第十章细胞核与染色体
第十章 细胞核与染色体
7倍 6倍 40倍 5倍
共8400倍
2 骨架-放射环结构模型scaffold radial loop structure model
• 》认为30nm的纤维折叠为一系列的环（loop），沿染色体 纵轴结合在染色体骨架chromsomal scaffold。 • 》由螺线管形成DNA复制环,每18个复制环呈放射状平面排 列, 结合在核基质上形成微带(miniband)。 • 染色体包装的不同组织水平：染色体包装的实际形式可能 是多种机制（模型）的融合。
1 核孔由至少50种不同的蛋白质（nucleoporin）构
成，称为核孔复合体（nuclear pore complex，
NPC）。 2 一般哺乳动物细胞平均有3000个核孔。
3 细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较 少。
4 在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，现在一 般认为其结构如fish-trap。
①亲核蛋白通过NLS识别受体importinα并结合形成转运复合物。不需能量， 依赖NLS. ②在importinB 的介导下，转运复合体与核孔复合体的胞质纤维结合 ③转运复合物通过改变构象的核孔复合体从从胞质面转移到核质面 ④转运复合物在核质面与Ran-GTP结合，并导致复合物解离，亲核蛋白释放。 ⑤受体的亚基与结合的Ran返回胞质，在胞质内Ran-GTP水解形成Ran-GDP并与 importinB解离， Ran-GDP返回核内再转换成Ran-GTP状态
抽提后核孔胞质面的结构 （Cytoplasmic face， cytoplasmic particles）
抽提后核孔核质面的结构 （Nuclear face basket inner complex）
（二）核孔复合体成分的研究
核孔复合体主要由核孔蛋白构成，可能含有30余种不同 的多肽，共1000多个蛋白质分子。 具有同源性，高度保守。 所有的核孔复合体蛋白统一命名为核孔蛋白。 其中gp210是第一个被鉴定出来的核孔蛋白，代表一类 结构性跨膜蛋白。
翟中和细胞生物学第十章总结2（名词解释）
第十章细胞核与染色体1.细胞核：真核细胞中由双层膜所包被的，包含由DNA、组蛋白等组织而成的染色质的细胞器，是细胞内储存遗传物质的场所，也是基因组复制、RNA合成和加工、核糖体组装的场所。
它是细胞内最大的细胞器，真核生物的细胞都有细胞核，只有成熟的红细胞和植物成熟的筛管没有细胞核。
核膜上有核孔及其环状结构形成核孔复合体，它与大分子物质的运输有关。
2.核被膜：真核细胞内细胞质与细胞核之间由双层膜构成，分别称为外核膜与内核膜。
双层核膜上镶嵌有核孔复合体，能选择性地运输核内外物质。
内膜面向核质，内、外膜间有20~40nm的透明空隙，称为核周间隙，膜上有核孔。
3.核被膜的功能：一方面，核被膜构成了核、质之间的天然选择性屏障，将细胞分成核与质两大结构与功能区域，使得DNA复制、RNA转录与加工在核内进行，而蛋白质翻译则局限在细胞质中。
这样既避免了核质间彼此相互干扰，使细胞的生命活动秩序更加井然，同时还能保护核内的DNA分子免受损伤。
另一方面，核被膜调控细胞核内外的物质交换和信息交流。
核被膜并不是完全封闭的，核质之间进行着频繁的物质交换与信息交流。
这些物质交换与信息交流主要是通过核被膜上的核孔复合体进行的。
4.内、外核膜各有特点：①外核膜表面常附有核糖体颗粒，且常常与糙面内质网相连续，使核周间隙与内质网腔彼此相通、从这种结构上的联系出发，外核膜可以被看作是糙面内质网的一个特化区域。
②内核膜表面光滑，无核糖体颗粒附着，但紧贴其内表面有一层致密的纤维网络结构，即核纤层。
内核膜上有一些特有的蛋白成分，如核纤层蛋白B受体（lamin B receptor，LBR）。
5.核纤层：位于核膜内侧，由核纤层蛋白组成的纤维状网络结构。
在与核质相邻的核膜内表面有一层厚30～160nm的网络状蛋白质，叫核纤层，对核被膜起支撑作用。
核纤层由3种分子量为6～7万道尔顿的多肽亚单位α、β、γ所组成，核纤层纤维的直径约10 nm，属于中间纤维的一种，其中β亚基与内核膜的特异受体蛋白相结合，α、γ亚单位与β相连接，而α、γ又同染色质的特定部分相结合。
细胞生物学第10章2细胞核与染色体
多线染色体
◆存在于双翅目昆虫的幼虫组织细胞、某些植 物细胞
◆多线染色体的来源：核内有丝分裂
◆多线染色体的带及间带：
