电信号在神经元上的产生和传导
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（乙）当 A 电极位于细胞 膜外， B电极插入膜内时， 有电位改变， 证明膜内、 外间有电位差 。
（丙）当 A、B电极都位于 细胞膜内，无电位改变， 证明膜内无电位差 。
4、测量：
数值： 多在 -10 ～ -100mV 之间
哺乳动物肌细胞或神经 细胞：-70 ～- 90mV
红细胞： -6 ～ -10mV
化学门控通道:：由化学物质引起闸门开、关。 电压门控通道：由膜电位变化引起闸门开、关。
（2）载体运输
载体蛋白质在物质浓度高的一侧与被转运物质 结合，引起构象变化 , 把物质转运到低浓度的 一侧，然后与物质分离。
如葡萄糖、氨基酸等的跨膜运输。
易化扩散特点：
(1) 特异性
通道运输特异性不如载体表现突出。
? 1949 年A.L.Hodgkin 和B.Katz 提出离子学说。
? 1976 年Erwin Neher,Bert Sakmann 建立了膜 片钳（patch clamp ）技术，使记录单离子通道的活 动成为可能。获 1991 年诺贝尔生理学、医学奖。
简介几个常用的生理 学术语 应激性（ irritability ）：有机体对环境变化能给出相
钠 - 钾泵（钠泵）：
转运 Na +和K +，为两个亚单位组成的二聚体蛋 白质。具有 ATP 酶活性，能分解 ATP 供能，也就是 Na +-K+依赖式 ATP 酶。
钠泵的生理意义：
形成和维持膜内高 K＋ ，膜外高 Na＋ 的不均 衡离子分布状态。
这一不均衡分布是对生物电产生、维持神经 肌肉的正常兴奋性所必需的。
? 1. Luigi Galvani--- 电生理学的奠基 人,1786 年“凉台实验” ，“无金属实验” 。
Conduction) ? 2.19 世纪 Nobeli 改进了电流计，首次记录到损 伤电位（损伤处为负，未损伤处为正）。
? Carlo Matteuci 1842 年首次记录到肌肉的 动作电位，并用 “二次收缩实验 ”证明，动作电 位引起肌肉收缩。
三、 静息电位( RP ) （一） 概念及测量
1、 ★概念：
+++ +
+
++ +
+
+
++ + + + +
细胞静息时，细胞膜两侧存在的电位差。
★特征：膜外为正，膜内为负。（外正内负）
三.静息电位(resting potential RP)
?
2.RP实验现象：
3.证明RP的实验：
（甲）当 A、B电极都位于 细胞膜外，无电位改变， 证明膜外无电位差 。
Neurobiology
第二章 电信号在神经元上的产生和传导
(Impulse Formation and Conduction)
一. 生物电研究简史 二. 神经元的细胞膜结构特点 三.静息膜电位 四. 动作电位 五.神经元整合
上的产生和传导
(Impulse Formation and ? 一.发展简史：
? J.Z.Young （1936 ） 发现枪乌贼的巨轴突， 直径 1mm, 长数百mm 。
? 1939 年美国的 H.J.Curtis, K.S.Cole 和英国的 A.L.Hodgkin,A.F.Huxley 发明了微电极技术，用 细胞内记录方法，显示 动作电位 出现时，膜电导的变 化。 A.L.Hodgkin,A.F.Huxley 和Eccles 共获 1963 年诺贝尔生理学、医学奖。
一.发展简史：
? Du Bois Reymond (1849)记录到静 息电位和动作电位。
? Helmholtz(1850) 测量了神经干上的冲 动传导速度，证明了神经活动不同于电活 动。
? Julius Bernstein(1871) 提出膜学说 来解释神经和肌肉的电现象。
一.发展简史：
负值是指膜内电位 低于 膜外电位的数值 。
5.静息电位的产生机制
A.静息电位的产生条件
(1)静息状态下细胞膜内、外离子分布不匀 (2)静息状态下细胞膜对离子的通透性具有选择性 通透性：K+ ＞ Cl- ＞ Na+ ＞ A-
B. RP 产生机制的膜学说:
膜内：
静息状态下细胞膜内外主要离子分布 及膜对离子通透性
应反应的能力。
刺激（stimulus ）：内、外环境的变化。
阈值（threshold ）：能引起有机体（组织、细胞）发 生反应的最小刺激强度。
阈上刺激：大于阈值的刺激。
阈下刺激：小于阈值的刺激。
兴奋性（ excitability ）：有机体（神经元）对刺激 发生反应（产生动作电位）的能力，包括兴奋 （excitation ）和抑制 （inhibitory ）两种表现形 式。
(2) 饱和现象
原因为：载体蛋白及通道蛋白量有限。以载 体表现突出。
(3) 竞争性抑制
（三）主动转运
1、概念： 通过细胞自身的耗能过程，将物质分子（或离子） 由细胞膜的低浓度一侧向高浓度一侧转运的过程。
2、特点： (1) 逆浓度差 (2) 耗能 (3) 借助于膜上“生物泵”的活动来完成
生物泵：
为镶嵌在细胞膜中的特殊蛋白质。活动时，需提 供能量，逆浓度差转运。如钠泵、钾泵、钙泵等。
? 神经元的细胞膜是由脂质双层分子为 支架其内镶嵌着蛋白质构成的。
? 细胞膜的作用：
? 界膜：
? 运输：易化扩散（离子通道、运载体）
?
