第五章 杂交育种

2、三交 三交是单交所得 F1 再与第三者杂交，即（ A×B ）×C 。
如（旱柳×钻天柳）×垂柳。三交种可比单交种结合更多的 特性，但在这类亲本中，亲本所占核遗传组成的比重不同，A、 B亲本在杂种中各占1／4，而C为1／2。
3、双交(double cross)
是 用 两 个 不 同 的 单 交 种 进 行 杂 交 ， 即 （ A ×B ） × （C ×D ）
亲本选择包括杂交组合的选择和杂交植株的选择。
如为远缘杂交，前者指在那些树种间杂交，那个做父本，那 个作母本，后者只挑选杂种的父母本植株。
确定杂交组合应遵循以下原则：
1、根据育种目标选择亲本 2 、亲本应具有较多的优良性状，双方的优缺点应 能够互相弥补
3、选用当地优良品种及选用生态类型差异较大的树种 作亲本
2、超显性假说 （over dominance hypothesis）
超显性假说也称“等位基因异质结合假说”。 他们认为，杂种优势是由于结合的配子差异的 增加，而产生发育上的生理刺激作用。从遗传
学上讲，在杂合体中许多基因位点处于杂合状
态较任一纯合体为优，而且优势随着杂合性程
度的增加而增加。
等位基因间没有显隐性的关系；杂合等位基因间的相
A×B F1×A F2×A
5、多父本混合授粉杂交
多父本混合授粉杂交是选择两个以上的父本，把它 们的花粉混合起来，对一个母本进行授粉，即 A× （B＋C＋D＋… ）。
如小叶杨×（钻天杨 ＋旱柳）。混合授粉
方式一般是在克服远 缘杂交困难时采用， 所混合的花粉多为异 属异种花粉。
二、杂交亲本选择的原则和标准
我国杨树杂交工作开始较晚， 但发展很快，北方各省（区） 几乎都进行了杨树杂交工作， 选育出不少优良品种。例如 小黑杨（小叶杨×欧洲黑 杨）、群众杨［小叶杨× （钻天杨＋旱柳）］小美12 号（小叶杨×钻天杨）、北 京杨（钻天杨×青杨）等。
741杨培育
741杨是河北农业大学采用有性杂交选育的优良白杨杂种无性 系。杂交组合是：
花粉寿命的长短因树种和储藏条件不同而异，一般 风媒花花粉的生活力，在干燥、冷凉的室温下可保
持1－2个星期。杉木、云杉、柳杉、松树的花粉储
藏在适当的温度和湿度下，可以保存数年。杉木的 花粉在低温下保持 17年之久。杨树、柳树花粉一般
只能保存1周左右。
把收集好的花粉装在 玻璃皿中，不加盖， 放臵在盛有氯化钙或 硅胶的干燥器中进行 干燥， 12 － 24 小时后 即可密封储藏。
如（毛白杨×新疆杨）×（银白杨×欧洲山杨）。在双交杂 种中，A、B、C、D的遗传组成各占1／4。
4、回交(backcross) 回交指单交得到的F1再与其亲本之一进行杂交。
用作回交的亲本叫回交亲本。目的是为了加强回交亲本优良 性状的传递。采用回交时，应当在杂种第一代就进行回交。 优良性众多的品种先作母本，而在以后各次回交时作父本。
树木杂交育种的历史较短，世界各国在人工杂交工作中， 做得最多，成就最大的是杨树和松树。在杨树和松树杂交 育种中，又多是以种间杂交为主。 英国早在1912年就选育出格氏杨（卡洛林杨×毛果杨）。 美国从1924年起，进行了系统的杨树育种工作。前苏联于 1933 ～ 1941 年间进行杂交组合 123 个，获得了苏维埃塔型 杨、雅柏洛科杨、斯大林工作者杨等新品种。西欧各国进 行了欧洲黑杨和美洲黑杨的杂交工作，从中选育出的健杨、 五月杨等杨树杂种，已成为欧洲各国的主要造林树种。
明异质等位基因优于同质等位基因的作用，即a1a2＞ a1a1； a1a2＞ a2a2。由于这一假说可以解释杂种远远 大于最优亲本的现象，所以称为超显性假说。
假定2个亲本各有5对基因与生长势有关，各等位基因均无显 隐性的关系。同时，假定 a1a1 、 b1b1 等为同质等位基因时 的生长量为 1 个单位，而 a1a2 、 b1b2 等为异质基因时的生长 量为2个单位。这2个自交系杂交产生的杂种优势可表示如下:
0.583 0.395 48**
ห้องสมุดไป่ตู้
43.17 33.43 29**
1.782 1.057 69**