带和间带都含有基因，可能“管家”基因 (housekeeping gene) 位于间带, “奢侈”基因 (luxury gene)
◆多线染色体与基因活性：胀泡是基因活跃转 录的形态学标志
Structure of the nucleolus
二、核仁的功能
核仁是细胞制造核糖体的装置。 ◆rRNA的合成 ◆rRNA前体的加工 ◆参与核糖体大小亚基的装配 ◆控制蛋白质合成的速度
rRNA基因转录的形态及组织特征
组织特征位于NORs的rDNA是rRNA的信 息来源。
形态特征:“圣诞树”样结构。
内部着丝粒蛋白INCENP(inner centromere
protein) 染色单体连接蛋白clips(chromatid linking proteins) roteins)
着 丝 粒 与 动 粒
染 色 体 主 要 结 构
二.染色体DNA的三种功能元件 （functional elements）
第三节 染色体
●中期染色体的形态结构 ●染色体DNA的三种功能元件（functional elements） ●巨大染色体（giant chromosome）
一.中期染色体的形态结构
中期染色体的典型形态 类型 染色体的主要结构
染 色 体 的 电 镜 照 片
类型
中着丝粒染色体(metacentric chromosome) 近（亚）中着丝粒染色体
活性染色质是具有转录活性的染色质 活性染色质的核小体发生构象改变，具
有疏松的染色质结构，从而便于转录调 控因子与顺式调控元件结合和RNA 聚合 酶在转录模板上滑动。 非活性染色质是没有转录活性的染色质
第十章间期细胞核和染色体
C：组蛋白疏水区向着核心内部，带正电荷区 分布在颗粒表面，可以与DNA紧密结合。
（3）染色质中的酶敏感区：微球菌核酸酶；DNA 酶Ⅰ（超敏感位点）。
名词：
染色体组(chromosome complement)：指一个配子 或合子核，或体细胞所携带的全部染色体，故可指 单倍体，也可指二倍体或多倍体和所含的全部染色 体。
染色体套(chromosome set):在真核生物中由物种 的必需染色体各1条所组成的有活力的最小染色体 组。在基本染色体套中的染色体数称为基数，一般 染色体套代表1n染色体，即单倍体细胞。
用非特异性核酸酶（如微球菌核酸酶）处理 染色质，大多数情况下可得到大约200bp的片 段，但处理裸露的DNA分子会得到随机降解的 片段。以这个实验为基础，R.Kornberg 1974 年提出了核小体模型（念珠模型）。
念珠模型的主要内容： 染色质基本结构：DNA+蛋白质 重复亚单位 1个亚单位=200bp的DNA链+9个组蛋白 核小体
核孔结构模型 之核蓝模型
核孔复合体(nuclear pore complex，NPC):
核被膜上内外核膜融合处形成的复杂的通道结 构，由胞质环、核质环、中央运输体、辐和核 篮组成。对进出细胞核的大分子物质有限制和 运输作用。
2. 核孔复合体的组成： 50-100多种蛋白质；
核孔蛋白的通性：含有以二肽（ FG 苯丙+甘) 结尾的重复区段-FG核孔蛋白
2、常染色质和异染色质：
间期核中染色质可分为：
常染色质——是进行活跃转录的部位，呈疏松的环状， 电镜下表现为浅染，易被核酸酶在一些敏感的位点降 解。（伸展开的染色质）
细胞生物学 第10章 细胞核与染色体
可变的连接组蛋白（linker histone）即H1。
H1是多样性，具有属(genus)和组织特异性
染色质中的组蛋白与DNA的含量之比为：1∶1。
2. 组蛋白
(2) 功能
核小体组蛋白作用是与DNA组装成核小体
H1不参加核小体的组建, 在构成核小体时起连
接作用,并赋予染色质以极性。
3. 非组蛋白
三、染色质包装的结构模型
（一）染色质包装的多级螺旋模型(multiple coiling model)
但是在电镜下观察用温和方法分离的染色质是直径30nm的
纤维，这种纤维的形成有两种解释：①由核小体螺旋化形
成，每6个核小体绕一圈，长度压缩6倍；②由核小体纤维
Z字形折叠而成，长度压缩40倍。
对运输颗粒大小的限制。
是一个信号识别与载体介导的过程，需消耗
ATP，表现出饱和动力学特征
具有双向性。
爪蟾卵母细胞核质蛋白质注射实验
二、核孔复合体
2. 主动运输 (1) 亲核蛋白运输机制
基本概念
亲核蛋白：在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核 内发挥功能的一类蛋白质 核定位信号(nuclear localization signals,NLS)：存在于亲 核蛋白内，具有定向、定位作用的特殊氨基酸序列。 输入蛋白(importin)：仅有核定位信号的蛋白质自身不能 通过核孔复合体，它必须与水溶性的NLS受体结合才可 穿过NPC，这种受体称为输入蛋白。