主动运输（离子泵、质子泵）
?
（1）通道运输
在膜上的通道蛋白质帮助下完成。 如钠离子通道、钾离子通道、钙离子通道等。
离子扩散通量的多少，与膜两侧离子的浓度差及 电场力有关。 通道的开放（激活）或关闭（失活） 由“闸门”调控，闸门开、关迅速。
主要 离子
Na + K+ Cl A-
离子浓度
（ mmol/L ）
膜内源自文库膜外
14 142
155 5
8
110
60 15
膜内与膜 外离子比 例
膜对离子通 透性
1:10
通透性很小
31:1 1:14 4:1
通透性大 通透性次之
无通透性
(2)静息状态下细胞膜对离子的通透性具有选择性 通透性： K+ ＞ Cl- ＞ Na+ ＞ A-
? 兴奋（excitation）： ? 有机体（细胞）受到阈上刺激时，其反
应表现为由不动到动（产生动作电位）， 由动的慢到动的快，称为兴奋。
? 抑制 （inhibitory）：有机体（细胞） 受到阈上刺激时，其反应表现为由动到 不动（产生超极化电位），由动的快到 动的慢，称为抑制。
二. 神经元的细 胞膜结构特点
（丙）当 A、B电极都位于 细胞膜内，无电位改变， 证明膜内无电位差 。
4、测量：
数值： 多在 -10 ～ -100mV 之间
哺乳动物肌细胞或神经 细胞：-70 ～- 90mV
红细胞： -6 ～ -10mV
化学门控通道:：由化学物质引起闸门开、关。 电压门控通道：由膜电位变化引起闸门开、关。
（2）载体运输
载体蛋白质在物质浓度高的一侧与被转运物质 结合，引起构象变化 , 把物质转运到低浓度的 一侧，然后与物质分离。
如葡萄糖、氨基酸等的跨膜运输。
易化扩散特点：
(1) 特异性
通道运输特异性不如载体表现突出。
? 1949 年A.L.Hodgkin 和B.Katz 提出离子学说。
? 1976 年Erwin Neher,Bert Sakmann 建立了膜 片钳（patch clamp ）技术，使记录单离子通道的活 动成为可能。获 1991 年诺贝尔生理学、医学奖。
简介几个常用的生理 学术语 应激性（ irritability ）：有机体对环境变化能给出相
钠 - 钾泵（钠泵）：
转运 Na +和K +，为两个亚单位组成的二聚体蛋 白质。具有 ATP 酶活性，能分解 ATP 供能，也就是 Na +-K+依赖式 ATP 酶。
钠泵的生理意义：
形成和维持膜内高 K＋ ，膜外高 Na＋ 的不均 衡离子分布状态。
这一不均衡分布是对生物电产生、维持神经 肌肉的正常兴奋性所必需的。
? 1. Luigi Galvani--- 电生理学的奠基 人,1786 年“凉台实验” ，“无金属实验” 。
Conduction) ? 2.19 世纪 Nobeli 改进了电流计，首次记录到损 伤电位（损伤处为负，未损伤处为正）。
? Carlo Matteuci 1842 年首次记录到肌肉的 动作电位，并用 “二次收缩实验 ”证明，动作电 位引起肌肉收缩。
三、 静息电位( RP ) （一） 概念及测量
1、 ★概念：
+++ +
+
++ +
+
+
++ + + + +
细胞静息时，细胞膜两侧存在的电位差。
★特征：膜外为正，膜内为负。（外正内负）
三.静息电位(resting potential RP)
?
