中国杂交水稻研究进展

中国杂交水稻研究进展

作者：** 指导老师：***

摘要：中国是世界上第一个利用水稻杂种优势的国家，1984年杂交水稻的种植面积达820万公顷, 占全国水稻总面积的四分之一。中国在生产上成功推广杂交水稻之后，才引起全世界的足够重视。目前我国应用的杂交水稻生产方法有两种：三系法和两系法。本文综述了近年来这两种方法的发展现状，并对当前存在的问题提出了一些建议。

关键词：杂交水稻；三系法；两系法

Advances in hybrid rice in China

Author:** Tutor:***

Abstract：China is the first country in the world to exploit heterosis in rice commereially.In 1984 cultivation area of hybrid rice reached 8.2 million hectares, accounting for one fourth of the total area of rice. Heterosis caused enough attention around the world only after the successful promotion of hybrid rice production in China.There are two ways to produce hybrid rice in China at present: three-line method and two-line method. This paper reviews the development status of these two methods, and put forward some suggestions for current problems.

Key words：hybrid rice；three-line method；two-line method

中国自袁隆平于1964年从洞庭早籼、胜利籼等品种中发现雄性不育株后开始杂交稻的选育研究。1970年，李必湖从海南崖县普通野生稻群落中，找到花粉败育株（简称野败）[1]。1972年利用野败这一材料育成珍籼97A、二九南1号A等不育系[1]。1973年测得IR244、IR661、泰引1号等恢复系，从而实现三系配套[1]。后石明松、张自国等人均发现了光（温）敏感核不育水稻[1]。在低温或长日照处理下表现不育，高温短日照处理又能正常结实。从而做到一系两用，省去了三系法中的保持系。育种工作者成功育成了N5088S(农垦58S/农虎26)、7001S（农垦58S/917）、培矮64S(农垦58S/培矮64)等一批光温敏不育系[1]。两系法因此而诞生，并开始普及使用。本文介绍了三系法和两系法各自的优缺点，以及它们的发展中的机遇和挑战。

1 三系法

三系法制种所指的三系是：不育系、保持系、恢复系。水稻的雄性生殖器官花粉发生退化或败坏,甚至引起花药的退化、猥琐、畸形和丧失开裂能力等,使水稻不能自花授粉、结实,具有这一不育性能的叫水稻雄性不育系（简称不育系）。将其花粉授给雄性不育系,使不育系能结实,并能保持雄性不育的父本就是这个雄性不育系的保持系。通过授粉杂交,使不育系雄性器官能恢复生育能力的父本材料,叫恢复系。袁隆平早在1964年就发现了水稻雄性不育株，但是直到1973年才成功地实现了三系配套[2]。三系法制备杂交种的思路是：不育系与保持系杂交，不育系植株上收到的种子是不育系，保持系植株上收到的种子仍然是保持系，这一环节称为不育系的繁殖。不育系与恢复系杂交，不育系植株上所结种子作为生产田的杂交种，恢复系植株上收到的种子仍是恢复系[3]。

1.1 三系法育种几个阶段

我国三系杂交稻以其强大的生命力普及全国,走向世界, 一直居国际领先地位[4]。在类型上一直以杂交中籼为主。从应用面积最大的杂交籼稻育种看, 22年来进行了三次较大的组合更新。第一次是当家组合筛选阶段。1973-1980年, 以二九南1号A、二九矮4号A、珍汕97A、V20A、71-72A 这5个不育系。这是我国利用野败株育成的第一批野败细胞质不育系[5]。同时,育种工作者于1973年育成一批恢复系品种,如IR661、泰引1号、IR24等强恢复系[3],1974年育成IR26[6]。1976-1980 年。以二九矮4号A、珍汕97A、V20A等不育系和IR24等恢复系为主配组十多个组合,1980年曾推广到46.66多万hm2,这是我国选配的第一批杂交稻组合。由于有的组合丰而不抗或丰而不稳(不耐高低温) , 其中南优、四优、矮优2、3号及其不育系逐步被淘汰,至1981年后形成以汕优、威优2、6号及其不育系珍

