海藻学-4-1

红藻的平均大小也因所处地理区域的不同而异，在冷温带地 区红藻种类大而肥厚，而在热带海域大多数红藻小且呈丝状 （大量钙化的种类除外）。
红藻还可以在其他藻类类群不能生存的海洋深水中生活。
4.2.2 红藻的形态及组成
红藻门中只有个别物种为单 细胞，如紫球藻属 Porphyridium，还有少数的 种类为群体，如角毛红藻属 Goniotrichum，其余绝大多 数红藻是多细胞体，但红藻 没有象褐藻的巨藻那样大型 的藻体。
较原始的红藻，如弯枝藻 （Compsopogon），其孔状联 系没有盖膜和盖层，只有一个塞 芯，可能代表孔状联系的最早结 构。
孔状联系有两种类型，结构相同： — 初级孔状联系：在细胞分裂时 于两个细胞之间形成； — 次级孔状联系：在两个细胞融 合时形成。
所有的真红藻纲种类细胞有丝分 裂后子细胞间完全依赖细胞壁向 心凹陷来分开，除了四分孢子外， 其它所有营养细胞的分裂都没有 最终结束，在成熟的丝状体中， 孔状联系往往呈现为相邻链珠状 细胞间的丝状联系，胞间连丝。
许多较原始的真红藻的细胞中不含 明显的液泡，但大多数的真红藻细 胞内具有一个中央液泡。液泡的渗 透压一般比海水中生长的褐藻和绿 藻低，生长在深海的红藻更低。
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4.2.3.3 细胞核
红藻细胞内的细胞核数目不定，多数物种只有1个核， 有的物种细胞幼年含1个核，到了老年期则含数个核， 核的数目多少与体积的大小没有关系。
层，如红皮藻目Rhydomeniales。
单轴型藻体的生长
多轴型藻体的生长
4.2.3 红藻的细胞学特征
4.2.3.1 细胞壁
多细胞红藻的细胞壁由内外两层组成，内层坚韧，紧贴于 细胞质，由纤维素（红毛菜目中为木质素）组成；外层由 藻胶组成。与其他藻坚硬的细胞壁不同，大多数红藻细胞 壁中的无定形物质比纤维物质多，因而显得较软。
有的物种（如仙菜科Ceramiaceae和海头红科 Plocamiaceae）的中轴细胞含有一个大核，直径3035μm，其周围细胞含有许多小型核。多数营养细胞的 核较小，平均直径为3μm。
生殖细胞里通常只具有1个核。
4.2.3.4 色素体
红藻色素体起源于蓝藻的初级内 共生，无叶绿体内质网。内囊体 单条，藻胆蛋白在内囊体表面组 成藻胆体。
g—产胞丝
红毛菜纲及真红藻纲顶丝藻中的部 分种类的合子直接分裂产生果孢子 囊，释放果孢子，萌发为四分孢子 体，不经过果孢子体阶段。
—在红毛菜纲的紫菜属中，精子囊由普通营养细胞横、纵分裂而 成数个精子囊。
—在真红藻纲中，精子囊母细胞有的由皮层细胞形成，有的由特 殊的丝体形成。
合子不离开母体，经 过减数分裂或不经减 数分裂继续发展，形 成果孢子体 （carposporophyte）， 一般称为囊果 （cystocarp），是真 红藻纲的第三个多细 胞世代，其中产生很 多果孢子囊，释放果 孢子（箭头所示）。
4.2.3.8 细胞融合
除配子以外，许多细胞都可以发生融合，这个特征是红藻所 特有的。
这个现象说明红藻细胞的细胞壁不如其它藻的细胞壁坚固。 细胞融合在很大程度上是由发育调控的，是完整的形态发生
过程的组成部分，并且也是不同生活史阶段细胞间复杂相互 作用进化的关键因素。
细胞融合还参与到对受伤藻枝的修复过程，这对于完全或接 近完全营寄生生活的红藻种类的进化特别重要。
4.2.4 红藻的繁殖和生活史
在红藻的繁殖过程和复杂的生活史中，没有游动细胞 阶段，这是红藻门物种的重要特征。
4.2.4.1 无性生殖
1）细胞分裂：仅在红毛菜纲的某些单细胞藻中以细胞分裂的方 式进行繁殖。
2）孢子繁殖：很多红藻的孢子体或配子体可产生单孢子 （monospores）进行无性生殖，在红毛菜目中又可以称为原生 孢子（archaeospores）。每个孢子囊里产生1个孢子，类似单 性孢子，可萌发为新的孢子体或配子体。红毛菜纲的种类有的 还可以产生内生孢子（endospores）。
栖息于强光照射条件处的红藻往往为黄色、深紫色、 棕色或黑色，这是由于细胞内存在大量光保护性的类 胡萝卜素。
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4.2.3.6 储藏物质
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
红藻的光合作用产物为红藻淀粉， 通常为小颗粒，直径为3-4μm，分
布于细胞质中，也有的附着于色素 体上，但不被色素体包埋。
在较原始种类中淀粉粒围绕着叶绿 体内的蛋白核聚集呈外部的淀粉鞘，
红藻的PE包括3种类型： — B-PE：存在于较为原始的红藻中，并且已经在紫球藻 （Porphyridium）、红孢囊藻（Rhodosorus）红草藻 （Rhodochorton）、似紫菜（Smithora）等属中发现； — R-PE：存在于大多数高等的红藻中； — C-PE：存在于紫球藻（Porphyridium）、 多管藻 （Polysiphonia）等属中。
红藻中也存在藻胆蛋白的补色适应性。
