04-3-膜泡运输

4.3 细胞膜泡运输

同学们好！

前面的内容我们讲到细胞的跨膜运输，无论是简单扩散，还是被动运输，抑或主动运输，主要是针对小分子溶质的转运。生物大分子，如蛋白质、多核苷酸、多糖等是无法通过细胞膜的，但细胞却能排出和摄入特定的生物大分子，甚至颗粒性的物质也能通过细胞膜。

生物大分子和颗粒性物质又是如何进出细胞的呢？原来细胞在转运这些物质时，细胞膜在和这些物质接触的界面通过小囊泡有顺序地形成和融合进行物质的运输，故属于膜泡运输。细胞与外界进行物质交换的膜泡运输与细胞膜的活动密切相关，下面我们就分别对胞吞作用和胞吐作用进行学习了解。

一、胞吞作用

胞吞作用(endocytosis)是指细胞膜表面发生内陷，由细胞膜把胞外环境中的大分子和颗粒性物质包围成小泡，脱离细胞膜进入细胞内的转运过程。根据吞入物质的状态、大小及特异性程度等不同，分别称作吞噬作用、胞饮作用和受体介导的胞吞作用等3种方式。

1.吞噬作用

通常把细胞内吞入较大的固体颗粒或分子复合物等物质的过程称作吞噬作用(phagocytosis)。吞噬作用包括吸附和内吞两个相对独立的步骤。被吞噬物先吸附在细胞表面，随后吸附区细胞膜内陷形成囊泡，然后从细胞膜上脱离进入胞内。吞噬形成的囊泡称作吞噬体(phagosome)，吞噬体在细胞内可进一步与溶酶体融合，溶酶体中富含的水解酶可对吞噬物进行分解消化。

吞噬作用是原生动物细胞的一种近乎本能的生命活动，是细胞获取营养物质的重要方式。高等动物和人类，体内的大多数细胞没有吞噬作用，只有少数细胞类型具有这一功能。其主要作用是消灭异物，是机体防卫系统中的重要环节。例如，巨噬细胞、单核细胞和中性粒细胞等，它们广泛分布于组织和血液中，吞噬微生物和无机颗粒，清除衰老和死亡的细胞。

2.胞饮作用

人们把细胞吞入大分子可溶性物质或极微小颗粒物的过程，称作胞饮作用(pinocytosis)。当细胞周围环境中的某种可溶性物质达到一定浓度时，即可引起细胞产生胞饮。这些物质先吸附在细胞表面，然后通过细胞膜下微丝蛋白的收缩作用，使细胞膜凹陷包裹液态物质，接着与细胞膜分离，形成胞饮体(pinosome)或胞饮小泡(pinocytic vesicle)并进入细胞内部。

小肠上皮细胞、成纤维细胞、毛细胞血管内皮细胞和巨噬细胞等具有较强胞饮作用能力。有实验测量发现，一个巨噬细胞1h饮入的液体可达细胞体积的20-30%。

吞饮小泡可小到纳米级，形成这种小泡的过程称作微胞饮作用。动物组织细胞具有极性，有时它在一极形成胞饮小泡，小泡迁移到另一极再胞吐释放出去，这一胞吞与胞吐作用偶联，穿过细胞运输物质的过程，称为转胞吞吐作用(transcytosis)。例如，在毛细胞血管上皮细胞中，血液侧和基底侧微胞饮小泡都较丰富，这是血液和组织间液通过转胞吞吐作用穿越毛细血管壁进行转运的形态学特征。

3.受体介导的胞吞作用

是指一些大分子或颗粒性物质表面分子先与细胞膜上特异性的受体识别并结合，然后形成囊泡而被转运入胞的过程。这是一种特异性的胞吞作用。形成的

特殊小囊泡称作衣被小泡(coated vesicle)。参与衣被小泡形成的重要蛋白质是笼蛋白或称网格蛋白(clathrin)。这种胞吞作用速率快，可使细胞大量摄入特定分子。此作用的典型例子是细胞对胆固醇的摄取。如图所示，血液中的胆固醇多以低密度脂蛋白(low density lipoprotein, LDL)胆固醇复合体颗粒形式存在，每个LDL颗粒中包裹有大约1500个胆固醇分子，其表面蛋白一旦与细胞膜上的LDL受体特异性结合，引起网格蛋白运动内收，形成衣被小泡被快速转运入细胞内。目前已知细胞膜上还有许多特异性的激素、转铁蛋白和抗原抗体复合物受体，这些物质也可通过这种途径进入细胞。

二、胞吐作用

胞吐作用(exocytosis)也称作细胞外排作用，它是一种与胞吞运输方向相反的物质转运过程。细胞内某些物质先由膜包裹成小泡逐步移行到细胞膜下，进而与细胞膜融合，并把物质排出细胞。细胞对激素、酶和功能性蛋白质的分泌作用即是一种典型的胞吐行为。

真核细胞的胞吐作用有两种形式：组成型分泌和调节型分泌。

组成型分泌是指分泌蛋白合成后立即被包装入分泌囊泡中，随即被运送到细胞膜下并分泌到细胞外，这种分泌方式普遍存在于所有细胞中。

调节型分泌是指细胞分泌物合成后被储存于分泌囊泡中，只有当细胞接受细胞外信号的刺激，引起细胞应答才能启动胞吐过程，使分泌泡与细胞膜融合，向细胞外释放分泌物的过程。这种分泌方式只存在于特化的细胞类型中，如分泌激素、神经介质和消化酶的分泌细胞。

值得提出的是，无论是胞吞还是胞吐，都伴随着细胞膜的运动，主要是膜结构的融合、移位和重组，在完成物质转运时，与细胞能量代谢和信号转导都存在相互依存关系。

本节有关细胞的膜泡运输就讲到这里。

同学们下次课再见！