741杨速生性明显，特别是直径生长量，显著优于易县毛白杨， 且随着年龄增加，生长优势更加明显。
年生长周期中，在生长后期，741杨表现出明显的生长优势。
741杨木材基本特性
6年生741杨和毛白杨材性试验结果比较
（ 5 ）树上杂交宜在无风的 清晨授粉，要防止隔离袋的 破损。室内杂交，视条件可 隔离而不套袋；套袋授粉前， 要防止空气中飘浮花粉的污 染。
（6 ）杂交中应设对照，以检 验污染、自交的程度。 （7 ）做好标记和登记，杂交 组合要在树上或枝条上挂标 签，并对各项工作做详细记 录。
第四节
远缘杂交
在杂交育种中，将不同的种、属或亲缘关系更远的两 个亲本进行杂交，称之为远缘杂交(distant hybridization)。 通过远缘杂交，可以获得品种间杂交所得不到的变异 类型，由远缘杂交所产生的杂种，叫做远缘杂种 (distant hybrid)。
HH F1 MH 100% MH
3、对照优势法：以杂种F1超出对照来表示。
HC F1 MC 100% MC
三、杂种优势的理论基础 1、显性假说 （dominance hypothesis ）
假如有5对基因互为显隐性的关系，分别位于2对染色体上。 同时假定各隐性纯合基因（如aa ）对性状发育的作用为 1， 二个显性纯合和杂合基因如（ AA 和 Aa ）的作用为 2 。其杂种 优势可表示如下：
（2）摘下花枝收集
有些树种的花，撒粉的延续期较短，花粉容易飞散，又不便 于上树收集，如杨、榆、板栗、核桃等，可直接采集即将散 粉的花穗，铺在纸上阴干，使花药开裂，花粉散出，收集花 粉。
（3）培养花枝收集
凡开花撒粉时间较短的树种，如杨、榆、柏树、水杉等树种， 可在雄花开花前剪下花枝水培。
3、花粉的储藏和运输
多数针叶树种最适宜 储藏的含水量为8－10 ％以下。
一般花粉可在 0 － 5 度的温度下储藏，也可储藏在－ 20度的冰箱中。采用低温储藏时，温度应逐渐升降
许多风媒传粉树种的 花粉，当干燥到含水 量适于储藏时，可以 放入小玻璃瓶中邮寄。 少量的花粉可用光洁 的半透明纸包好，放 在信封内邮寄。有些 树种可以剪取花枝寄 运。
第三节 人工杂交技术 一、杂交方式
在一个杂交育种方案中，参与杂交的亲本数目以及
各亲本杂交的先后次序 ，称为杂交方式 (crossing
mode)。
有性杂交中，供应花粉的植株，叫父本，以符号♂ 来表示；接受花粉，而发育成果实和种子的植株叫 母本，以符号♀ 表示；×号表示有性杂交，母
本写在前面，父本写在后边。
互作用大于纯合等位基因间的作用。
假定 a1a1一对纯合等位基因能支配一种代谢功能，生 长量为10个单位；a2a2另一对纯合基因能支配另一种 代谢功能，生长量为 4个单位。杂种为杂合等位基因
ala2 时，将能同时支配 al 和 a2 所支配的 2 种代谢功能，
可使生长量超过最优亲本而达到 10个单位以上，这说
741杨生长特性
741杨受体成年树木生长情况调查
调查 时间 1990 年 2002 年 树 龄 树高 m 易 △ 741 毛 ％ 胸径 cm 741 27.1 易毛 △％ 22.9 18** 741 材积 m3 易毛 △％
10 年 21.9 20.6 6ns 生 22 年 29.3 28.3 3ns 生
1、单交 单交(single cross)是指两个不同的树种或品种进 行交配，由此法所得的杂种叫单交种。
简单杂交时可采用正交和反交，正交和反交即两亲 本可互为父母本，如A×B为正交，则B×A为反交。 由于母本往往具有较强的遗传优势，正交和反交的 结果往往不同。
如小叶杨×钻天杨，与反交钻天杨×小叶杨，在生 长及耐寒性上都是有差异的。
4、根据亲本性状遗传传递能力大大小进行选配
三、花粉技术 1、树木的开花、授粉和结习性 孤立木的开花树龄较林木早； 贫瘠干旱地段上的较肥沃湿润地段上的早； 分布区南部的较北部的早；
嫁接植株较实生树早。
泡桐、刺槐、榆树等在 同一朵花中有雌蕊和雄 蕊，属两性花；松、侧 柏、落叶松、杉木、柳 杉等树种的雌雄花分别 着生在同一植株上，为 雌雄同株异花.
