第4章连锁互换与基因作图11.pptx
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高中生物 讲义连锁遗传分析与染色体作图课件
两个连锁基因的作图，用两种不同类型 链孢霉的杂交为例，即AbaB。 形成四分孢子类型可能有三种：
• 亲二型（parental ditype，简写PD） • 非亲二型（noparental ditype，简写NPD） • 四型（tetratype，简写T）
染色体交换和重组四分子的关系
A 不交换 a A 单交换 a B B b 50% T b 0% PD (Ab Ab aB aB) ( 1-M1M1) (Ab AB ab aB) (3-M1M2)
5、干涉和并发系数
• 从理论上讲：双交换值=单交换值I单交换值II。
• 实际双交换值＜理论双交换值 • 一个区段的交换抑制和干扰了邻近区段的交换， 这种现象叫干涉。 • 以并发系数/符合系数表示干扰的程度。
• 并发系数C = 实际双交换值/理论双交换值
干涉与并发系数的关系
• I=1-C
• C=1，I=0时，不存在干涉
连锁群与染色体对数的关系
染色体对数
玉米 果蝇 链孢霉 10 4 7
连ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ群
10 4 7
小鼠
家蚕
20
28
19
22
连锁图
• 通过两点测验或三点测验所得的数据，可以把许
多基因按顺序排列在染色体上，标出各个基因的
相对位置和距离，作出基因连锁图，也称染色体
图或遗传图。
注意几个问题：
• 一般以先端一个基因为 0 点，依次向下排列，
第四章 连锁遗传分析与染色体作图
要点
• 连锁与交换
• 连锁互换与基因作图 • 连锁群
第一节
连锁遗传现象
连锁和交换
完全连锁和不完全连锁 交换及其细胞学证据 连锁群
4第四章连锁与交换规律
交换Ⅱ发生在sh和c之间。
·I WX
Ⅱ
·
·
Sh
C
③计算
RF(双交换)＝（4+2）/6708＝0.09％
Rபைடு நூலகம்(单交换Ⅰ)＝（626+116）/6708＝18.29％ RF(单交换Ⅱ)＝（116+113）/6708＝3.41％
RF(交换Ⅰ) ＝RF(单交换Ⅰ)＋RF(双交换)＝18.29 ％＋0.09％＝18.38％ RF(交换Ⅱ)＝RF(单交换Ⅱ)＋RF(双交换)＝3.41 ％＋0.09％＝3.50 ％
Bv Bv
b V＋ 前期Ⅰ
Bv
··
B
··V+
··bb
··Vv ＋
末期Ⅰ
Bv
··
B V+
··
bv
··
b V+
··
末期Ⅱ
表明：
1.两种亲本型配子数目相等，两种重组型配子数 目相等。
2.发生交换的性母细胞占少数，且交换的性母细 胞产生1/2重组型和1/2亲本型→亲本型配子数> 重组型配子数。
（四）不完全连锁的概念
BbBb(BBbbBBbb)
bBbB(bbBBbbBB)
BbbB(BBbbbbBB)
bBBb(bbBBBBbb)
2.计算着丝点与Bb的重组值和距离
重组值＝
重组型孢子数 孢子总数
M2型子囊数
1
＝
× ×100％
总子囊数
2
重组值去掉％表示着丝点与Bb的距离（图距）
第五节 连锁交换规律的意义
一、理论上的意义 （一）连锁交换的研究，证实了基因在染色体上
④ 单交换的RF必须加上双交换的RF来校正。
第4章 连锁互换与基因作图
第一个试验（相引相）
P
F1 F2
紫花、长花粉粒(PPLL)×红花、园花粉粒(ppll)
↓ 紫、长 PpLl ↓ 紫、园 红、长 P_ll ppL_ 390 393 1303.5 1303.5
实际个体数 按9:3:3:1推算
紫、长 P_L_ 4831 3910.5
红、园 ppll 1338 434.5
第4章 连锁互换与基因作图
主要内容
1 2
性状连锁的现象
连锁互换的本质
连锁互换的遗传机制与基因作图
3
一．性状连锁的现象
1. 孟德尔的发现 一因多效？
孟德尔在豌豆杂交试验时，发现：
开红花，结灰色种皮种子，叶腋上有黑斑； 开白花，结淡色种皮种子，叶腋上无黑斑； 孟德尔对此未做出确切解释。
