂种优势。
切相关。 在自然条件下杂交亲和的范围内,双亲
的亲缘关系、生态类型、地理距离和性状 上差异较大的,某些性状上能互补的,其杂种 优势往往较强;反之,则较弱。在双亲的亲缘 关系和性状有一定差异的前提下,基因型的 纯度愈高, 2020/3/27 则杂种优势愈强。
第六组 第八章优势杂交育种_PPT幻灯片
杂种优势的度量标准： １．超中优势（亲值优势）：以中亲值（某一性状的双亲平
均值的平均）作为尺度衡量F1平均值与中亲值之差的方法。 公式：H=[F1-(P1+P2)/2]/[(P1+P2)/2] H：杂种优势 F1：杂种一代的平均值 P1：第一个亲本的平
四：杂种优势利用概况
18世纪中期在烟草上发现杂种优势； 达尔文从1866年开始开始研究植物自花和异花受精现象。在玉 米上发现“异花受精一般对后代有益，而自花受精常常对后代 有害”；
GH Shull（1914）首次提出杂种优势的术语和选育单交种的基本 程序；
H.Pearson（1932）首次提出利用自交不亲和系配制甘蓝杂种一 代；
２．超亲优势（高亲值优势）：用双亲中较优良的一个亲本 的平均值（Ph)作为尺度，衡量F1平均值与高亲平均值之差的 方法。
公式：H=(F1-Ph)/Ph该方法的计算结果可直接反映杂种的利用 价值
３．超标优势：以标准品种（如生产上正在应用的同类优良 品种）的平均值（CK）作为尺度，衡量F1与标准品种之差的 方法。 更能反映杂交种在生产上的利用价值，但这种方法不 能提供与亲本有关的遗传信息。
D F Jones（1943）利用细胞质雄性不育系生产洋葱杂种一代；
四：杂种优势利用概况
发达国家杂交种品种的使用率越来越高。如蔬菜作物中番
茄、白菜、甘蓝等商用品种已经基本实现杂优化。林木和观赏 植物的杂交种品种如三色堇、紫罗兰、石竹、天竺葵等杂交品 种也陆续用于生产。其中：
我国自20世纪50年代以来开始对园艺植物的杂种优势利用的研 究，到70年代末，白菜、甘蓝、番茄、甜椒、黄瓜、黄瓜、西 瓜、甜瓜、等杂交种品种已先后大面积用于生产。
08 第八章杂种优势的利用-2
利用自交不亲和系的困难???
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园艺植物育种学
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第五节 雄性不育系的选育和利用
两性花植物中,雄性器官退化畸形或丧失功 能的现象,称为雄性不育。
雄性不育可以遗传，通过一定的选育，可以 育成不育性遗传稳定的系统，称为雄性不育系。
（一）优良自交不亲和系应具备的条件
1. 花期系内株间交配和自交高度不亲和性相当稳 定，不受环境条件的影响；
2. 蕾期控制自交结实率高； 3. 自交衰退不明显; 4. 配合力强; 5. 经济性状优良;
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（二）选育自交不亲和系的方法
自交不亲和系选择标准： 亲和指数（K） = 总结籽数/授粉花朵数 蕾期自交亲和指数大于5。 花期自交亲和指数小于1。 兄妹交亲和指数小于2。
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（2）S1--S4-5代
自交分离选综合经济性状好、配合力高的植株继续 自交选择，获得经济性状整齐一致、并能稳定遗传的植 株。
（3）S5-6 代
测定系内株间亲和性，筛选出S基因型纯合体系统。 常用的测定方法有3种：
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优良单株
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（二）主要遗传方式
1．细胞质雄性不育类型：
（Cytoplasmic male sterility)
雄性不育性完全由细胞质基因控制。可育系给其授 粉均可保持其不育性，找不到相应恢复系。
萝卜 Ogura 胞质不育系。不育植株一般黄化、蜜腺 不发达。
《植物育种学》第八章杂种优势利用复习题及答案