新核膜来自旧核膜������ 核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性 （domain-specific）。������ 核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调 控因子的调节，调节作用可能与核纤层蛋白、 核孔复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰有关。
细胞生物学名词解释及思考题
名词解释：第三章细胞生物学研究方法非细胞体系：来源于细胞，而不具有完整的细胞结构，但包含了进行正常生物学反应所需的物质（如供能系统和酶反应体系等）组成的体系即为非细胞体系。
原位杂交：将标记的核酸探针与细胞或组织中的核酸进行杂交，称为原位杂交。
原位分析：在保持细胞结构的基础上，某些化学物质（显色剂）和细胞内某种成分发生化学反应，在细胞局部范围内形成有色沉淀物，从而对细胞化学成分进行定性或定位。
用于对某些细胞成分进行定性和定位研究。
放射自显影技术：利用放射性同位素的电离辐射对乳胶（含AgBr或AgCl）的感光作用，对细胞内生物大分子进行定性、定位与半定量研究的一种细胞化学技术。
第四章细胞质膜脂质体：脂质体是一种人工膜。
在水中，搅动后磷脂形成脂双层分子的球形脂质体，直径25~1000nm不等。
人工脂质体可用于：转基因、制备药物和研究生物膜的特性。
脂筏：在以甘油磷脂为主体的生物膜上，胆固醇、鞘磷脂等形成有序的脂相，如同漂浮在脂双分子层上的“脂筏”一样载着执行某些特定生物学功能的各种膜蛋白。
膜骨架：膜骨架是指细胞质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构，它参与维持细胞质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。
生物膜：质膜和内膜总称为生物膜。
细胞质膜是指围绕在细胞最外层，由脂质和蛋白质组成的生物膜，所以又称细胞膜。
围绕各种细胞器的膜，称为细胞内膜。
生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础。
第五章物质的跨膜运输水孔：即水通道，是内在膜蛋白的一个家族，在各种特异性组织细胞中提供了水分子快速跨膜运动的通道。
对水有高度特异性，只容许水而不容许离子或其他小分子溶质通过。
P-型离子泵：其原理与钠钾泵相似，每分解一个A TP分子，泵出2个Ca2+。
位于肌质网上的钙离子泵占肌质网膜蛋白质的90%。
V-型离子泵：存在于各类小泡膜上，水解A TP产生能量，但不发生自磷酸化，位于溶酶体膜、植物液泡膜上。
F-型离子泵：H+ 顺浓度梯度运动，利用质子动力势合成A TP，也叫A TP合酶，位于细菌质膜，线粒体内膜和叶绿体的类囊体膜上。
细胞生物学翟中和编 第十章-细胞核与染色体 -
核被膜
核孔复合体
抽提后的核孔复合 体胞质面结构
抽提后的核孔复 合体核质面结构
核被膜-核孔复合体
结构模型
在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，结构似fish-trap，主要包括以下几 个部分： ①胞质环：位于核孔复合体胞质一侧，环上有8条纤维伸向胞质； ②核质环：位于核孔复合体核质一侧，上面伸出8条纤维，纤维端部与端环相连， 构成笼子状的结构； ③栓：核孔中央的一个栓状的中央颗粒；
细胞核
➢ 真核细胞内最大、最重要的细胞器
核质比=细胞核（体积）/细胞质（体积）
多数细胞的核质比约为10%
细胞核改变是病理状况下细胞坏死的主要标志，与正常细 胞相比，肿瘤细胞核质比增高，大小形态参差不齐，呈现异 型性，表现为核外形不规则。
细胞核
➢ 真核细胞内最大、最重要的细胞器 ➢ 细胞遗传与代谢的调控中心 ➢真核细胞区别于原核细胞最显著的标志之一
细胞核结构的电镜照片
细胞核结构模式图
细胞核-----核 被 膜
核被膜又称核膜，是包围核质，不对称的双层膜，是整个 内膜系统的一部分。包被在核外的双层膜结构，形成核内特殊 的微环境，保护DNA分子免受损伤，使 DNA的复制和RNA的 翻译表达在时空上分隔开来，染色体定位于核膜上，有利于解 旋、复制、凝缩、平均分配到子核，核被膜还是核质物质交换 的通道。
活化蛋白。
发育早期随机发生异染色质化而失活，形成巴氏 小体（Barr body）
如何在一个网球内包含有2km长的细线？