2. 贝特森的发现 1906年，英国遗传学家贝特森（W．Batesen）在香豌 豆杂交中，发现有两个性状遗传不是独立遗传，但当时他 们无法对此做出正确的解释。
连锁遗传类型分类
完全连锁： 只有亲型 不完全连锁：亲型多，重组型少。
1．完全连锁
特点：只有等型配子。 后代只有亲型个体，自交3∶1 测交1∶1
这种连锁叫完全连锁（complete linkage) 孟德尔的花色、种子颜色完全可以看作一个完全连锁的 遗传现象。
完 全 连 锁
C
CShຫໍສະໝຸດ 三. 连锁互换的遗传机制与基因作图
生物的性状成千上万——基因成千上万，而生物体的染色 体却有限，最多几十对，所以每一对染色体上必然有多对 基因。 人 2n=46，约有2.5万个基因 果蝇2n=8，基因达500多个； 大肠杆菌，一条DNA，有400多个基因
位于同一对同源染色体上的那些基因称为连锁基因。
连锁与交换 高中生物课件-4
一、性状连锁遗传现象的发现
贝特生（1861~1926）： 英国生物学家，
曾经重复过孟德尔的实验
1906年，贝特生（Bateson W.） 和贝拉特（Punnett R. C.）在香豌豆 的二对性状杂交试验中 首先发现 性状连锁遗传现象。
例一：1906年, Bateson和Punnett用香豌豆的两对相对性状 作杂交试验，
即基因之间既有连锁又有交换。杂种F1不仅产生亲 本类型的配子，还会产生重组型配子。
不完全连锁的规律：
同种生物中，不同的连锁性状之间的重组率是 不同的。
同种生物，同一连锁组中的性状在条件相似的 情况下重组率是一致的。
第二节 互换的细胞学证据
一、互换的细胞学证据 二、互换的特性 三、相引相和相斥相 四、交换值与遗传距离
ww yy
XX
+
P:
+
F1:
XY
wy/wy×++/Y
↓ wy/++(♀) : wy/Y(♂)
测交实验：
wy/++(♀)×wy/Y(♂) ↓
测交后代： yw/wy yw/Y
w+/wy w+/Y
+y/wy +y/Y
w+
y+ XX
++/wy ++/Y
实际比： 49.3% 理论比： 25.0%
0.70% 25.0%
毛长：短毛 (L)
对 长毛 (l) 为显性
P 花斑、短毛(EnEnLL) × 全色、长毛(enenll)
↓
F1 花斑、短毛(EnenLl) × 花斑、短毛(EnenLl)
↓
F2 44花斑、短毛∶ 6花斑、长毛∶ 6全色、短毛∶ 44全色、长毛
第四章 连锁与互换规律---遗传学课件
T. H. Morgan et al.(1910)提出连锁遗传规律 以及连锁与交换的遗传机理， 并创立基因论(theory of the gene)。
26
第三节 基因定位与连锁遗传图
一、基因定位 （一）、两点测验 （二）、三点测验 （三）、干扰和符合系数（并发率） 二、连锁遗传图
27
一、基因定位（gene location/localization）
二、连锁遗传的解释
每对相对性状是否符合分离规律？
性状 花色 相引组 花粉粒 形状 花色 相斥组 花粉粒 形状 F2表现型 紫花(显) 红花(隐) 长花粉粒(显) 圆花粉粒(隐) 紫花(显) 红花(隐) 长花粉粒(显) 圆花粉粒(隐) F2个体数 4831+390=5221 1338+393=1731 4831+393=5224 1338+390=1728 226+95=321 97+1=98 226+97=323 95+1=96 F2分离比例 3:1 3:1 3:1 3:1
一、 交换值的概念
交换值(cross-over value)，也称重组率/重组值，是指测 交后重组型配子占总配子的百分率。即： 交换值 （%）= 看到的重组 型和亲组型 都是以表型 来表示 重组型 配子数 ×100%
总配子数
二、 交换值的测定
◆ 测交法 测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体 (如F1)产生配子的种类和比例。
49
50
二、 连锁遗传图(linkage map)
51
果蝇的4个连锁群
52
53
54
(1.5) 0.0 1.0