《植物育种学》第八章杂种优势利用复习题及答案一. 选择题1.下面不属于杂种优势度量指标的是（D）A.中亲优势B.超亲优势C.超标优势D.性状优势2.超亲优势的计算公式是（B）A.(F-MP)/MP×100%1B.(F-HP)/HP×100%1C.(F-CK)/CK×100%1D.cF/MP×100%13.关于超显性(等位基因异质结合)假说错误的是（D）A.杂种优势是由双亲基因型的异质结合所引起的B.等位基因间互作的结果等位基因间没有显隐性关系C.杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用D.完全肯定了等位基因间显隐性的差别4.属于杂种优势最经济的基本条件的是（A）A.强优势的杂交组合B.自交结实率高:建立高效的异交体系(大批量、低成本)生产杂种种子C.繁殖与制种技术复杂D.亲本不纯5.关于杂种亲本的基本要求正确的是（C）A.纯度低B.一般配合力低C.性状优良D.亲本产量低6.杂种亲本的选育常异花授粉作物需经过（D）代A.1B.2C.1~3D.1~27.属于配合力测定的方法的是（D）A.侧交法B.自交法C.回交法D.双列杂交8.杂交品种的选育过程中不包括（D）个测定时期。
A.早代测定B.中代测定C.晚代测定D.终代测定9.杂种品种的亲本选配原则是（A）A.配合力高B.亲缘关系较近B.性状良好但不互补 D.亲本自身产量低10.杂种品种类型中自交系杂种品种可分为（B）①单交种②三交种③双交种④综合品种A.①②B.①②③④C.②③④D.③④11.杂种品种类型中自交系杂种品种有4种，其中不属于三交种的特点的是（A）A.制种程序简单，但制种产量低B.增产幅度较大C.产量接近或稍低于单交种制种程序复杂D.制作程序复杂12.杂种品种类型中自交系杂种品种有4种,属于当前利用杂种优势的主要类型的是（A）A. 单交种B.三交种C. 双交种D.综合品种13.利用作物杂种优势的方法有（A）①人工去雄生产杂种种子②利用标志性状生产杂种种子③化学杀雄生产杂种种子④利用自交不亲和性生产杂种种子⑤F剩余杂种优势的利用2⑥雄性不育性利用A.①②③④⑤⑥B.②③④B.③④⑤ D.④⑤⑥14.不属于作物杂种优势的方法中化学杀雄生产杂种种子的特点是（B）A.配组复杂B.配组自由B.制种手续复杂 D.宜用于花时较短的作物15.作物杂种优势的方法中人工去雄生产杂种种子对作物要求规则中正确的是（B）A.雌雄同花作物B.繁殖系数高B.用种量大 D.花器较小16.下列不属于孢子体自交不亲和性的作物是（D）A.十字花科B.菊科C.旋花科D.景天科17.作物杂种优势的方法中关于F剩余杂种优势的利用这一方法出现纯合体的频率2为（B）A.1/3B.1/2C.1/4D.1/818.下列关于作物杂种优势的方法中克服雌雄同花作物人工去雄困难的最有效途径是（A）A.雄性不育性利用B.利用自交不亲和性生产杂种种子C.人工去雄生产杂种种子D.利用标志性状生产杂种种子19.在作物杂种优势的方法中关于雄性不育性利用这种方核法类型有(A)①核质互作雄性不育②基因型一环境互作雄性不育(光温敏)③隐性核不育④显性核不育A.①②③④B.②③C.③④D.①②20.自交系的选育方法是通过人工套袋自交,其操作过程是(C)①授粉②采粉③套雄穗④挂牌标记⑤套雌穗①②③④⑤ B.②③④⑤①C.⑤③②①④D.③④⑤①②二．填空题1.杂种优势的度量指标中中亲优势或相对优势(%)=(F-MP)/MP×100% MP=(1P+2P)/212.衰退速度：F杂合位点数越多，杂种优势衰退较缓慢13.一般配合力由基因的加性效应决定。
动物品种培育与利用—杂种优势利用(动物遗传育种课件)
杂交效果的测定
➢ 影响杂交效果的因素
种群间的遗传差异（大） 性状的遗传力（低） 种群的整齐度（变异系数小） 母体效应
杂交效果的测定
➢ 杂交效果预测 目前主要利用分子、生化或者数量性状的遗传距离来进行杂种优势的预测。
特殊配合力：是指两个特定的品种（系）之间所能获得的超过一般配合 力的杂种优势，基础是基因的非加性效应
杂交效果的测定
两种配合力概念示意图
A ×C
DE
F
×B
F1(A)
F1(AB)
F1(B)
F1(A)为A品种的一般配合力 F1(B)为B品种的一般配合力 A、B两品种特殊配合力＝F1（AB)－1/2[F1(A) +F1(B)]
杂交效果的测定
