玉米杂种优势利用

玉米杂种优势利用

李云霞

(甘肃农业大学草业学院，兰州，730070)

摘要：玉米是异花授粉植物,育种主要是利用其杂种优势.本文首先介绍了杂种优势的概念,表现及原则,随后着重讲述了玉米杂种优势的利用,并以玉米与其近缘种和远缘种杂交的利用为例,阐述了玉米杂种优势利用模式及其在生产上的重要性,以及利用的现状和前景,使读者更多的了解玉米杂种优势的有关知识.

关键词：玉米杂种优势利用

1. 杂种优势的概念.表现及原则

杂种优势是指两个以上亲本杂交后,所产生的杂种在生长势,生活力,抗逆性,适应性,产量和品质等方面比其亲本优越的现象.它是生物界的普遍现象.其表现是多方面的:(1) 营养体优势.多数杂种F代长势旺盛,分蘖力强,根系发达,茎杆粗壮,块根,块茎增大增重.(2)生殖优势. 一些主要农作物如玉米,高粱,水稻等杂交种F1的产品多数较高,一般此推广的普通良种增产20%`～40%.(3) 抗逆性和适应性方面的优势.杂种F1代生长势强,抵御外界不良环境的能力和适应环境条件的能力往往优于亲本.(4)品质优势.杂种优势在生产上可以大大地提高产量,也应遵循以下原则:1.选配遗传基础差异大的亲本.2.尽量提高亲本的纯合度 3. 便于杂交,并能获得大量杂交种子

玉米在我国及至全世界被大面积种植,其育种目标在不同地区有所侧重,但大部分是共同性的.现概括地将饲用玉米育种的目标性状分述如下:(1)高产性状.通常认为,产量性状优势的.子粒玉米杂交同样应用较多的饲用产量.(2)稳产性状.该性状主要包括生态适应性和各种抗逆性两方面(3)营养价值 (4)早熟性(5)适应机械化收获的性状,如适宜的植株高度和穗位高度. 玉米是最重要的饲用作物之一,适合于许多地方种植,但因为各地区地理位置,气候条件等的不同,又需要育种家们培育出许多适合当地种植的优良品种,杂种优势就是一个重要的研究方向,下面我们将分别论述玉米与其近缘种,远缘种的杂交.

2. 玉米与其近缘种的杂交

2.1杂交试验

目前,栽培种与其近缘物种直接杂交仍是将近缘物种基因转移到栽培种的主要手段。而杂交成功的关键取决于栽培种与近缘物种间的杂交亲和性。如果不亲和或亲和力低,即杂交不结实或结实率低,杂交不易成功[7～10]。远缘杂交不亲和性是物种间长期进化中形成的生殖隔离。不亲和性表现为受精前(杂交受精不能完成)、受精过程中(胚败育)和受精后(杂种衰败和杂种不育)3种情况。为了提高可杂交性,克服远缘杂交不育障碍和在育种中有效导入、利用近缘种的有利基因,开展杂交亲和性研究是必要的。我们知道，在玉蜀黍族中,与玉米亲缘关系最近的是玉蜀黍属中的各个种,该属中除栽培玉米亚种以外其余各分类单位均可称为大刍草(teosinte)。大刍草具有许多优良特征特性,如抗逆性、抗病虫害和优质等,因此把大刍草资源的有益基因导入玉米创建新的基因库,将对玉米遗传改良具有重要的意义。

通过玉米与其近缘种墨西哥玉米、小颖玉米、二倍体多年生玉米和四倍体多年生玉米杂交结实的试验发现：结实率和杂种种子形态有较大差别。其中,玉米与墨西哥玉米和小颖玉米较易杂交,结实率达50%以上,杂交Ｆ1籽粒与一般普通玉米籽粒无异;玉米与二倍体多年生玉米种杂交结实率次之,约20%,Ｆ1籽粒与普通玉米籽粒形态相似,但体积小;玉米与四倍体多年生玉米种杂交结实率较低,约5%～8%,Ｆ1籽粒主要位于果穗顶部,形态细小、粒硬,胚细