(33.0) (36.1) 30.7 33.7
26
第三节 基因定位与连锁遗传图
一、基因定位 （一）、两点测验 （二）、三点测验 （三）、干扰和符合系数（并发率） 二、连锁遗传图
27
一、基因定位（gene location/localization）
二、连锁遗传的解释
每对相对性状是否符合分离规律？
性状 花色 相引组 花粉粒 形状 花色 相斥组 花粉粒 形状 F2表现型 紫花(显) 红花(隐) 长花粉粒(显) 圆花粉粒(隐) 紫花(显) 红花(隐) 长花粉粒(显) 圆花粉粒(隐) F2个体数 4831+390=5221 1338+393=1731 4831+393=5224 1338+390=1728 226+95=321 97+1=98 226+97=323 95+1=96 F2分离比例 3:1 3:1 3:1 3:1
一、 交换值的概念
交换值(cross-over value)，也称重组率/重组值，是指测 交后重组型配子占总配子的百分率。即： 交换值 （%）= 看到的重组 型和亲组型 都是以表型 来表示 重组型 配子数 ×100%
总配子数
二、 交换值的测定
◆ 测交法 测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体 (如F1)产生配子的种类和比例。
49
50
二、 连锁遗传图(linkage map)
51
果蝇的4个连锁群
52
53
54
(1.5) 0.0 1.0
(33.0) (36.1) 30.7 33.7
遗传学5第四章连锁遗传和性连锁课件.ppt
pL PpLL PpLl 1.2 58.56 1.44
pl PpLl Ppll 48.8 2381.44 58.56
pL pl 1.2 48.8
PpLL PpLl 58.56 2381.44
PpLl Ppll 1.44 58.56
ppLL PpLl 1.44 58.56
PPLl ppll 58.56 2381.44
F1配子种类 粒数 交换类别 + wx c 2708 亲型
凹陷、非糯性、有色 sh + + 2538
饱满、非糯性、无色 + + c
626 单交换
凹陷、糯性、有色 sh wx + 601
凹陷、非糯性、无色 sh + c 113 单交换
饱满、糯性、有色
+ wx + 116
饱满、非糯性、有色 + + +
4 双交换
表4－1 玉米两点测验的3个测交的结果
实验类别 世代
P1 P2
相引组
Ft
P1 P2
相斥组
Ft
P1
相引组
P2
Ft
表现型及 基因型
种类
亲型/重组型
有、饱(CCSS) 无、凹(ccss)
有 无、 、饱 饱((cCccSSss)) 有、凹(Ccss) 无、凹(ccss) 糯、饱(wwSS) 非糯、凹(WWss)
二、完全连锁和不完全连锁
连锁遗传:在同一同源染色体上的非等 位基因连在一起而遗传的现象 完全连锁:同一同源染色体的两个非等 位基因之间不发生非姊妹染色单体之间 的交换，则二者总是连系在一起而遗传 的现象 不完全连锁：同一同源染色体上的两个 非等位基因之间或多或少地发生非姊妹 染色单体之间的交换，测交后代中大部 分为亲本型，少部分为重组型的现象
pl PpLl Ppll 48.8 2381.44 58.56
pL pl 1.2 48.8
PpLL PpLl 58.56 2381.44
PpLl Ppll 1.44 58.56
ppLL PpLl 1.44 58.56
PPLl ppll 58.56 2381.44
F1配子种类 粒数 交换类别 + wx c 2708 亲型
凹陷、非糯性、有色 sh + + 2538
饱满、非糯性、无色 + + c
626 单交换
凹陷、糯性、有色 sh wx + 601
凹陷、非糯性、无色 sh + c 113 单交换
饱满、糯性、有色
+ wx + 116
饱满、非糯性、有色 + + +
4 双交换
表4－1 玉米两点测验的3个测交的结果
实验类别 世代
P1 P2
相引组
Ft
P1 P2
相斥组
Ft
P1
相引组
P2
Ft
表现型及 基因型
种类
亲型/重组型
有、饱(CCSS) 无、凹(ccss)