➢ 配合力的测定方法 通常通过杂交试验进行配合力测定，特殊配合力一般以杂种优势率表示
H F 1 P 100% P•H 为杂种优势率 • F1 为杂种一代的平均值
• P 为亲本种群的平均值
杂种的培育
巢湖鸭
杂种的培育是杂种优势利用的一个重要环节， 杂交是产生杂种的手段，通过杂交可使各亲本 群体的基因组合在一起，形成新的、更为有利 的基因型，杂交方式主要有以下五种：
繁育计划是C×（A×B），C是终端公 猪，A是母系父本，B是母系母本， 其中C多为杜洛克猪，A多为长白猪， B多为大白猪 。
杂种的培育
➢ 轮回杂交
二元轮回杂交（交替杂交）
三元轮回杂交（ABC）
杂种的培育
➢ 双杂交
即用四个种群分别杂交，然后再在两 种杂种间进行杂交，产生经济用畜群, 目前在畜牧生产中主要用于鸡。
作物育种学第八章
二. 自交系选育过程
1.选育自交系的原始材料 ①地方品种和推广品种 ②各类杂交种 品种或品种间杂交种选育的自交系—一环系 自交系间杂交种选育的自交系—二环系 ③综合品种和人工合成群体
作物育种学第八章
2. 选育自交系的过程
S0
种植原始材料，选择30
至50株，人工套袋自交
S1
综合性状良好的植株，
（被测系）隔离区法。
作物育种学第八章
第五节 利用杂种优势的途径 和杂交制种技术
一. 利用杂种优势的途径 二. 杂交种的类别 三. 杂交制种技术
作物育种学第八章
一. 利用杂种优势的途径
1. 人工去雄制种 采用人工去雄制种，作物必须具备三个条件： ①花器较大，易于人工去雄 ②人工杂交一朵花，能得到数量较多的种子 ③种植杂交种时用种量少。
F1>HP MP<F1<HP LP<F1<MP F1<LP
作物育种学第八章
二. 杂种优势表现的特点
1.杂种优势是普遍的生物现象 2.杂种优势是复杂的生物现象 杂种优势大小主要与以下几个方面有关： ①与作物的种类和繁殖方式有关 ②与亲本性状的差异和纯度有关
作物育种学第八章
3. 杂种优势的表现是多种多样的 营养型 生殖型 适应型
2. 超亲优势
杂种一代某一性状平均值超过高值亲本同一性 状平均值的百分率
F1-HP 正向超亲优势（%）=-------------×100
HP
负向超亲优势（%）=---F--1----L--P---×100 LP
作物育种学第八章
3. 超标优势
杂种一代某一性状的平均值超过当地推广 品种同一性状值的百分率
作物育种学第八章
家畜育种学 第八章 杂种优势利用
杂种优势度量
杂种优势的计算
设群体A、B之间杂交，A为父本、B为母本， 产生杂种AB。对任一数量性状而言杂种优势即为AB 杂种群体均值超过A、B两个亲本群体均值平均的部 分，即：
杂种优势率
正交与反交影响
把用正交所求的杂种优势记为HAB，而把用反交所 求的杂种优势记为HBA，则二者分别与用正交和反 交平均所求的杂种优势的差异为 ：
双杂交
用四个种群分别两两杂交，然后再在两种杂种 间进行杂交，产生四元杂种商品畜。
轮回杂交 用几个种群轮流作为父本杂交，与各代母畜进 行杂交。
顶交
用近交系的公畜与无亲缘关系的非近交系母 畜交配。这种杂交方式主要用于近交系的杂 交，因为近交系的母畜一般生活力和繁殖性 能都差，不适宜做母本。
杂交效果预估
杂种优势的实质
任意一个数量性状的表型值可以剖分为两个部分， 即：
进一步可以剖分为：
各亲本群及杂种群的群杂种优势分别为：
杂种优势主要同显性效应和上位效应有关。
配合力的概念
F1（A） 为A种群与B、C、D、E、F等各种群杂交产生的各种 一代杂种某一性状的平均值；F1(AB) 为A、B两种群杂交产生 的一代杂种该性状的平均值。 F1（A）即A种群的一般配合力 F1(AB)－（ F1（A） ＋F1(B) ）/2即A、B两种群的特殊配合 力
双列杂交试验的统计模型如下：
随机模型
计算断奶窝重的杂种优势率：
多品种或多品系杂交试验时，亲本平均值应按各亲本在
杂种中所占的成分进行加权平均。
计算日增重的杂种优势率：
经纬杂交试验 存在两套亲本群体，一套只作父本、一套只作 母本，父本、母本之间两两杂交式的设计。 统计模型：
杂种优势优秀PPT
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§-2杂种优势的概念与表现
一、杂种优势的概念： 杂种优势
