感觉器官的功能生理学PPT课件
合集下载
感觉器官的功能生理学ppt课件
2024/1/27
15
听觉现象与适应性调节
听觉现象
包括音调、响度、音色等感知特性。音调取决于声音的频率，响度取决于声音的振幅，音色则与声音 的波形和频谱结构有关。
适应性调节
听觉系统具有适应性调节能力，可以在不同声音环境下保持稳定的听觉感知。例如，在嘈杂环境中， 听觉系统可以通过提高信噪比、选择性注意等方式来优化听觉效果。此外，听觉系统还可以通过学习 和记忆等认知过程来提高对特定声音的识别能力。
13
外耳、中耳和内耳结构特点
外耳
内耳
包括耳廓和外耳道，主要功能是收集 声音并导向鼓膜。
包括前庭、半规管和耳蜗等结构，是 听觉和平衡觉的感受器所在部位，其 中耳蜗内有听觉感受器，可将声音转 换为神经信号。
中耳
由鼓膜、听小骨、鼓室和咽鼓管等结 构组成，主要功能是传导声音，将外 耳收集的声音通过鼓膜和听小骨链传 导至内耳。
术的创新与发展。
2024/1/27
30
当前研究热点与未来发展趋势
细胞与分子机制研究
感觉障碍与疾病研究
随着生物学和医学技术的不断进步，对感 觉器官功能生理学的研究将更加深入细胞 与分子层面，揭示更为精细的感觉机制。
未来研究将更加关注感觉障碍与疾病的关 系，探索感觉器官功能异常对生活质量的 影响，以及相应的预防和治疗策略。
11
视觉现象与适应性调节
2024/1/27
视觉现象
包括明适应、暗适应、色觉等现象， 这些现象是视觉系统在特定环境下产 生的适应性反应。
适应性调节
视觉系统具有强大的适应性调节能力 ，如瞳孔大小的调节、晶状体曲率的 调节等，以应对不同光线条件下的视 觉需求。
12
03 听觉系统功能生理学
感觉器官的功能医学生理学课件
中耳结构与功能
中耳结构
包括鼓膜、听小骨（锤骨、砧骨、镫骨）和鼓室，鼓膜位于外耳道与鼓室之间 ，听小骨连接鼓膜和内耳。
中耳功能
通过鼓膜和听小骨的振动将声音放大并传导至内耳，同时保持鼓室内外压力平 衡。
内耳结构与功能
内耳结构
包括前庭窗、蜗窗、半规管、椭圆囊、球囊和耳蜗，其中耳蜗内有听觉感受器— —螺旋器（Corti器）。
味觉对嗅觉的影响
同样地，味觉也能够影响嗅觉的感受，例如某些食物的味道会改变 人们对气味的感知。
嗅觉与味觉的协同作用
在食物品尝过程中，嗅觉和味觉共同作用，使我们能够更全面地感 受食物的美味。
05
触觉与压觉系统
触觉感受器及分子机制
触觉感受器
位于皮肤表层的特化细胞，对机械刺激敏感，能够将机械刺 激转化为神经信号。
眼内腔和内容物
眼内腔包括前房、后房和玻璃体腔，内容物包括房水、晶 状体和玻璃体，具有维持眼压、支撑眼球和折光成像等作 用。
视觉传导通路
视交叉
位于蝶鞍上方，是视神经的交 汇点，实现双眼视野的交叉。
外侧膝状体
位于大脑脚外侧，是视觉传导 通路的重要中继站。
视神经
起自视网膜神经节细胞，经视 神经孔入颅中窝，连于视交叉 。
内耳功能
将中耳传来的机械振动转换为神经信号，传递给大脑进行听觉识别。同时，内耳 还负责平衡觉的感受。
听觉传导通路及原理
听觉传导通路
声音经外耳、中耳传导至内耳，引起耳蜗内淋巴液振动，刺激螺旋器产生神经冲动，经听神经传入大脑皮层听觉 中枢。
听觉原理
声音是一种机械波，经过外耳和中耳的放大和传导，到达内耳后引起淋巴液和基底膜的振动，使螺旋器上的毛细 胞产生电位变化，进而产生神经冲动。这些神经冲动经过听神经传递至大脑皮层听觉中枢，被加工处理成听觉信 息。
感觉器官的功能生理学ppt课件