人的每个体细胞所含DNA约6x109bp分布在46条 染色体中，总长可达2m，平均每条染色体DNA 分子长约5m，而细胞核直径只有5-8um，这就意 味着从染色质DNA组装成染色体要压缩近万倍， 相当于一个网球内包含有2km长的细线。
第十章-2 细胞核与染色体
论文作业
查找端粒与端粒酶相关知识和研究
进展，并发表自己的看法。 查找人类基因组计划相关进展，并 发表自己的看法。 查找“基因身份证”相关进展，并 发表自己的看法。
测试（五）
1与核蛋白入核转运无关的是（ ）。 A NPC； B 输入蛋白； C Ran； D Rab 2 帮助组蛋白和DNA形成正常核小体的分子伴侣是（ ） A Hsp60； B Hsp70； C Ran； D核质蛋白 3 组成型异染色质分布与染色体的着丝粒、端粒和次缢 痕处，呈现（ ）带染色。 A G ；B C； C N；D T 4硝酸银染色主要是染（ ）的酸性蛋白质。 A NOR； B 着丝粒； C 端粒； D 随体 5 （ ）带法是对染色体末端区的特殊染色法。 A G； B C ； C N ； D T
致密纤维组分(dense fibrillar component, DFC)
颗粒区(granular component, GC)
二、核仁的功能
核糖体的发生：
前体rRNA合成
FC. DFC
加工
DFC.GC
组装
细胞质
（一）rRNA前体的转录 1、真核生物核糖体含有4种rRNA,即5.8SrRNA 、 18SrRNA、28S rRNA 、5SrRNA，其中前三种的 基因组成一个转录单位，重复串联分布在NORs。
人类的核型分析与核型模式图
（二）染色体显带技术
用特殊染色方法使染色体产生明显带型，形 成不同的染色体个性，以此作为鉴别单个染 色体和染色体组的一种手段。
能够明确鉴别一个核型中的任何一条染色体， 乃至一个易位片段。
常用的有Q带、G带、C带、N带、R带、T 带。
四、巨大染色体
（一）多线染色体 （polytene chromosome） 存在于双翅目昆虫的 幼虫组织细胞、某些植 物细胞。 来源：核内有丝分裂 “管家”基因(housekeeping gene) 位于间带, “奢侈”基因(luxury gene) 位于带上。
9-15章习题答案
第九章细胞骨架习题一.判断题,如果是错误的话说明理由1. 所有的微管组织中心都有中心粒,它们帮助微管聚合的成核反应。
答: 错误, 植物细胞没有中心粒;2. 微管是高度动态的结构,它们既能生长,也能缩短。
一般说来,通过将亚基添加到正端来生长,而从负端除去亚基使微管缩短。
答: 错误, 两端都能生长,只不过正端快些;3. 中心粒是微管组织中心的主要成分，并且都是成对存在的。
答: 错误; 在基体中只有一个中心粒;4. 细胞中除了α和β两种微管蛋白外, 还有γ微管蛋白, 它的作用是帮助微管装配。
答: 正确;二．名词解释1. 细胞骨架(cytoskeleton)由微管、微丝和中间丝组成的蛋白网络结构，具有为细胞提供结构支架、维持细胞形态、负责细胞内物质和细胞器转运和细胞运动等功能。
（Ｐ543）2. 微管组织中心(microtubule organizing centers, MTOC)在活细胞内，能够起始微管的成核作用，并使之延伸的细胞结构称为微管组织中心(microtubule organizing center, MTOC)。
3. 中心体(centrosome)中心体是动物细胞中决定微管形成的一种细胞器, 包括中心粒和中心粒周围基质(pericentriolar matrix)。
在细胞间期, 位于细胞核的附近, 在有丝分裂期, 位于纺锤体的两极。
4. 中心粒(centrioles)是中心体的主要结构, 成对存在, 即一个中心体含有一对中心粒，且互相垂直形成"L"形排列。
中心粒直径为0.2μm. 长为0.4μm，是中空的短圆柱状结构。
圆柱的壁由9组间距均匀的三联管组成, 三联管是由3个微管组成, 每个微管包埋在致密的基质中。
组成三联管的3个微管分别称A、B、C纤维, A管伸出两个短臂, 一个伸向中心粒的中央, 另一个反方向连到下一个三联管的C纤维, 9组三联管串联在一起, 形成一个由短臂连起来的齿轮状环形结构。
第十章 细胞核与染色体
第十章细胞核与染色体The Cell Nucleus and Chromosome细胞核的概述细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是细胞遗传与代谢的调控信息中心。
原核细胞中，没有核膜，称为拟核。
有无核膜是区分原核细胞与真核细胞的主要标志。