一、远缘杂交的特点 1．远缘杂交的不亲和性 2．远缘杂种的不育性 3．远缘杂种后代分离的广泛性和不规则性
二、远缘杂交不亲和现象及其原因
1．地理上的隔离 2．季节上的限制 3．传播媒介的不同 4．柱头与花粉形状不同 5．花粉不发芽，花粉管生长受阻 6．杂种不成活 7．杂种不孕
741杨高度不育，果穗长度、粗度、果穗数量均显著低于毛 白杨雌株，果穗数量为毛白杨的50％，月70％－90％在成 熟开裂前脱落。
第二节 杂种优势的表现及其理论基础
一、杂种优势的估算方法
1、平均优势法：以杂种F1代超出双亲平均值来表示。
HM F1 MP 100% MP
2、超亲优势法：以杂种F1超出双亲中最优亲本来表示。
［银白杨×（山杨＋小叶杨）］ ×毛白杨
［Populus alba L.×(P. davidiana Dode＋P. simonii Carr.)×P. tomentosa Carr.］
在杂种群体中按照15％的入选率选择杂种，形成无性系定植 选育试验林，进行6年复选；优良无性系741在河北、河南、 山东、北京、天津、陕西、甘肃等地营造区域对比试验林， 进行3 －10 年对比试验，对其生长、形态、适生特性等进行 研究，最终培育成优良白杨杂种无性系品种。
控制授粉主要包括去雄、 套袋隔离、授粉、去袋等 步骤。控制授粉分树上杂 交和切枝杂交。
1、树上杂交 （1）去雄 （2）套袋隔离 （3）授粉
(4）去袋
2、室内切枝杂交 （1）枝条的采取和修剪 （2）培养 （3）去雄、隔离和授粉 （4）果实发育期管理
3、杂交技术要点
（ 1 ）要熟悉杂交树种的开花结实习性，了解花器官的构造， 能识别雌雄植株和雌雄花芽。 （2 ）了解花粉的采集、寿命和贮藏方法，熟悉花粉生活力测 定方法。 （ 3 ）隔离袋的大小要适合树种的开花习性；隔离袋和授粉工 具原则上只能供一个杂交组合使用。如需再次利用，一定 要消毒干净。 （4）去雄要彻底，但不能损伤其他花组织；套袋要及时。
种间杂交和属间杂交称为远缘杂交。
通过杂交取得杂种，可能具有双亲特有的优良特性， 或在生长势、生产力或抗逆性方面比亲本强，杂种 出现的这种优势叫杂种优势（heterosis）。
杂交育种（ hybridization breeding ）是通过杂交 取得杂种，并对杂种进行鉴定、选择，最终获得优
良品种的过程。
741杨各项木材物理力学性质高于对照易县毛白杨10％－30％。
741杨适应性分析
生长性状的适应性和稳定性
741杨在河北各地生长情况比较
在河北省6个地点区域试验结果表明，741杨材积生长量平均 优于对照易县毛白杨30％－50％。
741杨形态及结实特性
741 杨 树 干 通 直 、 圆 满，树冠开张，树皮 光滑，树形美观。
4、花粉生活力测定
（1）直接测定法 把花粉直接授到同种植物的雌蕊柱头上。 （2）活体检验法
把花粉直接授到同 种植物的雌蕊头上 , 作切片观察花粉管 萌发情况
（3）培养基法
（4）染色法
四、杂交技术 有性杂交是在人为控制父 本的条件下进行的授粉， 所 以 称 做 控 制 授 粉
(controlled pollination)
银杏、杨、柳、水曲柳等雌雄花分别着生在不同植 株上，属雌雄异株。对两性花，杂交前需先去雄蕊， 这既费事，又易损伤组织、影响杂交成功。
树木授粉方式主要分为风媒和虫媒两种。森林树种 大部分为风媒花。 按花粉的来源与母本的亲缘关系，可分为自花授粉 和异花授粉。
2、花粉的采集 （1）树上采集
凡花粉量多，而且撒粉期较长者，如松、杉、油茶等树种可 采用此方法。
第五章 杂交育种 hybridization breeding
第一节 杂交育种的概念和成就
杂交（ crossing, hybridization ） : 是指两个遗传 组成不同的亲本之间的交配，所产生的后代称为杂 种（hybrid）。
对森林树种来说，杂交通常是指不同树种或同一树
种不同品种或不同类型间的交配。 种内杂交是指同一树种不同品种、类型间的杂交， 称为近缘杂交；