内脏感受器
机械感受器
伤害性感受器
按接受刺激性质分 光感受器
化学感受器
温度感受器
感受器的一般生理特性
感受器的适意刺激
不同感受器通常只对某种特定形式的能量变化最 为敏感，感受阈值最低，这种特定形式的刺激称 为该感受器的适意刺激。
感受器的换能作用
每种感受器都可看作是一种特殊的生物换能器， 其功能是把作用于他们的那种特定形式的刺激能 量转化为神经信号，再进一步转换成以电能形式 表现的传人神经纤维上的动作电位，这种转换称 为感受器的换能作用。
暗适应和明适应
暗适应（dark adaptation）：当人长时间处于明 亮的环境中而突然进入暗处时,最初看不见任 何东西,经过一段时间后,视敏度才逐渐增高, 能逐渐看清暗处的物体。
机制：
明适应（light adaptation)：当人长时间处于暗处 而突然进入明处,最初感到一片耀眼的光亮,也 不能看清物体,片刻后才能恢复视觉。
图：人右眼的视野图。
第三节 耳的听觉功能
概述
听觉的产生
声源 空气震动产生疏密波 外耳
中耳 听觉
内耳 听神经 听中枢
换能
动作电位
适宜的刺激
频率：20-20000HZ。 强度：0.0002-10000dyn／㎡。
概述
听力
听觉器官感受声音的能力。
听阈
声波振动频率一定时，刚好能引起听觉的 最小振动强度。
视锥系统
视锥细胞 双极细胞 神经节细胞 对光的敏感度差
能分辨颜色 分辨能力高
司昼光觉、色觉
表：两种感光换能系统的比较。
眼的感光换能系统
眼的感光换能系统
视杆细胞的感光换能机制
视紫红质的光化学反应：
《生理学》感觉器官生理ppt课件
创新实验技术和方法
开发新的实验技术和方法，以更精确地模拟真实环境刺激和测量生理 参数，提高研究结果的准确性和可靠性。
关注个体差异和复杂性
在研究过程中充分考虑个体差异和复杂性因素，以制定更具针对性的 干预措施和治疗方案。
感谢观看
THANKS
皮肤感受器类型及分布
温度感受器
分布于皮肤表层，对温 度刺激敏感，包括热感全层，对机 械刺激敏感，如压力、
振动等。
痛觉感受器
分布于皮肤全层及深层 组织，对伤害性刺激敏
感。
痒觉感受器
分布于皮肤表层，对轻 触和搔抓等刺激敏感。
皮肤感觉传导通路
温度觉传导通路
触觉传导通路
壶腹嵴
是位觉斑感受器，能感受头部旋转 运动的刺激。
前庭器官功能
平衡觉
通过前庭器官感知身体平衡状态， 维持身体姿势。
运动觉
通过前庭器官感知头部在空间的 位置和运动状态。
协调眼球运动
前庭器官与眼球运动系统有密切 联系，协同完成视觉定位功能。
前庭反应及原理
前庭-眼反射
01
当头部在空间发生位置改变时，眼球发生反向移动，使视觉轴
内耳结构与功能
内耳结构
包括前庭窗、蜗窗、半规管、椭圆囊、球囊和耳蜗，前庭窗和蜗窗分别与中耳 相连，半规管、椭圆囊和球囊负责平衡感觉，耳蜗内有听觉感受器。
内耳功能
接收中耳传递的机械能，通过耳蜗内的听觉感受器转化为神经信号，传递给大 脑进行听觉识别。
听觉传导通路及原理
听觉传导通路
声波经外耳、中耳和内耳的传递，最终转化为神经信号，通过听神经传递至大脑皮 层听觉中枢。
听觉原理
声波经空气传导或骨传导至外耳，经过外耳、中耳和内耳的放大、传导和转换作用， 最终被听觉感受器接收并转化为神经信号。大脑皮层听觉中枢对神经信号进行加工 处理，形成听觉感知。
开发新的实验技术和方法，以更精确地模拟真实环境刺激和测量生理 参数，提高研究结果的准确性和可靠性。
关注个体差异和复杂性
在研究过程中充分考虑个体差异和复杂性因素，以制定更具针对性的 干预措施和治疗方案。