成熟红细胞无核无细胞器骨骼肌细胞为多核细胞核进化的意义：● 构成核、质之间的天然选择性屏障●保护DNA，使之免受胞质机械运动的影响。
●使基因表达的两步（转录和翻译）在不同的时间和空间进行。
● 核质之间的物质交换与信息交流细胞核的主要功能●有两个方面：①遗传②发育●前者表现为通过DNA的复制和细胞分裂，维持物种的世代连续性。
●后者表现为通过调节基因表达的时空顺序，控制细胞的分化，完成个体发育的使命。
本章内容第一节核被膜（核膜）第二节染色质和染色体第三节核纤层、核基质和核仁间期细胞核的组成1、核被膜（核膜）2、染色质3、核基质（核纤层，核骨架）4、核仁第一节核被膜Nuclear envelope一、核被膜化学成分蛋白质和脂类，浓度有差异。
1、蛋白质内核膜中含有核纤层相关蛋白（LAP）。
2、脂类与内质网相似，不饱和脂肪酸含量低，胆固醇和甘油三酯较多。
二、核被膜的结构1、外核膜2、内核膜3、核周间隙4、核孔复合体1、外核膜与ER膜相连胞质面有核糖体附着,是特殊的内质网（ER）分布有细胞骨架，与核在细胞内的定位有关。
2、内核膜有特殊蛋白结合于核纤层。
●核纤层（nuclear lamina）：旧称“核周层”、“核衬层”或“核层”，是位于细胞核内染色质与内核膜之间的由中间纤维蛋白构成的网络状结构。
核纤层的功能1.为核膜提供支架2.有助于维持间期染色质高度有序的结构3.是联系胞质中间纤维与核骨架之间的桥梁3、核周间隙内外核膜间的腔隙，与rER腔相通。
4、核孔（nuclearpores）由内外核膜融合形成的小孔，细胞内外物质运输的通道。
核孔的数目随着不同细胞类型以及细胞代谢活性的不同，变化很大。
第十章细胞核与染色体汇总
7、细胞核被膜常常与胞质中的（
）相连通。
A、光面内质网 B、粗面内质网 C、高尔基体 D、溶酶体
8、下面有关核仁的描述错误的是
A、核仁的主要功能之一是参与核糖体的生物合成
B、rDNA 定位于核仁区内
C、细胞在 M 期末和 S 期重新组织核仁
9、下列（
）组蛋白在进化上最不保守。
D、细胞在 G2 期，核仁消失
第十章 细胞核与染色体
一、填空题
1、非组蛋白是指与染色体上特异_____结合的蛋白质，它实质上是基因表达的_____。
2、人工染色体应有的关键序列是_____、_____、_____。
3、核膜在细胞进化上有很大的意义，它具有两大功能：_____、_____。
4、在胞质内合成并输入至核内的亲核蛋白，都含有特殊的_____序列，起_____作用。
则通过核孔复合体的
进入核内。
二、选择题：
1、DNA 的二级结构中，天然状态下含量最高、活性最强的是
A、A 型 B、Z 型 C、B 型 D、O 型
2、真核细胞间期核中最显著的结构是
A、染色体 B、染色质 C、核仁 D、核纤层
3、每个核小体基本单位包括多少个碱基是
A 、100bp B、 200bp C、300bp D、 400bp
为
、
、
、
四种类型。
20、着丝粒-动粒复合体可分为
、
、
三个结构域。
21、哺乳类动粒超微结构可分为
、
、
三个区域，
在无动粒微管结合时，覆盖在外板上的第 4 个区称为
。
22、核仁超微结构可分为
、
、
三部分。
23、广义的核骨架包括
、
细胞生物学填空题
第一章绪论1、细胞生物学是研究细胞基本生命活动规律的科学，是在显微水平、亚显微水平、和分子水平三个不同层次上，以研究细胞的细胞结构与功能、细胞增殖分化、衰老与凋亡，细胞信号传递，真核细胞基因表达与调控，细胞起源与进化等为主要内容的一门科学。
2、 1665 年英国学者胡克第一次观察到细胞并命名为cell；后来第一次真正观察到活细胞有机体的科学家是列文虎克。
3、1838—1839年，施莱登和施旺共同提出：一切植物、动物都是由细胞组成的，细胞是一切动植物的基本单位。
4、19世纪自然科学的三大发现是细胞学说，能量转化与守恒定律，达尔文的进化论。
5、1858年德国病理学家魏尔肖提出细胞来自细胞的观点，通常被认为是对细胞学说的一个重要补充。
6、人们通常将1838—1839年施莱登和施旺确立的细胞学说；1859年达尔文确立的进化论1866年孟德尔确立的遗传学，称为现代生物学的三大基石。
7、细胞生物学的发展历史大致可分为细胞的发现，细胞学说的建立，细胞学经典时期，实验细胞学时期和分子细胞生物学几个时期。
第二章细胞基本知识概要1、所有细胞的表面均有由脂类和蛋白质构成的细胞膜；所有的细胞都含有两种核酸；所有细胞都以二分分裂方式增殖；所有细胞内均存在蛋白质生物合成的机器核糖体。
2、病毒是迄今发现的最小的、最简单的专性活细胞内寄生的非细胞生物。