有 无、 、饱 饱((cCccSSss)) 有、凹(Ccss) 无、凹(ccss) 糯、饱(wwSS) 非糯、凹(WWss)
二、完全连锁和不完全连锁
连锁遗传:在同一同源染色体上的非等 位基因连在一起而遗传的现象 完全连锁:同一同源染色体的两个非等 位基因之间不发生非姊妹染色单体之间 的交换，则二者总是连系在一起而遗传 的现象 不完全连锁：同一同源染色体上的两个 非等位基因之间或多或少地发生非姊妹 染色单体之间的交换，测交后代中大部 分为亲本型，少部分为重组型的现象
4-Linkage.ppt
第四章基因的连锁与交换第一节连锁与交换第二节真菌类的遗传分析第三节人类基因组的染色体作图第一节连锁与交换一、连锁现象的发现二、完全连锁与不完全连锁三、重组率及其测定四、交换五、连锁交换规律的基本内容六、基因定位与染色体作图一、连锁现象的发现贝特生(W.Bateson)和彭乃特(R.C.Punnet)的两个试验。
试验结果都表明，同一亲本所具有的两个性状，在F ２中有联系在一起出现的倾向，而且这种倾向与显隐性无关。
互引相（coupling phase ）：两个显性性状结合在一起，两个隐性性状结合在一起的组合；互斥相（repulsion phase ）：一个显性性状与一个隐性性状结合在一起的组合。
二、完全连锁与不完全连锁黑腹果蝇中，灰身(B)对黑身(b)是显性，长翅(V)对残翅(v)是显性，这两对基因在常染色体上。
摩尔根等实验：黑身长翅(bbVV)×灰身残翅(BBvv)F１灰身长翅(BbVv)（♀♂）;将F１杂合雄果蝇和F１杂合雌果蝇分别同黑身残翅进行测交，所得结果完全不同。
（一）完全连锁(complete linkage)测交I：F１雄果蝇(BbVv)×黑身残翅(bbvv)雌果蝇按自由组合定律来预测，测交后代应该是：灰身长翅(B b V v)、灰身残翅(B b v v)、黑身长翅(b b V v)和黑身残翅(b b v v)4种表型，且比例为1∶1∶1∶1。
然而实际结果是，后代中只有数目相等的黑身长翅(b b V v)和灰身残翅(B b v v)两种亲本类型，没有出现灰身长翅和黑身残翅重组合的类型。
摩尔根假定: (图)基因b和V同在一条染色体上，B和v在另一条同源染色体上，雄果蝇只产生了bV和Bv两种雄配子，且数目相等；黑身残翅雌果蝇只产生了bv一种雌配子。
由于b和v都是隐性的，因此测交所产生的后代是两种雄配子类型的表现，而且为1∶1，即1份黑身长翅和1份灰身残翅。
雄果蝇的b、V基因100%在一起传递到下一代，B 、v也同样。
基因的连锁和互换规律PPT课件
锁
F1测交
雌×
雄
和
灰身长翅 黑身残翅
(BbVv)
(bbvv)
交 换
测交 后代
遗 传
灰身长翅 黑身残翅 灰身残翅 黑身长翅
(BbVv) 42% (bbvv)42% (Bbvv) 8% (bbVv3) 8%
p Bb Vv 灰身长翅(父本)
x
bb vv 黑身残翅(母本)
雄 果
蝇
的
配B
b
子V
v
b
连
v
锁
遗
传
17
名称 基因的分 基因的自由
类别
离规律 组合规律
基因的连锁 交换规律
亲代相对性 一对相对
状的对数
性状
两对相对 性状
两对相对性状
F1基因在 染色体上 D d
Yy
Bb
区 的位置
Rr
Vv
F1形成配 2种： 4种：
2种: 4种：
别
子的种类 和比例
测交后代 比例
D：d=1：1
YR:yr:Yr:yR =1：1：1：1
AB
为
。
ab
（3）若产生四种配子,且AB 、ab特别少，则AaBb
Ab
可表示为
。
aB （4）若产生四种比值相等的配子, 则AaBb可表示为
A
B
。
a
b
20
AB 1 1 多 0 少
测 交 结果
A bb aaB
1
1
0
0
少
少
1
1
多
多
aabb 1 1 多 0 少
AaBb个体的 基因型
A
B
a
连锁基因的交换与重组 ppt课件
有
连
丝
锁 基Leabharlann 分 裂 与因减
的
数 分
交
裂
换
的
和
比 较
重
组 1
连锁基因的交换和重组
孟德尔定律的例外 位于一对同源染色体上的非等位基因间的遗传关系