感谢观看
THANKS
皮肤感受器类型及分布
温度感受器
分布于皮肤表层，对温 度刺激敏感，包括热感全层，对机 械刺激敏感，如压力、
振动等。
痛觉感受器
分布于皮肤全层及深层 组织，对伤害性刺激敏
感。
痒觉感受器
分布于皮肤表层，对轻 触和搔抓等刺激敏感。
皮肤感觉传导通路
温度觉传导通路
触觉传导通路
壶腹嵴
是位觉斑感受器，能感受头部旋转 运动的刺激。
前庭器官功能
平衡觉
通过前庭器官感知身体平衡状态， 维持身体姿势。
运动觉
通过前庭器官感知头部在空间的 位置和运动状态。
协调眼球运动
前庭器官与眼球运动系统有密切 联系，协同完成视觉定位功能。
前庭反应及原理
前庭-眼反射
01
当头部在空间发生位置改变时，眼球发生反向移动，使视觉轴
内耳结构与功能
内耳结构
包括前庭窗、蜗窗、半规管、椭圆囊、球囊和耳蜗，前庭窗和蜗窗分别与中耳 相连，半规管、椭圆囊和球囊负责平衡感觉，耳蜗内有听觉感受器。
内耳功能
接收中耳传递的机械能，通过耳蜗内的听觉感受器转化为神经信号，传递给大 脑进行听觉识别。
听觉传导通路及原理
听觉传导通路
声波经外耳、中耳和内耳的传递，最终转化为神经信号，通过听神经传递至大脑皮 层听觉中枢。
听觉原理
声波经空气传导或骨传导至外耳，经过外耳、中耳和内耳的放大、传导和转换作用， 最终被听觉感受器接收并转化为神经信号。大脑皮层听觉中枢对神经信号进行加工 处理，形成听觉感知。
《生理学感觉器官》课件
感谢各位观看
《生理学感觉器官》ppt课件
目录
• 感觉器官概述 • 视觉器官-眼睛 • 听觉器官-耳朵 • 嗅觉器官-鼻子 • 味觉器官-舌头 • 触觉器官-皮肤
01
感觉器官概述
感觉器官的定义与功能
定义
感觉器官是人体与外界环境接触 的媒介，负责接收和传递外界刺 激，如触觉、视觉、听觉等。
功能
感觉器官将接收到的刺激转化为 神经信号，传递到大脑皮层进行 处理，从而产生相应的感觉和反 应。
等刺激。
嗅觉细胞
位于鼻腔粘膜上，能够 感知气味分子，并将其
转化为神经信号。
鼻子的功能作用
01
02
03
04
嗅觉
通过嗅觉细胞感知气味，有助 于识别环境中的气味和化学物
质。
呼吸
通过鼻腔吸入氧气，呼出二氧 化碳，维持生命活动。
温度调节
通过鼻腔粘膜感知温度，有助 于调节体温。
清洁过滤
通过中鼻甲过滤空气中的灰尘 和细菌，保持鼻腔清洁。
光信号转换为神经信号
光线在视网膜上被转换为神经信号。
神经信号传递到大脑
神经信号通过视神经纤维传递到大脑，经过处理形成视觉感知。
03
听觉器官-耳朵
耳朵的结构组成
01
02
03
外耳
包括耳廓和外耳道，主要 作用是收集声音。
中耳
包括鼓膜、听骨和鼓室， 主要作用是传递声音。
内耳
包括耳蜗和前庭器官，主 要作用是感受声音和平衡 。
眼睛的功能作用
视觉感知
眼睛能够接收光线信息，并将其 转换为神经信号，传递到大脑进 行处理，使我们能够感知视觉世
界。
调节焦距
眼睛通过改变晶状体的形状来调节 焦距，使我们能看清不同距离的物 体。
《生理学感觉器官》ppt课件
目录
• 感觉器官概述 • 视觉器官-眼睛 • 听觉器官-耳朵 • 嗅觉器官-鼻子 • 味觉器官-舌头 • 触觉器官-皮肤
01
感觉器官概述
感觉器官的定义与功能
定义
感觉器官是人体与外界环境接触 的媒介，负责接收和传递外界刺 激，如触觉、视觉、听觉等。
功能
感觉器官将接收到的刺激转化为 神经信号，传递到大脑皮层进行 处理，从而产生相应的感觉和反 应。