3、病毒核酸是病毒的遗传信息唯一的贮存场所，是病毒的感染单位；病毒蛋白质构成病毒的外壳（壳体），具有保护作用。
***4、病毒的增殖一般可分为病毒侵入细胞、病毒核酸的侵染；病毒核酸的复制、转录与蛋白质的合成；病毒的装配、成熟与释放三个阶段。
5、原核细胞的遗传信息量小遗传信息载体仅由一个环状的DNA构成，细胞内没有专门的细胞器和核膜，其细胞膜具有多功能性性。
6、一个细胞生存与增殖必须具备的结构为细胞膜、遗传信息载体DNA与RNA、进行蛋白质生物合成的一定数量的核糖体和催化酶促反应所需要的酶。
第十章 染色质与染色体
（二）灯刷染色体
存在动物的卵母细胞中。其中两栖类卵母细胞的灯刷染色体最典型，在植物中也有报道。
灯刷染色体 是卵母细胞进行减数第一次分裂时停留在双线期的染色体，它是一个二价体，包括4条染色单体 。
DNA--核小体--螺线管--环--微带--染色体
染色体包装的骨架—放射环结构模型示意图:
上述两种关于染色体高级结构的组织模型,前者强调螺旋化,后者强调环化与折叠 。以（图8－14）作为融两种机制在内的染色体包装模型。
四﹑常染色质的异染色质
染色质可分为常染色质的异染色质。
1﹑ 常染色质
配对结构域：
②次缢痕
除主缢痕外,在染色体上其他的浅染缢缩部位称为次缢痕,它在染色体上的位置是固定不变的。
③ 核仁组织区(nucleolar organizing region, NOR)
位于染色体的次缢痕部位,但并非所有次缢痕都是NOR.细胞分裂结束时,核仁总是出现在次缢痕处,它是rRNA的基因所在部位.与间期细胞核仁形成有关。
(二)染色体的骨架----放射环结构模型
直径2nm的双螺旋DNA与组蛋白八聚体构建成的核小体串珠结构,其直径10nm.然后盘绕成30nm的螺线管。由螺线管形成DNA复制环,每18个复制环呈放射状平面排列,结合在核基质上形成微带。微带是染色体高级结构的单位.大约106个微带沿纵轴构建成子染色体。
Z-DNA：也是B-DNA的变构形式，是左手螺旋DNA。
三种构型DNA中，特别是大沟的特征在遗传信息表达过程中起关键作用。此外沟的深浅及宽窄也直接影响调控蛋白对DNA信息的识别。
《细胞生物学》课程教学大纲精选全文
可编辑修改精选全文完整版《细胞生物学》课程教学大纲课程名称：细胞生物学课程类别：专业主干课适用专业：生物科学、生物技术、生物工程考核方式：考试总学时、学分：48学时3学分其中实验学时： 0 学时一、课程教学目的1、通过理论、实验和自学等教学与实践活动，使学生较全面掌握细胞的形态结构及细胞生命活动规律的基本知识和基本概念。
2、在学习过程中，注重培养学生运用发展观点思考问题的能力，将细胞结构与细胞重大生命活动相结合，理论联系实际，指导学生《细胞生物学》课程的学习与实践。
3、帮助学生理解掌握细胞基本结构和功能之间的联系，，培养学生生物学的科学思想，了解细胞生物学最新研究进展和动态，从而使学生能够从细胞的角度去理解生命的本质。
4、使学生了解细胞生物学的研究方法和手段，并学会细胞生物学基本实验方法，结合实验，训练学生显微测量、细胞活体染色、细胞器分级分离、显微观察等综合能力，使学生在创新精神、科学态度、实验技能、自主探究、团结协作等方面获得初步训练。
5、在上述基础上，引导和培养学生学会使用教材、教学参考书、实验指导，不断提高学生的自学能力、动手能力、语言表达能力，同时，培养学生运用辩证唯物主义观点，以及不同学科之间的联系与相溶，提高分析问题、解决问题的能力，以适应本专业培养目标对人才培养规格的需要。
二、课程教学要求1、培养和训练学生坚持用辩证唯物主义的观点，分析和解释细胞的结构与细胞重大生命活动问题，使之具有较好的人文社会科学素养、较强的社会责任感和良好的从教职业道德；2、根据本课程特点，结合细胞器分离观察、显微测量、显微观察、活细胞染色等，使学生具有从事教学及相关工作必须的基础生物学知识和教学管理知识；3、通过细胞结构特点，细胞增殖、分化、衰老与凋亡，细胞信号传递，基因表达与调控等细胞重大生命活动规律的学习，细胞生物学研究方法和手段的基本实验方法训练，使学生具有理论和实验方法创新意识，能结合课程发展动态开展相关研究和实验设计的能力；4、掌握文献检索、资料查询以及运用现代信息技术获取相关信息的基本方法；5、本课程是一门实验性学科，在教学过程中，培养学生小组合作的意识和团队协作的组织管理能力，着重训练学生的语言表达能力与人际沟通能力，提高学生毕业后在工作中的适应能力。
第十章_细胞核与染色体
ACA是从CREST 综合症病人血清中分离出来的抗着丝粒蛋白的抗 体(anticentromere antibodies).