染色体内重组（intrachromosomal recombination） 染色体间重组（interchromosomal recombination
2
摩尔根等的果蝇遗传试验
果蝇(Drosophila melanogaster)身体颜色与翅长的连锁遗传：
身体：灰色(B)对黑色(b)为显性； 翅长：长翅(V)对残翅(v)为显性。
4
雌果蝇的连锁和交换
P 灰身长翅 ×
(BBVV)
黑身残翅
(bbvv)
F1测交
雌×
雄
灰身长翅 黑身残翅
(BbVv)
(bbvv)
28
两点测交：局限性
1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交； 2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。
当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性 就不够高。
29
三点测交
将3个基因包括在同一次交配中。 例如，用3个基因的杂合体abc/+++与3个基因的隐性纯合 体做测交。
一次3点测交=3次2点测交
20
人类常染色体基因N能导致指甲和髌骨的异常，称为 指甲-髌骨综合征(nail-patella syndrome) 。一个有 此症的A型血的人和一个正常的O型血的人结婚。生 的孩子中有的是A型血的该病患者。假定没有亲缘关 系，但都具有这种表型的孩子长大，并且互相通婚。 生了孩子。则第二代的这些孩子中间，表型的百分 比如下：
连
丝
锁 基Leabharlann 分 裂 与因减
的
数 分
交
裂
换
的
和
比 较
重
组 1
连锁基因的交换和重组
孟德尔定律的例外 位于一对同源染色体上的非等位基因间的遗传关系
染色体内重组（intrachromosomal recombination） 染色体间重组（interchromosomal recombination
2
摩尔根等的果蝇遗传试验
果蝇(Drosophila melanogaster)身体颜色与翅长的连锁遗传：
身体：灰色(B)对黑色(b)为显性； 翅长：长翅(V)对残翅(v)为显性。
4
雌果蝇的连锁和交换
P 灰身长翅 ×
(BBVV)
黑身残翅
(bbvv)
F1测交
雌×
雄
灰身长翅 黑身残翅
(BbVv)
(bbvv)
28
两点测交：局限性
1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交； 2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。
当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性 就不够高。
29
三点测交
将3个基因包括在同一次交配中。 例如，用3个基因的杂合体abc/+++与3个基因的隐性纯合 体做测交。
一次3点测交=3次2点测交
20
人类常染色体基因N能导致指甲和髌骨的异常，称为 指甲-髌骨综合征(nail-patella syndrome) 。一个有 此症的A型血的人和一个正常的O型血的人结婚。生 的孩子中有的是A型血的该病患者。假定没有亲缘关 系，但都具有这种表型的孩子长大，并且互相通婚。 生了孩子。则第二代的这些孩子中间，表型的百分 比如下：
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因之间交换越少； • ☆交换值 50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位
基因之间交换越大。 • ∴ 交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。
(3)影响交换值的因子:
• a.性别：雄果蝇、雌蚕不发生交换；
• b.温度：家蚕第二对染色体上PS-Y(PS黑斑、Y幼虫黄血)
•
饲养温度(℃) 30 28 26 23 19
第4章 连锁互换与基因作图
4.1 连锁遗传 4.2 遗传图的构建
•