生长在深海中的红藻呈红色，因为含有大量藻红蛋白 而不含藻蓝蛋白。生活在海岸边的红藻呈紫色、暗棕 红色、红紫色等，是由于所含藻红蛋白和藻蓝蛋白的 比例不同所致，一般前者含量多，后者含量少。有些 淡水的红藻（如串珠藻属Batrachospermum、鱼子菜属 Lemanea）呈深绿色和蓝绿色，是由于色素体中所含藻 蓝蛋白的量比藻红蛋白的量大。
单细胞红藻含有无定形的硫酸多糖基质，但细胞外没有纤 维素。
红藻的胞外基质主要由各种高度亲水的硫酸半乳聚糖多聚 体、β-1,4-半乳糖和α-1,3键连接的3,6-脱水半乳糖的多聚物 所组成。这些是琼胶和卡拉胶的主要组成成分。
有些物种的细胞壁上还发生钙化作用，如珊瑚藻。
许多红藻藻枝的外表面覆盖了一层连续的，染色深的， 由不溶蛋白质组成的“角质层”。
4.2 红藻门（Rodophyta）
4.2.1 红藻的分布
海洋红藻约有4000种以上（5000-6000种），比其他主要海藻 类群的总和还要多。淡水红藻目前发现的有约200种，它们的 个体大小不及海洋红藻，生活在小到中等大小溪流的激流中。
尽管海洋红藻在所有纬度都有分布，但从赤道到寒冷海域其 丰度有明显变化。在极地和近极地地区红藻藻体较少，而褐 藻和绿藻种类占优势，但在温带和热带的海区红藻种类数目 远远多于褐藻和绿藻。
原始的红藻细胞内只有1个轴生星 形色素体，中央含有1个无色的蛋 白核（无淀粉鞘），如红毛菜目 和海索面目的物种。
大多数高等的真红藻具有侧生色 素体，但色素体的形状往往随物 种的不同而有差别。甚至在同一 个藻体内，不同部位的细胞色素 体的形状也不同。
4.2.3.5 色素
大多数红藻所含的色素有叶绿素a/d、叶黄素和胡萝卜 素及藻胆蛋白。
四分孢子囊表面观
切面观
雌性繁殖细胞为锥形的果胞（carpogonium），上面延长的 部分称为受精丝（trichogyne）。
果胞枝（Carpogonial branch)：一段特殊的藻枝（在皮层内 部），由果胞和附属繁殖结构组成。
受精丝
carpogonium 果胞
辅助细胞
hypogynous cell 下位细胞 支持细胞
但有研究表明红藻并不含有Chld，之前所提及的Chld 其实是来自于红藻表面附生的蓝藻Acaryochloris marina（Murakami et al., 2004）。
一些寄生种类是白色、奶油色或黄色，一些高度钙化 的种类近乎白色，这些种类没有光合色素。
藻胆蛋白包括R-PC、APC和PE。红藻中往往PE含量最高。
而在较高等的红藻中，淀粉粒散布 在细胞质中。
红藻的光合作用产物还包括溶解的 糖类、硝酸盐、碘化物等。例如勃 氏仙菜Ceramium rubrum硝酸盐含 量占藻体干重的1.5%。
紫菜中维生素含量特别丰富。
龙须菜中红藻淀粉颗粒呈椭圆 形，电镜下显现出上面不同电 子密度的纹带(FS)
4.2.3.7 孔状联系/孔纹联系 pit connection
例如马泽藻属（彩虹藻）的表面包含了17层电子不 透明和电子透明相交替排列的物质，当浸入水中，这种 分层的结构使光线产生干涉，使藻枝显示出彩虹般的光 泽。
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4.2.3.2 原生质体
红藻细胞中每个叶绿体含有一个单 带型类囊体，没有叶绿体内质网， 红藻淀粉粒位于叶绿体外的胞质中， 没有鞭毛，丝状红藻的细胞间有孔 状联系，具有真核类型的细胞核。
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一般认为，红藻的细胞间没有胞间连丝因此缺乏类似于其 他多细胞藻（褐藻和绿藻）和植物中存在的那种基于整体 的薄壁组织。
红藻的多细胞体有的是简单的丝状体，多数是由许多丝状 体组成的圆柱状或膜状的假薄壁组织藻体。
复杂的丝状体有单轴型和多轴型之分： 单轴型丝状体：具有单一的中轴丝，由中轴丝向周围生出侧丝 形成皮层，如仙菜目Ceramiales、石花菜目 Gelidiales等。 多轴型丝状体：由许多中轴丝体组成中心髓部，由它向外生出 侧丝，被胶质包围，很像由薄壁细胞组成的皮
红藻的孔状联系未有直接证据证 明它具有胞质联通通道的功能， 因此也常使用孔塞（pit plugs） 这个词以避免功能上的暗示 。
孔状联系是由一个位于两个藻细 胞间的类似于蛋白质的塞芯 （plug core）组成。
盖膜将塞芯与相邻的胞质分开， 盖膜与质膜相连，因此细胞间的 质膜也借此相连续。
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第四章 叶绿体类型I 灰色藻、红藻和绿藻
4.1 灰色藻门（Glaucophyta）
灰色藻是一类淡水藻，单细胞或群体， 双鞭毛或无鞭毛（有游孢子），未发现 有性生殖。
灰色藻包括细胞质中含有蓝色小体 （cyanoelle）而非叶绿体的藻类，是叶 绿体进化的中间过渡类型。
有些蓝色小体形态上与蓝细菌更相似， 周边还残留有一层壁。壁上含有肽聚糖。 但与蓝藻相比，灰色藻质体壁中的肽聚 糖很薄，仅剩部分残余。