Centromeric proteins
Proteins associated with the centromere have been identified using antibodies from scleroderma patients
一、染色质的化学组成
组成：DNA、组蛋白、非组蛋白、少量RNA 比例：1:1:(1-1.5):0.05。
（一）DNA
3种序列：①单一序列；②中度重复序列（101~5）；③高度 重复序列（>105）。
3种构像：①B-DNA、②Z-DNA、③A-DNA。 3种基本元素：
①自主复制序列(ARS)，是DNA复制的起点。 ②着丝粒序列(CEN) ，含α卫星DNA。 ③端粒序列(TEL)。 酵母人工染色体(YAC )：含上述3种成分，用于转基因。
（二）染色体的数目
性细胞染色体为单倍体（haploid），用n表示; 体细胞为2倍体（diploid）以2n表示，还有一些物种的染色体成
倍增加成为4n、6n、8n等，称为多倍体。 染色体的数目因物种而异，如人类2n=46，黑猩猩2n=48，果蝇
2n=8，家蚕2n=56，小麦2n=42，水稻2n=24，洋葱2n=16.
一般哺乳动物细胞平均有3000个核孔。 细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少。 在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，现在一般认为
其结构如fish-trap。
The Nuclear Pore
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第三节 染色体
真核生物的DNA包装成为染色体 染色体是指处于有丝分裂期的致密的染色质
第十章细胞核与染色体
一、中期染色体的形态结构
组成：着丝粒、次缢痕、核仁组织区、随体、端粒 核仁组织区（NORs）：构成核仁，位于染色体的次
缢痕区，但并非所有的次缢痕都是NORs 端粒（telomere）：由高度重复的短序列组成，高
第十章细胞核与染色体
第十章细胞核与染色体
通过核孔的物质主动运输与信号序列有关 核定位信号（NLS）：引导蛋白质进入细胞核的一段信
号序列。受体为importin – 第一个被确定的NLS是病毒SV40的T抗原，序列为：
pro-pro-lyslys-lys-Arg-Lys-val。 – NLS对连接的蛋白质无特殊要求，完成输入后不被切
除。 核输出信号（NES）：引导RNP输出细胞核，受体为
exportin Ran蛋白，一类G蛋白，调节货物复合体的解体或形成 RNA及核糖体亚单位的出核转运机制
第十章细胞核与染色体
第十章细胞核与染色体
第二节 染色质
一、染色质的概念及化学组成 1879年，W. Flemming提出Chromatin 染色质和染色体是在细胞周期不同阶段可以相互
形状: 多呈球形或卵圆形 体积: 约占细胞总体积的10% 结构：①核被膜、②核仁、③核基质、④染色质、
⑤核骨架 功能：①遗传、②发育
第十章细胞核与染色体
第一节 核被膜与核孔复合体
一、核被膜 构成：①内核膜 ②外核膜 ③ 核周隙 外核膜：内质网的一部分，胞质面附有核糖体。 核周隙：宽20－40nm，与内质网腔相通 内核膜：光滑，与核纤层连接，含核纤层蛋白B受
体 作用：天然选择性屏障；介导物质交换和信息交
流
第十章细胞核与染色体
核纤层：位于内核膜的内表面的纤维网络，可支 持核膜，并与染色质及核骨架相连
核孔复合体 核被膜在细胞周期中的崩解与装配：新核膜来自
旧核膜，可能有一种直径200nm左右的单层小膜 泡直接参与了核膜的形成
第十章细胞核与染色体
二、核孔复合体 核孔由至少50种不同的蛋白质构成，称为核孔复合体
着丝粒包含3个结构域 1、着丝点（动粒）结构域