W. Bateson(1906)在香豌豆两对相对性状杂交试验 中发现连锁遗传(linkage)现象。
T. H. Morgan et al.(1910)提出连锁遗传规律以及 连锁与交换的遗传机理，并创立基因论(theory of the gene)。
理论上，重组率的变动范围在 0-50% 之间。 当重组率为0时，说明两对基因之间不发生换，为完全连锁。 当重组率为 50% 时，两对基因服从独立分配，不存在连锁
关系。当0 ＜重组率＜ 50% 时，两对基因是不完全连锁。
(2)交换值与连锁强度的关系
• 交换值的幅度经常变化于0 ~ 50%之间： • ☆交换值 0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位基
○相引相 （果蝇 眼色与 翅膀长 的遗传）
红眼长翅
紫眼残翅
红眼长翅 紫眼可以看出，F1虽然形成四种配子，但四种配子的比例 显然不符合 1:1:1:1 , 而是两种亲型配子 pr+vg+ 和 prvg 多，两种重 组型配子 pr+vg 和 prvg+ 少。并且，两种亲型配子数大致相等，为 1:1；两种重组型配子数也大致相等，为1:1。
第二个试验: 紫花 : 红花=(226+95):(97+1) = 321 : 98 3 : 1 长花粉 : 圆花粉=(226+97):(95+1) = 323 : 96 3 : 1
说明两个单位性状的综合分离不符合独立分配规律，但每 个单位性状而言，仍是受分离规律支配的。
3.连锁遗传的原因与验证
• (b)自交法
• 例如第一节中的香豌豆资料：
F2有四种表现型 F1有四种配子
紫长 紫园 红长 红园 PL Pl pL pl
设各配子的比例为 a b c d
F2组合为
(aPL bPl cpL dpl)2
其中F2中纯合双隐性ppll个体数即为d2；
既组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d 。
配子总数
• 应用这个公式估算交换值，首先要知道重组型配子数 。测定重组型配子数的简易方法有测交法和自交法两种。
重组型个体数 重组率（%）＝ ——————————×100
测交子代的个体总数
(1)交换值的测定
• (a)测交法
• 以玉米籽粒颜色和形状这两对连锁基因为例，来说明估算交换值的方 法。玉米籽粒的有色(C)对无色(c)为显性，饱满(Sh)对凹陷(sh)为显 性。
上述结果均说明重组型配子百分率< 50%。 重组型的配子百分数称为重组率。指同源染色体非姐
妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率。 重组率：通常是通过测交后代出现的重组型个体的多
少来计算。在测交后代中，重组率可以用重组型个体 数占个体总数的百分率来计算。
重组型配子数 重组率（%）＝ ————————×100
•
交换值（%） 21.48 22.34 23.55 24.98 25.86
• c.基因位于染色体上的部位：
独立分配遗传的前提是F1个体形成的不同配子比例相同。 对于 2 对性状而言，F1 产生四种配子，比例为1:1:1:1。
如果不是这样，F2 就不可能获得原来的理论比例。 由此可以推论，在连锁遗传中，F1 形成多种的配子不相等。
可用测交法加以验证，因为测交后代的表现型种类 及比例就是 F1 配子的种类及其比例的具体反映。
○相斥相 （果蝇 眼色与 翅膀长 的遗传）
红眼残翅
紫眼长翅
红眼长翅 紫眼残翅
红眼残翅 紫眼长翅
相斥组的测交试验结果与相引组的基本一致，同样证实 F1 的 四种配子数不相等，两种亲型配子(pr+vg和prvg+) 数多，两种重组 型配子(pr+vg+和prpr) 数少，而且分别为1:1。
4. 重组率(percentage of recombination)
• 已知香豌豆ppll（双隐）个体数为1338株(相引数)； • ∴双隐个体表现型比率= d2 =1338/6952×100%=19.2%。
• 由于44%>25%，故pl是亲本型配子，而另一亲本型配子 PL的频率应是相等的，故均为44%.