(heterosis) 是生物界 的一种普遍现象 , 是指 两个性状不同的亲本杂 交产生 的杂种 , 在生 长势、生活力、繁殖力、 适应性以及产量、品质 等性状方面超过其双亲 的现象。
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§-2杂种优势的概念与表现
二、杂种优势的度量
生长势和营养体 抗逆性和适应性
的普遍现象 , 凡是能进 生理功能方面
行正常有性繁殖的动植 产量方面
物 , 都能见到这种现象。 品质方面
而且杂种优势的表现是 多方面的。
生化表现方面
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§-2杂种优势的概念与表现
四、杂种优势表现特点 ❖ 杂种优势表现的复杂多样性
因组合不同、性状不同、环境条件不 同而呈现复杂多样性。从基因型看,自交 系之间的杂种优势往往强于自由授粉品种 间的杂种优势;不同自交系组合间的杂种 优势, 也有很大差异。
其次，栽培牧草主要收获物是茎叶，而
不是种子，在利用雄性不育系制种时，一般
可以不需要恢复系。
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§-3杂种优势的遗传机制
一、显性假说
显性假说
(dominancehypothesis) 是1910年由Bruce提出的， 受到了Jones等的支持。 这一假说的基本论点是： 杂种F1集中了控制双亲有 利性状的显性基因，每个 基因都能产生完全显性或 部分显性效应，由于双亲 显性基因的互补作用，从 而产生杂种优势。
玉米、黑麦、冰草、鸭茅、无芒雀麦、多花黑麦草、 多年生黑麦草、高羊茅、羊草、
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§-2杂种优势的概念与表现
五、不同植物利用杂种优势的特点
❖ 无性繁殖植物
一旦获得杂种优势就可将其相对稳定 地固定下来，在生产上利用多年，不需年年 制种。
第八章 杂种优势利用
方法：
A为测验种，1、2、3、4、5、．．．n个自交系为被测系 组配 1×A，2×A，3×A、n×A等杂交组合（有时正反交） 对测交组合进行产量（或其它性状）比较 计算出各被测系的一般配合力。
优点：测配组合少，工作量较轻。 但不能 测定特殊配合力
（2）双列杂交 自交系既是测验种又是被测系。 方法：采用完全或部分双列杂交法。 完全双列杂交：n(n—1)个杂交组合(含正交 和反交) 只有正交的完全双列杂交：n(n—1)/2个杂 交组合 测交组合产量比较试验 ，取得各测交组合 产量(或其它数量性状)的平均值后，计算出一 般配合力和特殊配合力。
第六节 作物雄花不育性在杂种优势 中的应用
一、利用雄性不育性的意义 二、核质互作雄性不育系的应用 三、细胞核雄性不育系的应用
一、利用雄性不育系的意义
（一）概念
1、雄性不育（male-sterility）是指雄性器官 发育不良，无花粉或花粉败育，失去生殖功能， 导致不育的特性。 2、雄性不育系：雄性不育性是可以稳定遗 传，经过一定的选育过程，育成不育性稳定的 遗传系统，称之为雄性不育系。
第八章 杂种优势利用
杂种优势是生物界的一种普遍现象，一般 是指两个性状不同的亲本杂交产生的杂种F1 在生长势、生活力、抗逆性、繁殖力、适应 性、产量、品质等方面优于其亲本的现象。 杂种优势利用指把两个以上的遗传性不同 的亲本杂交后，根据育种目标的要求，选择 优良的杂交一代，经过试验鉴定育成新品种 的方法。
4、 杂种优势指数
杂种优势指数(％)＝F1/MP×100
第三节 杂种优势表现的遗传基础
一、显性假说（有利显性基因假说）
基本论点： 杂种优势是由于双亲的有利显性基因全部聚 集在杂种中所引起的互补作用的结果。杂交亲 本的有利性状大都由显性基因控制，不利性状 大都由隐性基因控制，通过杂交，使双亲的显 性基因全部聚集在杂种里。在玉米、黑麦的杂 种优势中应用。
第八章 杂种优势利用
二杂后代不作种用者，用其进行商品生产也可
获得较好效益）。
缺点：维持4个纯繁品系
（种），且需测定两两间 的配合力，成本高。
四、轮回杂交 两元或三元 或更多元轮 回杂交
优点：