等刺激。
嗅觉细胞
位于鼻腔粘膜上，能够 感知气味分子，并将其
转化为神经信号。
鼻子的功能作用
01
02
03
04
嗅觉
通过嗅觉细胞感知气味，有助 于识别环境中的气味和化学物
质。
呼吸
通过鼻腔吸入氧气，呼出二氧 化碳，维持生命活动。
温度调节
通过鼻腔粘膜感知温度，有助 于调节体温。
清洁过滤
通过中鼻甲过滤空气中的灰尘 和细菌，保持鼻腔清洁。
光信号转换为神经信号
光线在视网膜上被转换为神经信号。
神经信号传递到大脑
神经信号通过视神经纤维传递到大脑，经过处理形成视觉感知。
03
听觉器官-耳朵
耳朵的结构组成
01
02
03
外耳
包括耳廓和外耳道，主要 作用是收集声音。
中耳
包括鼓膜、听骨和鼓室， 主要作用是传递声音。
内耳
包括耳蜗和前庭器官，主 要作用是感受声音和平衡 。
眼睛的功能作用
视觉感知
眼睛能够接收光线信息，并将其 转换为神经信号，传递到大脑进 行处理，使我们能够感知视觉世
界。
调节焦距
眼睛通过改变晶状体的形状来调节 焦距，使我们能看清不同距离的物 体。
第九章感觉器官的功能-课件
⑵视敏度的限度：用能分辨两点的最小视网 膜上的物像(5μm)或视角(1’)表示。
视力表是根据此原理设计的。E 字的笔画粗
细和缺口皆为1’ 。 视角 = 1’ = 1.0 (5.0)
视角 =10’ = 0.1 (3.3)
(三)眼的调节
如前简化眼所述,当看6m以外的物体时，远物发 出的光线(≈平行光线)入眼后,折射聚焦、成像在视网 膜上，看清远物。
眼的折光系统 折射成像
视网膜的感光系统 换能作用
感受器电位→视NAP
视觉中枢→视觉
一、眼的折光系统及其调节
(一)眼的折光系统的光学特征
光线由一媒介进入另一媒介所构成的单球面折光
体时，就会发生折射。折射能力(F2 )的大小由该单球 面折光体的曲率半径(r)和折射率(n2)决定。
若空气的折射率n1，其关系式为：
精品jing
第九章感觉器官的功能
第一节 感受器及其一般生理特性
一、感受器、感觉器官的定义和分类
感受器：分布在体表或组织内部的一些专门感 受机体内外环境变化的结构或装置。
感觉器官：感受细胞连同它们的附属结构。
二、感受器的一般生理特性:
（一）感受器的适宜刺激
指感受器对之最敏感的刺激＝感受器的适 宜刺激。
中脑正中核
动眼神经副交感核 睫短N
睫状肌收缩
悬韧带松弛
持续高度紧张→睫状肌痉挛→近视
晶状体前后凸 折光能力↑
弹性↓→老花眼
物像落在视网膜上
晶状体调节的能力有一定的限度。这个限度用 近点(能看清物体的最近的距离)表示。
近点越近，说明晶状体的弹性越好。
不同年龄的调节能力
2.瞳孔调节
正 常 人 的 瞳 孔 直 径 变 动 在 1.5 ～ 8.0mm之间。
感觉器官的功能PPT课件
.
11
.
12
（2）瞳孔缩小的调节（可减少球面像差 和色像差）
瞳孔和瞳孔对光反应（概念、反射过程以 及临床意义）
（3） 两眼会聚（调节物象落于两眼视 网膜的对称位置上）
房水和眼内压 • 眼的折光和调节能力异常（原因及纠正） 近视(myopia)、远视(hypermetropia)、 散光(astigmatism)及老光(presbyopia)
. 13
.
14
二、视网膜的结构和两种感光换能系统
• 视网膜的结构特点（图示） 盲点 • 视网膜的两种感光换能系统（图表） – 视杆系统或晚光觉系统 – 视锥系统或昼光觉系统
三、视杆细胞的感光换能机制
• 视紫红质的光化学反应及其代谢 – 夜盲
. 15
.