小而皱缩。发芽试验表明,玉米与小颖玉米、墨西哥玉米和二倍体多年生玉米杂交的Ｆ1种子发芽率高,而与四倍体多年生玉米杂交的Ｆ1种子发芽率较低。

杂交Ｆ1植株形态表现玉米与玉米近缘种的杂交Ｆ1植株表现为野生型、中间型和玉米型,均具强杂种优势,生长旺盛,植株高大,根部分蘖,腋芽伸长形成多分枝,每分枝具多个果穗,具强光敏反应,生育期较玉米长。其中,玉米与墨西哥玉米、墨西哥小颖玉米的杂交Ｆ1植株主要表现为双亲中间型,有少数为玉米型,一年生;中间型Ｆ1植株的穗型及籽粒也为中间型,玉米型的穗型及籽粒似玉米;玉米与二倍体多年生玉米、四倍体多年生玉米杂交Ｆ1植株均为野生型。因此，发展玉米与其近缘种的杂交将成为玉米杂种优势利用的一个重要方向，也是一项科学性很高的育种技术。

2.2玉米与近缘种杂交后代的利用问题

玉米近缘种保存有一般栽培玉米不具有的抗逆、抗病、优质等优良特征特性,其丰富的遗传变异是玉米改良中获得特异优良基因的天然基因库。然而,仍然存在一些问题，如：(1)玉米近缘种与栽培玉米形态差异很大,杂交导入后要采取复杂的育种措施才能获得好的效果,相应改良的周期也长。(2)杂种不育,玉米与四倍体多年生玉米Ｆ1育性不正常甚至完全不育,导致改造和利用工作十分困难。(3)连锁障碍和长期分离,在远缘杂交后代中,由于双亲染色体的亲缘关系很远,减数分裂配对时会出现一些不正常的现象,当近缘种的一大段染色体片段重组入玉米后,位于该片段上的有利基因和不利基因连锁遗传的倾向很强,这种连锁很难被打破,阻碍了远缘杂种后代在育种中的利用。这些问题将有待于我们用更全面的知识和科学方法来加以解决。

3. 玉米与其远缘种的杂交

玉米自交系是从玉米品种群体或各类杂交种经过连续多代自交和选择分离出来的基因型后代.优良的自交系应具备以下几个基本条件:1.配合力多 2. 抗逆强 3.产量高.4.选择具有优良性状的自交系,如早熟型,直立型,长穗型等，且要求自交系的基因型相对纯合,形状整齐。

大刍草又称墨西哥类玉米,原产于墨西哥和中美洲一带。其外形、茎秆、叶片和雄穗的形态与栽培玉米相似。有一年生二倍体类玉米和多年生类玉米之分,多年生类玉米又有两个变种,一是四倍体多年生类玉米,另一个是二倍体多年生类玉米。一年生二倍体类玉米在严酷的生存竞争和自然选择作用下形成了许多优良特性,尤其抗逆性、抗病虫害、品质等方面较为突出。其植株粗壮,由众多的分蘖形成庞大的株丛,具有较高的生产性能、易于种植,一般用作饲料作物栽培。此外,与栽培玉米杂交产生的杂交种在许多性状上是双亲的中间类型,但株高和含糖量要比双亲的高,杂交种Ｆ1代结合了类玉米分蘖多和玉米生长快的特点,绿色体产量超过双亲。将此类大刍草种质引入玉米,提高栽培玉米蛋白质含量是玉米品质育种的一条有效途径。

通过对玉米自交系4972和3153分别与远缘种杂交的实验，并对其各自的蛋白质含量进行测定，结果显示：大刍草的蛋白质含量最高,达21.9%,其余依次为玉米自交系4792与一年生二倍体类玉米远缘杂交Ｆ1代,为16.9%,自交系3153为15.2%,自交系3153与一年生二倍体类玉米远缘杂交Ｆ1代,为13 6%,而自交系4792最低,为12.0%。 蛋白质含量杂种优势分析亲本自交系4792与大刍草的蛋白质含量均值为17.0%,自交系3153与大刍草的含氮量均值为18.6%,二者均高于远缘杂交后代Ｆ1的16.9%和13.6%。表明栽培玉米自交系×大刍草远缘杂交种Ｆ1的蛋白质含量表现为负向中亲优势,而自交系3153×大刍草远缘杂交Ｆ1代的蛋白质含量为13.6%,比亲本3153的15.2%低1.6%,表现负向超亲优势。蛋白质含量杂种优势表现特点大刍草与亲本自交系4792的蛋白质含量之差为9.9%,大刍草与亲本自交系3153的含氮量之差为6.7%,后者比前者低3.2%;而前者杂交得到的杂交种的蛋白质含量为