1、除第一次杂交外，母畜始终都是杂种，有利于利 用繁殖性能的杂种优势； 2、对于单胎家畜，需要较多母畜，可以利用杂种母 畜； 3、每代只需引入少量纯种公畜或利用配种站的种公 畜，不需要维持几个纯繁群，便于组织； 4、每代交配双方都有相当大的差异，始终能产生一 定的杂种优势。
目的
优点：
1 1 A B 2 2
缺点：
二、三元杂交
用一个品系（种）的的公畜/禽与另两个品系 （种）的杂交母畜/禽交配进行商品生产的杂交 方式。 优点：杂种优势明显。 缺点：维持3个纯系成本 较高，杂种公畜/禽的繁
殖优势无机会表现和利用。
三、双杂交（四元杂交）
优点：杂种优势显著，同时利用了杂种公、母 畜的杂种优势；制种和商品生产同时进行（即
4．每组数量要满足统计分析要求，头数太少没有 代表性。 5．集中地点、同一年度、同一季节进行测定。
五、配套杂交
确定最优杂交组合后，采用固定杂交方式进行杂种 后代的生产。
六、杂种的培育
提供适宜的饲养管理条件，保证杂种后代能够表现 杂种优势。
七、随机抽样性能测定
检验生产的商品代的生产性能是否符合要求
新的配套系不断被育成，旧配套系被从杂交体系中更 换下来。
三、配套杂交体系的层次
2系配套 3系配套 4系配套
曾祖代
第八章杂种优质利用
平均 GCA 9.84 0.17 10.38 0.71 9.3 -0.37 9.94 0.27 8.9 -0.77
平均 10.16 9.68 9.78 9.50 9.64 9.98 9.04 9.67 CGA 0.49 -0.01 0.11 -0.17 -0.03 0.31 -0.63
组合的实际产量=全部组合平均产量+双亲一般配合力 + 双亲特殊配合力 如 L / A 组合的特殊配合力=10.8•第-八9章.杂6种7优-质（利用0.49+0.71）= -0.07
第八章杂种优质利用
二 杂种优势表现特征
1 杂种优势的普遍性
（1）生长势和营养体
第八章杂种优质利用
（2）产量和产量因素方面
生殖生长方面杂种表现出结实器官增大， 结实性增强，果实与籽粒产量提高等。
第八章杂种优质利用
（3）品质方面 有效成分提高 整齐度（一致性） 亲本品质改造 （4）生理功能方面 光合能力 有效光合期延长 光合面积增加 营养吸收能力等 （5）生化表现方面 线粒体互补与叶绿体互补 同功酶出现互补带、显性带、杂合带 （6）抗逆性和适应性
第八章杂种优质利用
根据F1产量测定一般配合力和特殊配合力
自交系 A B C D E F G K 10.3 9.9 10.4 9.4 9.4 9.7 9.8 0.03 0.07 0.45 -0.27 -0.41 -0.45 0.54 L 10.8 10.7 10.7 10.9 9.6 11.5 8.5 -0.07 0.33 0.21 0.69 -0.75 0.81 -1.25 M 9.5 9.0 8.8 9.3 9.6 9.6 9.3 -0.29 -0.29 -0.61 0.17 0.33 -0.01 0.63 N 10.9 8.8 10.3 9.6 10.1 10.3 9.6 0.47 -1.13 0.25 -0.17 0.19 0.05 0.29 O 9.3 9.7 8.7 8.3 9.5 8.8 8.0 -0.09 0.81 -0.31 -0.43 0.63 -0.41 0.02
8第八章近亲繁殖与杂种优势0
（六）杂种优势的遗传理论 1、显性假说（显性基因互补假说）
这种假说认为杂种优势的产生是由于双亲间的 显性基因在杂种个体上得到互补的结果。 这种假说认为，经过生物长期的选择和进化， 对生长发育有利的性状多由显性基因控制，不 利的性状多由隐性基因控制。 在F1中，来自某一亲本的显性有利基因能掩 盖来自另一亲本相应位点的隐性不利基因的作 用。同时，在F1所汇集的显性有利基因总数 必将超过任何一个亲本。显性掩盖作用和显性 基因的累积而导致了杂种优势。
3、品质优势 杂交种（F1）在品质性状方面表 现出某些有效成分含量提高，熟期一致，产品外 观品质和整齐度提高。 据中国农业科学院分析，杂交稻米的蛋白质和脂 肪含量分别为9.5%-10.5%和2.6%-2.8%，比 一般稻米提高1%-2%和0.5%左右。杂交油菜的 含油量和杂交烟草的高等级烟叶比率都有提高。
⊕杂种优势不是单一性状表现突出，而是许多性状综