16
.
17
.
18
.
19
四、视锥系统的换能和颜色视觉 • 三种不同的视锥色素 • 换能及三原色学说及色盲的原因 • 视网膜的信息处理 • 视觉有关的几种现象 • 暗适应与明适应 • 视野 • 双眼视觉和离体视觉
. 36
• 前庭反应和眼震颤 (nystagmus)（图示）
.
37
.
38
.
39
第五节（略）.40.41.42
.
43
.
44
.
45
.
46
• 声音传入内耳的途径 – 气传导 – 骨传导
三、内耳（耳蜗）的功能 • 耳蜗的结构要点 （图示） • 基底膜的振动和行波理论
– 卵园窗内移与园窗的外移的缓冲作用 – 行波 （traveling wave）理论
. 26
三、耳蜗（ cochlea）的生物电现象 • 耳蜗内电位（endocochlear potential） • 微音器电位(cochlear microphonic potential)（概念、作用和特点） • 四、听神经动作电位 • 听神经动作电位的编码作用 • （表现为每一单纤维的传入冲动的频 率与基底膜振动的位置有关）
相关主题
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
编辑版ppt
23
正 常 人 的 视 力 有 一 定 限 度 。
图：简化眼及其成像情况。
像高
像距
＝
物高编辑版ppt 物距
24
眼的折光系统及其调节
眼的调节
远物
一般看远物时，眼不作任何调节就能在视网膜 上清晰成像。
远点：将人眼不作任何调节时所能看清的物体 的最远距离称为远点。
近物
看近物时，眼经过调节才能使呈现在视网膜上 的像清晰。
感觉器官的功能
编辑版ppt
1
编辑版ppt
2
编辑版ppt
3
感觉器官的功能
第一节 感受器及其一般生理特性 第二节 眼的视觉功能 第三节 耳的听觉功能 第四节 前庭器官的平衡感觉功能
编辑版ppt
4
感受器及其一般生理特性
编辑版ppt
5
图：眼睛与美丽风景。
编辑版ppt
6
图：耳和诱人旋律。
编辑版ppt
感受器的编码作用
感受器在将刺激经换能作用转变为神经动作电位 时，不仅仅是发生了能量形式的转换，而且把刺 激所包含的环境变化的信息，也转移到了动作电 位的序列之中，这就是编辑感版pp受t 器的编码作用。 12
图：蛙肌梭中刺激强度的编码模式图。
编辑版ppt
13
感受器的一般生理特性
感受器的适应现象
当某一恒定强度的刺激作用于感受器时，虽 然刺激能持续作用，但其感觉传人神经纤维 上的动作电位频率随刺激作用的时间的延长 而下降，这一现象称为感受器的适应现象。
瞳孔调节反射（近反射）：当视近物时，可反射性的引 起双侧瞳孔缩小，称为瞳孔近反射或瞳孔调节反射。
意义：瞳孔缩小能减少入眼的光量并减少折光系统的 球面像差和色像差，使视网膜成像更为清晰。
瞳孔对光反射:指瞳孔大小随视网膜光照强度而变化的反 射，其中枢在中脑。 互感性对光反射：即光照一侧瞳孔,除被照射的瞳孔缩小
和他们的附属结构组成。一般把感受视、听、
嗅、味和平衡觉的感觉器官（眼、耳、嗅上 皮、味蕾、前庭）称为特殊感觉器官。
编辑版ppt
9
感受器的分类
按分布部位分
外感受器
距离感受器：视、听、嗅觉 接触感受器：触、压、味、温度觉
平衡感受器
内感受器 本体感受器
内脏感受器
机械感受器
伤害性感受器
按接受刺激性质分 光感受器
外,另一侧的瞳孔也缩小。
生理意义：调节进入眼光量，使视网膜不因光线过强受
到损害,光线过弱而影编响辑版视pp觉t 。
30
视近物时，瞳孔会缩小。 视远物时，瞳孔会增大。
强光下，瞳孔会缩小，光 在暗处，瞳孔会放大，光
线入眼减少。
线入眼增加。
图：瞳孔的调节示意图。
编辑版ppt
31
编辑版ppt
32