位于着丝粒的表面，包括三层板状结构和围绕外层的 纤维冠 2、中央结构域 位于着丝粒结构域的下方。其中含有高度重复的卫星DNA。 3、配对结构域 位于着丝粒结构的内层，中期两条染色单体在此处相互 连结。
第十章细胞核与染色体
二、染色体DNA的三种功能元件 ➢ 复制起始位点：大多数染色体含有许多起始位点，
度保守
作用： 1. 维持染色体的稳定性。 2. 起细胞分裂计时器的作用。端粒核苷酸复制和基
因DNA不同，每复制一次减少50~100bp，其复制要 靠具有反转录酶性质的端粒酶来完成，正常体细胞 缺乏此酶，故随细胞分裂而变短，细胞随之衰老。
第十章细胞核与染色体
着丝粒和着丝点是两个不同的概念，前者指中期染色 单体相互联系在一起的特殊部位，后者指主缢痕处两 个染色单体外侧与纺锤体微管连接的部位。
构成核心颗粒； – ③DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面，每
圈80bp，共1.75圈，约146bp，两端被H1锁合； – ④相邻核心颗粒之间为一段60bp的连接线DNA。
第十章细胞核与染色体
第十章细胞核与染色体
第十章细胞核与染色体
构三 模、 型染
色 质 包 装 的 结
第十章细胞核与染色体
四、常染色质和异染色质 间期核中染色质可分为异染色质和常染色质 异染色质：间期染色质最浓缩的形式称之，它的
转变的形态结构 组成：DNA、组蛋白、非组蛋白、少量RNA
比例：1:1:0.6:0.1
第十章细胞核与染色体
（一）DNA
3种序列：①单一序列；②中度重复序列 （101~5）；③高度重复序列（>105）。
3种构像：①B-DNA、②Z-DNA、③A-DNA
第十章细胞核与染色体
（二）组蛋白
带正电荷，含Arg，Lys，属碱性蛋白，共5 种，分为：
– 核心组蛋白：H2A、H2B、H3、H4 – 连接组蛋白：H1 结构：高度保守，尤其是H4。 H1是多样性，具有属和组织特异性
第十章细胞核与染色体
（三）非组蛋白
序列特异性DNA结合蛋白。 • 特性： 1. 具多样性和异质性 2. 能识别特异的DNA序列，识别与结合籍氢
键和离子键 3. 多功能性：帮助DNA折叠；协助DNA复制；
调节基因表达
第十章细胞核与染色体
序列特异性DNA结合蛋白的不同结构模型
第十章细胞核与染色体
第十章细胞核与染色体
二、染色质的基本结构单位－核小体 核小体：一种串珠状结构，由核心颗粒和连结线
DNA两部分组成，通过酶消化实验建立。 – ①每个核小体单位包括约200bp的DNA、一个组
蛋白核心和一个H1； – ②由H2A、H2B、H3、H4各两分子形成八聚体，
转录是不活跃的 异染色质是在雌性哺乳动物的间期X染色体上发现
的。所有雌性哺乳动物每个细胞中两条X染色体 中总有一条是永久性地失活 巴氏小体：雌性哺乳动物细胞中一条异固缩化的X 染色体。 人的胚胎发育到16天以后， 出现巴氏小体。 常染色质：与异染色质相对
第十章细胞核与染色体
第十章细胞核与染色体
第十章细胞核与染色体
第十章 细胞核与染色体
第十章细胞核与染色体
第一节 核被膜与核孔复合体 第二节 染色质 第三节 染色体 第四节 核仁 第五节 染色质结构和基因转录 第六节 核基质与核体
第十章细胞核与染色体
数目：通常一个，成熟的筛管和红细胞（0）、肝 细胞、心肌细胞(1-2）、破骨细胞(6~50）、骨骼 肌细胞(数百）
（NPC） 一般哺乳动物细胞平均有约3000个核孔。 细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少。 在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，现在一般认为其
结构如fish-trap 高度保守、如gp210和p62 功能：核质及RNA、RNP的出核转运 双功能：被动扩散与主动运输
保证整条染色体能快速复制 ➢ 着丝粒：保证复制后染色体的每份拷贝在细胞分
裂时能被分配到每个子细胞中去 ➢ 端粒：位于染色体两端，含有重复的核苷酸序列，