• 重组型配子(Pl –pL)的频率各为(50 –44)%=6%。 • ∴F1形成的四种配子比例为 • 44PL∶6pl∶6pL∶44pl 或0.44∶0.06∶0.06∶0.44 • 交换值=6%×2=12%，是两种重组型配子之和。
4.1 连锁遗传
1. 连锁遗传的现象 性状连锁的遗传现象是贝特生（Bateson, W.）
等于1905年在香豌豆的两对性状杂交试验中首先 发现的。
上述两个试验的结果表明，同一亲本所具有的两对性状， 有连系在一起遗传的倾向，这种现象称为连锁（linkage）。
在第一试验中，一亲本的两对基因均为显性，另一亲本的 两对基因均为隐性，这样的组合方式称为相引 （coupling）。
相引组求得： 重组型配子数 = 149 + 152 = 301 总配子数 = 4032 + 149 + 152 + 4035 = 8368 交换值 = (301/8368) ×100 = 3.6%，两种重组配子各1.8 %；
•
用测交法测定交换值的难易不同： 玉米、烟草：去雄和授粉容易，可结大量种子； 麦、稻： 回交去雄难，种子少，故宜用自交 测定法(F2资料)。
在第二试验中，二个亲本都分别带有一对显性基因和一对 隐性基因，这样的组合方式称为相斥（repulsion）。
2. 性状的分解分析
第一个试验： 紫花 : 红花=(4831+390):(1338+393)= 5221 : 1731 3:1 长花粉 : 圆=(4831+393):(1338+390)= 5224 : 1728 3:1
基因之间交换越大。 • ∴ 交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。
(3)影响交换值的因子:
• a.性别：雄果蝇、雌蚕不发生交换；
• b.温度：家蚕第二对染色体上PS-Y(PS黑斑、Y幼虫黄血)
•
饲养温度(℃) 30 28 26 23 19
第4章 连锁互换与基因作图
4.1 连锁遗传 4.2 遗传图的构建
•
W. Bateson(1906)在香豌豆两对相对性状杂交试验 中发现连锁遗传(linkage)现象。
T. H. Morgan et al.(1910)提出连锁遗传规律以及 连锁与交换的遗传机理，并创立基因论(theory of the gene)。
理论上，重组率的变动范围在 0-50% 之间。 当重组率为0时，说明两对基因之间不发生换，为完全连锁。 当重组率为 50% 时，两对基因服从独立分配，不存在连锁
关系。当0 ＜重组率＜ 50% 时，两对基因是不完全连锁。
(2)交换值与连锁强度的关系
• 交换值的幅度经常变化于0 ~ 50%之间： • ☆交换值 0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位基
○相引相 （果蝇 眼色与 翅膀长 的遗传）
红眼长翅
紫眼残翅
红眼长翅 紫眼可以看出，F1虽然形成四种配子，但四种配子的比例 显然不符合 1:1:1:1 , 而是两种亲型配子 pr+vg+ 和 prvg 多，两种重 组型配子 pr+vg 和 prvg+ 少。并且，两种亲型配子数大致相等，为 1:1；两种重组型配子数也大致相等，为1:1。
第二个试验: 紫花 : 红花=(226+95):(97+1) = 321 : 98 3 : 1 长花粉 : 圆花粉=(226+97):(95+1) = 323 : 96 3 : 1
说明两个单位性状的综合分离不符合独立分配规律，但每 个单位性状而言，仍是受分离规律支配的。
3.连锁遗传的原因与验证
• (b)自交法
• 例如第一节中的香豌豆资料：
F2有四种表现型 F1有四种配子
紫长 紫园 红长 红园 PL Pl pL pl
设各配子的比例为 a b c d
F2组合为
(aPL bPl cpL dpl)2