合表现突出；
⊕杂交亲本间遗传差异愈大，杂种优势愈明显； ⊕杂交亲本愈纯，后代杂种优势越明显； ⊕杂种优势的大小与环境条件的作用密切相关。
（五）F2杂种衰退 与F1相比，在生长势、生活力、抗逆 性和产量等方面都显著表现下降，即F2杂 种优势衰退。
生产上一般只利用F1的杂种优势，F2不宜继续利用。为什么？
第八章 近亲繁殖与杂种优势
一、近亲繁殖及其遗传效应 二、纯系学说 三、杂种优势 四、近亲繁殖与杂种优势在育种中的应用
一、近亲繁殖及其遗传效应 （一）相关概念 1、杂交(crossbreeding):基因型不同的纯合子之
间的交配，又称异型交配(nonassortative mating)。 2、同型交配(assortative mating)：相同基因 型之间的交配。 3、近交(inbreeding)：亲缘关系较近的个体间杂 交称为近亲交配，或近交。
08 第八章 杂种优势的利用-1
亲本
×
亲本
原始材料
×
原始材料
×
F1杂种群体
×
F2分离群体
×
自交系1
×
自交系2
后代分离群体 F1杂种
常规品种
2013-7-25
常规杂交育种与优势杂交育种程序的比较 田振东 园艺植物育种学
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种子生产
常规育种繁育良种时，每年直接从生产田或种子田 内植株上收获种子，也可用原种在种子田大量采种，其 后代不发生基因分离。方法简便，种子成本低。
2013-7-25
田振东 园艺植物育种学
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6. 基因网络系统与杂种优势
把基因置于一个整体的网络系统中去考虑彼此间的 协调状态。认为在杂合的新网络系统中，等位基因成员 可以处在最佳工作状态，使整个遗传系统发挥最佳效能。 因此，实现杂种优势必须具备两个前提：①亲本的基因 型在杂合体中必须彼此协调（如果亲缘关系相差太远， 遗传机制互不相容，是无法产生杂种优势的）。②亲本 的基因群组合具有互补性，杂合子中能相互促进，彼此 协调。
虽然各个亲本所携带的遗传信息能稳定传递到后代，它们在
各自的位点上出现的机会不同，它们之间的互作关系表现的机
会不同。 显性效应 等位基因间的“显－隐”效应 等位基因间的“互作”效应
同加性效应一起
超显性效应 上位性效应
非等位基因间的“互作”效应
产生杂种优势
在各个不同的亲本个体中上述三种遗传效应在各种基因间发 生或说出现的几率是不定的，也就是说三者出现的机会不等，从
中国工程院院士、杂交水稻之父袁隆平
2013-7-25 田振东 园艺植物育种学 1
第七章 优势杂交育种 Heterosis breeding
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第八章杂种优势利用教学内容：杂种优势利用教学目标：杂种优势的概念；杂种优势的度量方法；了解杂种优势的理论基础；掌握一般配合力和特殊配合力的概念及其测定方法；熟悉利用杂种优势的途径；三系制种原理及方法。
教学重点：杂种优势表现的普遍性、复杂多样性和遗传基础；杂种优势利用的基本条件；杂种亲本选配的基本原则；利用作物杂种优势的途径；质核互作雄性不育和核雄性不育的遗传；质核互作雄性不育系、保持系、恢复系的选育方法；杂种品种的选育和利用。
教学难点：配合力的测定。
一杂种优势利用的简史与现状杂种优势 (heterosis) :指两个性状不同的亲本杂交产生的杂种F1 , 在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象。
1 利用简史：简述杂种优势现象的发现，列举古今中外在杂种优势利用方面的研究，主要农作物杂种优势利用的简史。
2 利用现状作物杂种优势利用主要集中在以下五个方面：核质互作雄性不育系的选育、化学杀雄、光温敏雄性不育系的选育、核雄性不育的利用与核质互作杂种优势利用。
二杂种优势表现特征1 杂种优势的普遍性（1）生长势和营养体（2）产量和产量因素方面（3）品质方面（4）生理功能方面（5）生化表现方面（6）抗逆性和适应性2 杂种优势表现的复杂多样性(1) 从基因型看：自交系强于自由授粉品种(2) 作物种类：二倍体大于多倍体(3) 亲本亲缘关系：亲缘关系远的强于近的(4) 杂交组合：亲本之间性状互补，杂种优势强3 F2及以后世代杂种优势的衰退原因：发生遗传分离，出现个体差异，后代不整齐一致。