2.RP实验现象：
3.证明RP的实验：
（甲）当 A、B电极都位于 细胞膜外，无电位改变， 证明膜外无电位差 。
Neurobiology
第二章 电信号在神经元上的产生和传导
(Impulse Formation and Conduction)
一. 生物电研究简史 二. 神经元的细胞膜结构特点 三.静息膜电位 四. 动作电位 五.神经元整合
上的产生和传导
(Impulse Formation and ? 一.发展简史：
? J.Z.Young （1936 ） 发现枪乌贼的巨轴突， 直径 1mm, 长数百mm 。
? 1939 年美国的 H.J.Curtis, K.S.Cole 和英国的 A.L.Hodgkin,A.F.Huxley 发明了微电极技术，用 细胞内记录方法，显示 动作电位 出现时，膜电导的变 化。 A.L.Hodgkin,A.F.Huxley 和Eccles 共获 1963 年诺贝尔生理学、医学奖。
一.发展简史：
? Du Bois Reymond (1849)记录到静 息电位和动作电位。
? Helmholtz(1850) 测量了神经干上的冲 动传导速度，证明了神经活动不同于电活 动。
? Julius Bernstein(1871) 提出膜学说 来解释神经和肌肉的电现象。
一.发展简史：
负值是指膜内电位 低于 膜外电位的数值 。
5.静息电位的产生机制
A.静息电位的产生条件
(1)静息状态下细胞膜内、外离子分布不匀 (2)静息状态下细胞膜对离子的通透性具有选择性 通透性：K+ ＞ Cl- ＞ Na+ ＞ A-
B. RP 产生机制的膜学说:
膜内：
静息状态下细胞膜内外主要离子分布 及膜对离子通透性
应反应的能力。
刺激（stimulus ）：内、外环境的变化。
阈值（threshold ）：能引起有机体（组织、细胞）发 生反应的最小刺激强度。
阈上刺激：大于阈值的刺激。
阈下刺激：小于阈值的刺激。
兴奋性（ excitability ）：有机体（神经元）对刺激 发生反应（产生动作电位）的能力，包括兴奋 （excitation ）和抑制 （inhibitory ）两种表现形 式。
(2) 饱和现象
原因为：载体蛋白及通道蛋白量有限。以载 体表现突出。
(3) 竞争性抑制
（三）主动转运
1、概念： 通过细胞自身的耗能过程，将物质分子（或离子） 由细胞膜的低浓度一侧向高浓度一侧转运的过程。
2、特点： (1) 逆浓度差 (2) 耗能 (3) 借助于膜上“生物泵”的活动来完成
生物泵：
为镶嵌在细胞膜中的特殊蛋白质。活动时，需提 供能量，逆浓度差转运。如钠泵、钾泵、钙泵等。
? 神经元的细胞膜是由脂质双层分子为 支架其内镶嵌着蛋白质构成的。
? 细胞膜的作用：
? 界膜：
? 运输：易化扩散（离子通道、运载体）
?
主动运输（离子泵、质子泵）
?
（1）通道运输
在膜上的通道蛋白质帮助下完成。 如钠离子通道、钾离子通道、钙离子通道等。
离子扩散通量的多少，与膜两侧离子的浓度差及 电场力有关。 通道的开放（激活）或关闭（失活） 由“闸门”调控，闸门开、关迅速。
主要 离子
Na + K+ Cl A-
离子浓度
（ mmol/L ）
膜内源自文库膜外
14 142
155 5
8
110
60 15
膜内与膜 外离子比 例
膜对离子通 透性
1:10
通透性很小
31:1 1:14 4:1
通透性大 通透性次之
无通透性
(2)静息状态下细胞膜对离子的通透性具有选择性 通透性： K+ ＞ Cl- ＞ Na+ ＞ A-
? 兴奋（excitation）： ? 有机体（细胞）受到阈上刺激时，其反
应表现为由不动到动（产生动作电位）， 由动的慢到动的快，称为兴奋。
? 抑制 （inhibitory）：有机体（细胞） 受到阈上刺激时，其反应表现为由动到 不动（产生超极化电位），由动的快到 动的慢，称为抑制。
二. 神经元的细 胞膜结构特点