其中F2中纯合双隐性ppll个体数即为d2；
既组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d 。
配子总数
• 应用这个公式估算交换值，首先要知道重组型配子数 。测定重组型配子数的简易方法有测交法和自交法两种。
重组型个体数 重组率（%）＝ ——————————×100
测交子代的个体总数
(1)交换值的测定
• (a)测交法
• 以玉米籽粒颜色和形状这两对连锁基因为例，来说明估算交换值的方 法。玉米籽粒的有色(C)对无色(c)为显性，饱满(Sh)对凹陷(sh)为显 性。
上述结果均说明重组型配子百分率< 50%。 重组型的配子百分数称为重组率。指同源染色体非姐
妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率。 重组率：通常是通过测交后代出现的重组型个体的多
少来计算。在测交后代中，重组率可以用重组型个体 数占个体总数的百分率来计算。
重组型配子数 重组率（%）＝ ————————×100
•
交换值（%） 21.48 22.34 23.55 24.98 25.86
• c.基因位于染色体上的部位：
独立分配遗传的前提是F1个体形成的不同配子比例相同。 对于 2 对性状而言，F1 产生四种配子，比例为1:1:1:1。
如果不是这样，F2 就不可能获得原来的理论比例。 由此可以推论，在连锁遗传中，F1 形成多种的配子不相等。
可用测交法加以验证，因为测交后代的表现型种类 及比例就是 F1 配子的种类及其比例的具体反映。
○相斥相 （果蝇 眼色与 翅膀长 的遗传）
红眼残翅
紫眼长翅
红眼长翅 紫眼残翅
红眼残翅 紫眼长翅
相斥组的测交试验结果与相引组的基本一致，同样证实 F1 的 四种配子数不相等，两种亲型配子(pr+vg和prvg+) 数多，两种重组 型配子(pr+vg+和prpr) 数少，而且分别为1:1。
4. 重组率(percentage of recombination)
• 已知香豌豆ppll（双隐）个体数为1338株(相引数)； • ∴双隐个体表现型比率= d2 =1338/6952×100%=19.2%。
• 由于44%>25%，故pl是亲本型配子，而另一亲本型配子 PL的频率应是相等的，故均为44%.
• 重组型配子(Pl –pL)的频率各为(50 –44)%=6%。 • ∴F1形成的四种配子比例为 • 44PL∶6pl∶6pL∶44pl 或0.44∶0.06∶0.06∶0.44 • 交换值=6%×2=12%，是两种重组型配子之和。
4.1 连锁遗传
1. 连锁遗传的现象 性状连锁的遗传现象是贝特生（Bateson, W.）
等于1905年在香豌豆的两对性状杂交试验中首先 发现的。
上述两个试验的结果表明，同一亲本所具有的两对性状， 有连系在一起遗传的倾向，这种现象称为连锁（linkage）。
在第一试验中，一亲本的两对基因均为显性，另一亲本的 两对基因均为隐性，这样的组合方式称为相引 （coupling）。
相引组求得： 重组型配子数 = 149 + 152 = 301 总配子数 = 4032 + 149 + 152 + 4035 = 8368 交换值 = (301/8368) ×100 = 3.6%，两种重组配子各1.8 %；
•
用测交法测定交换值的难易不同： 玉米、烟草：去雄和授粉容易，可结大量种子； 麦、稻： 回交去雄难，种子少，故宜用自交 测定法(F2资料)。
在第二试验中，二个亲本都分别带有一对显性基因和一对 隐性基因，这样的组合方式称为相斥（repulsion）。
2. 性状的分解分析
第一个试验： 紫花 : 红花=(4831+390):(1338+393)= 5221 : 1731 3:1 长花粉 : 圆=(4831+393):(1338+390)= 5224 : 1728 3:1