杂种优势衰退速度的影响因素：(1) F1基因型的杂合位点数：杂合位点越多，衰退越慢(2) 作物授粉方式：异花授粉比自花授粉作物下降慢4 杂种优势的度量（1）中亲优势（mid-parent heterosis）：指杂交种 (F1) 的产量或某一数量性状的平均值与双亲 (P1与 P2) 同一性状平均值差数的比率。
中亲优势 =［ F1－(P1+P2) /2 ］/ (P1+P2)/2 × 100%（2）超亲优势( over-parent heterosis)：指杂交种 (F1) 的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本 (HP) 同一性状平均值差数的比率。
超亲优势 = （F1 － HP）/ HP × 100%负向超亲优势 =（F1 － LP）/LP × 100%（3）超标优势(over-standard heterosis) ：指杂交种 (F1) 的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种 (CK) 同一性状的平均值差数的比率。
超标优势 = （F1 - CK）/ CK × 100%（4 )杂种优势指数(index of heterosis) :杂交种某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均值的比值。
杂种优势指数= F1 / (P1+P2)/2×100%三杂种优势的理论基础1 杂种优势的遗传基础(1)显性假说（又称“有利显性基因假说”）基本论点：杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，由于双亲显性基因互补作用，从而产生杂种优势。
（2）超显性假说基本论点：杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用，杂种优势是由双亲杂交的F1的异质性引起的，即由杂合性的等位基因间互作引起的。
2 对两种假说的评论四杂种品种的选育程序1 杂种优势利用的基本原则（1）选配强优势的杂交组合杂种满足品种三个基本特性：特异性、一致性、稳定性（2）异交结实率高：对自花和常异花作物而言，尤为重要。
（3）繁殖与制种技术简单：种子生产包括亲本繁殖和杂种品种种子生产。
2 亲本选配对杂种亲本的要求：基因型纯合 , 表型整齐一致具有较高的一般配合力具有优良的农艺性状（1）选育自交系的原始材料自交系（inbred line）：经过多年、多代连续的人工强制自交和单株选择所形成的基因型纯合的、性状整齐一致的自交后代，主要为异花授粉作物的杂交制种提供亲本。
a 地方品种和推广品种b 各类杂种品种一环系（first cycle line）：从品种群体和品种间杂交种中选育出的自交系。
二环系（second cycle line）：从自交系间杂种品种中选育出的自交系。
c 综合品种或人工合成群体（2）自交系的选育方法a 人工套袋自交技术b 自交系农艺性状的选择（3）自交系的改良a 改良的目的：保留优系的全部或大部分优良性状并保持其高配合力下，改良个别不良性状。
b 改良的基本方法——回交改良法供体选择的条件：具有明显的，可以弥补被改良系某些缺点的优良性状，且性状遗传率较高；具有较高的配合力，无严重缺点。
3 配合力及其测定1）配合力的概念配合力( combining ability)：指一个亲本与另外的亲本杂交后杂种一代的生产力或其他性状指标的大小。
一般配合力（general combining ability, GCA）：指一个纯系（自交系）亲本与其他若干个品种（自交系）杂交后，其杂种一代在数量性状上的平均表现。
由加性效应决定，可遗传。
特殊配合力（special combining ability, SCA）：测系与一特定的（自交系或基因型纯合的品种）杂交F1的产量（或其他经济性状）的表现。
由非加性效应决定,不能遗传。