1、瞳孔散大：一侧瞳孔散大可见于动眼神经
图：眼的折光系统示意图。
编辑版ppt
22
眼的折光系统及其调节
眼的折光系统的光学特性
折光系统是由折射率不同的光学介质和曲率半径 不同的折射面组成。由于晶状体的曲率半径可以 随机体的需要而改变，所以，晶状体在眼的折光 系统中起重要作用。
眼内光的折射与简化眼
简化眼
根据眼的实际光学特性设计的一种简单的等效 光学模型。利用简化眼可大致计算出不同远近 的物体在视网膜上成像的大小。
化学感受器
温度感受器
编辑版ppt
10
感受器的一般生理特性
感受器的适意刺激
不同感受器通常只对某种特定形式的能量变化最 为敏感，感受阈值最低，这种特定形式的刺激称 为该感受器的适意刺激。
感受器的换能作用
每种感受器都可看作是一种特殊的生物换能器，
其功能是把作用于他们的那种特定形式的刺激能
量转化为神经信号，再进一步转换成以电能形式
房水 内容物 晶状体
玻璃体 编辑版ppt
20
视觉的产生
眼的折光系统
角膜、房水、晶状体、玻璃体。 有折光成像的作用。
眼的感光系统
视网膜（视锥细胞、视杆细胞）。
具有感光换能的作用。
视觉的产生
折光系统
成像
光（380-760nm）
视网膜
感光细胞感光、换能
视神经产生动作编电辑版位ppt
视的适应环境， 接受新的刺激。
慢适应：如肌梭和颈动脉压力感受器，有利于机 体对姿势、血压等进行持久检测和调节。
注意：适应并非疲劳。
编辑版ppt
14
小结
第一节 感受器及其一般生理特性
感受器、感受器官的定义和分类
感受器、感受器官的定义（掌握）。 感受器的分类。
感受器的一般生理特性（掌握）
7
ruffini小体
环层小体
meissner小体
krause球
皮肤的游离神经末梢
图：皮肤感受器。
编辑版ppt
8
感受器、感受器官的定义
感受器（receptor)
分布在体表或各种组织内部的专门感受机体 内、外环境变化的结构或装置。
感受器官（sense organ)
由一些结构和功能上都高度分化的感受细胞
表现的传人神经纤维上的动作电位，这种转换称
为感受器的换能作用。编辑版ppt
11
感受器的一般生理特性
感受器的换能作用
感受器电位（receptor potential）
当刺激作用于感受器，在引起传人神经发生动 作电位之前，首先在感受器或感觉神经末梢出 现一过渡性的电位变化，称为感受器电位。
感受器电位是一种过渡性慢电位，类似于局部电位；大小在一定 范围内与刺激的大小成比例； 可以总和，无全或无现象；呈电紧 张性扩布。
调节方式：晶状体的调节、瞳孔的调节、双眼
球会聚等。
编辑版ppt
25
远物：6m外的物体
近物：6m内的物体
图：看远物及其近物时眼的不同调节方式。
编辑版ppt
26
眼的折光系统及其调节
眼的调节
晶状体的调节
视网膜上模糊成像
视区皮层
中脑的正中核
动眼神经副交感核团
睫状神经
睫状肌的环形肌收缩
悬韧带松弛
晶状体因其自身弹性而变凸 折光力增大
感受器的适意刺激。 感受器的换能作用；感受器电位（掌握）
感受器的编码作用。 感受器的适应现象。
编辑版ppt
15
第二节 眼的视觉功能
编辑版ppt
16
图：眼的组编辑版成ppt 模式图。
17
编辑版ppt
18
图：眼的水编平辑版p切pt 面示意图。
19
眼的结构组成
眼球
眼球壁
外膜 中膜 内膜
角膜
巩膜 虹膜 睫状体 脉络膜 视网膜
辐散光线聚焦在视网膜上
视网膜成像清晰
近点：眼作最大调节后所能看清物体的最近距离。
1) 近点为判断晶状体的调节能力大小的指标；
2)
随年龄的增长近点距眼的距离增大。 编辑版ppt
27
图：晶状体的调节示意图。
编辑版ppt
28
图：近点与年龄的关系。
编辑版ppt
29
眼的折光系统及其调节
眼的调节
瞳孔的调节