2 配合力的测定（1）测定时期a 早代测定：主要用于异花授粉作物，S1-S2代进行，仅能测出一般配合力。
b 中代测定： S2-S4 ，比早代测定可靠。
c 晚代测定： S5-S6 ，结果可靠，但工作量增加。
（2）测验种的选择：测交(test-crossing)：测验自交系配合力所进行的杂交。
测验种(tester)：测交所用的共同亲本。
测交种(test cross variety)：测交所得到的后代。
测验种的选择:a 测验种的选择依测定目的而定。
一般配合力—群体品种；特殊配合力—纯系b 依本身的配合力以及测验种与被测系的亲缘关系而定。
本身配合力低，且与被测系亲缘关系近——偏低（3）测交方法a 顶交法(top-cross method)：选用一个遗传基础广泛的品种群体作为测验种，用来测定配合力。
b 双列杂交法(diallel cross method)：待测自交系相互轮交，配成可能的杂交组合，继而测定后代的配合力。
c 多系测交法(multiple line cross method)：用几个优系或骨干系作测验种与一系列被测系测交。
4 杂种品种亲本选配原则（1）亲本的配合力高：尤其是一般配合力。
（2）亲缘关系较远。
a 地理远缘：b 血缘远缘：c 类型和性状差异较大：（3）性状良好并互补：亲本应具有丰产性和适应性；双亲的优缺点互补。
（4）亲本自身产量高，花期相近。
5 杂种品种的类型（1）品种间杂种品种如：品种甲×品种乙（2）品种-自交系间杂种品种：自由授粉品种（一般为异花授粉作物）和自交系组配的杂种品种，又称顶交种品种。
如：品种甲×自交系A（3）自交系间杂种品种（4）雄性不育杂种品种a 胞质雄性不育杂种品种：水稻、玉米、高粱、油菜b 细胞核雄性不育杂种品种：棉花、大麦c 光温敏雄性不育杂种品种：水稻、油菜、小麦、谷子（5）自交不亲和系杂种品种自交不亲和系×正常品种（系）如：甘蓝、白菜、萝卜（6）种间与亚种间杂种品种：籼稻和粳稻杂交（7）核质杂种五利用杂种优势的途径及杂交制种技术1 利用杂种优势的途径（1）人工去雄：玉米、棉花、烟草等可采用此法（2）化学杀雄原理：雌蕊比雄蕊有较强的抗逆性和抗药性，利用适当的药剂浓度和药量抑杀雄蕊而雌蕊无害。
化学杀雄剂：二氯丙酸、乙烯利、稻脚青、青鲜素（3）标志性状的利用利用植株的某一显性性状或隐性性状作标志，区别真假杂种，就可以不进行人工去雄而利用杂种优势。
（4）利用自交不亲合性生产杂种种子自交不亲合性：雌雄蕊均正常，但自交或系内交均不结实或结实很少的特性。
（5）雄性不育性的利用2 杂交制种技术（1）选择制种区：制种区要土壤肥沃、地势平坦、肥力均匀。
隔离方式包括空间隔离、时间隔离、自然屏障隔离和高秆作物隔离。
（2）规格播种a 确定父、母本播期b 规定父、母本行比c 提高播种质量（3）精细管理：采用先进的栽培管理措施。
（4）去杂去劣：以获得纯正的杂种种子和保持父本的纯度。
（5）去雄授粉：做到去雄及时、干净、授粉良好。
（6）分收分藏：及时收获，父、母本分收分藏。
六雄性不育性在杂种优势利用中的应用1 核质互作型雄性不育性的遗传和应用（1）遗传方式细胞质育性基因：F可育，S不育细胞核育性基因：MSMS可育， MSms可育，msms不育（2）“三系”的概念和应用a 雄性不育系(male sterile line)：具有雄性不育特性的品种或自交系。
b 雄性不育保持系(maintainer line)：用来给不育系授粉，能够保持其雄性不育特性的品种或自交系。
c 雄性不育恢复系(restorer line)：能恢复不育系的雄性繁殖能力的品种或自交系。
（3）“三系”的选育方法a 不育系及保持系的选育方法种间杂交法（又叫核代换法）回交转育法：目前常用b 恢复系选育方法测交筛选法回交转育法杂交选育法：恢复系×恢复系；恢复系×品种；不育×恢复系2 核不育的应用（1）核不育种质的获得及鉴定获得方法：突变、远缘杂交和组培。
鉴定方法：正常株与不育株杂交（2）光温敏核不育杂种品种的选育选育途径：杂交转育、系统选育、诱变选育、组织培养。
（3）核不育“两用系”的概念“两用系”是指在隐性核不育中，不育系每代始终分离出一半不育株，一半杂合可育株，可育株去掉，与恢复系杂交，又可生产杂交种种子。
这样的系既有可用于不育系繁殖，又可用于杂交制种，因此称之为“两用系”。