汕97A、V20A,恢复系IR24、IR26为主的局面[4]。

第二次是80年代中期的更新阶段。1982年三明市农科所育成的明恢63恢复系, 继而推出汕优63参加全国1982-1983年中、晚两组区试,产量突出,平均比汕优6号增产1112kg/hm2,中抗两病一虫,适应性广,1984年试种,1985年达39万hm2 ,1986年增到257万hm2,翻了6番,1990年前后达到年种植666万hm2以上。占据杂交籼稻的半壁江山,以不同不育系配组的63个组合,合计每年也在67万hm2左右。由此形成生产上组合的高度单一和抗性下降[2]。此外还有测64-7和桂33等恢复系也应用于水稻杂交配组[7]。

第三次是80年代后期至90年代初,多类型,多熟期,多抗性组合配套阶段。此期间,我国恢复系育种处于徘徊局面,难以有恢复系突破明恢63,90年代初期以后我国在恢复系选育上进行了一些新的探索。一是籼粳亚种间杂交选育中间偏籼或中间偏粳型恢复系。采取籼粳籼、粳籼粳等复交方式,在籼稻恢复系中渗入一定比例的粳稻血缘,在粳稻恢复系中渗入一定比例的籼稻血缘,部分利用亚种间杂种优势, 取得了显著成效。二是将广亲和基因导入恢复系,扩大双亲遗传差异,提升杂种优势水平。三是复合杂交和聚合杂交选育不含或少含明恢63血缘的高配合力恢复系。四是将远缘有利基因转入恢复系中。另外，为克服不育系单一化,又育成一批异交率高,米质改良的新质源不育系,在生产上应用面积大的有安徽的矮败型协青早A、四川的冈型、D型、K型不育系及野败型龙特普A、金23A等,但85%以上仍是野败细胞质,而且上述新质源的恢保关系和野败一样,难以对恢复系资源扩大利用。

尽管选育的组合及其双亲历经了三次更新,但目前汕优63仍连续12年成为全国面积最大的组合。明恢63仍是应用最广的恢复系。据福建农科院谢华安院长在最近海南两系稻育种年会上报告,年种植面积66.66万hm2以上的只有3个组合,其中汕优63有400余万hm2,汕优64有86万hm2,冈优22有71.6万hm2。种植33.33-66.66万hm2的有7个组合, 26.66万hm2的有3个组合,6.66万hm2以上的有12个组合。

1.2应用于三系法的新技术

1.2.1分子标记辅助选择育种分子标记辅助选择技术是现阶段比较实用的另一项育种辅助技术。它具有四大优点[8]：分子标记辅助育种可针对质量性状的选择、分子标记辅助育种可针对数量性状的选择、分子标记辅助育种不存在安全隐患、分子标记辅助育种是直接在DNA水平上选择差异。大大提高了育种效率。我国许多科技工作者利用这项技术已成功选育出具有抗虫、抗病、抗除草剂、抗逆境和高产优质的水稻株系和品种。如邓其明[9]等通过常规回交育种结合分子标记辅助选择技术,已将来自IRBB24的2个抗白叶枯病基因,Xa21和Xa4,聚合到感病的杂交稻恢复系绵恢725中通过分子标记检测目标基因和亲本遗传背景差异分析快速获得了4个高机白叶枯病的恢复系姊妹系。

1.2.2分子设计育种设计育种(breeding by design)由荷兰的Peleman和van der Voort 于2003年提出, 相关论文发表在Trends in Plant Sciences上,并申请了"Breeding by design"3个字的注册商标[10]。他们提出的设计育种概念旨在控制重要农艺性状基因的所有等位性变异。设计育种包括标记辅助选择、标记辅助育种及设计育种; 通过精细遗传定位、高饱和染色体片段系的构建和表型鉴定, 最终实现设计育种[10]。中国水稻研究所专家提出基因设计育种将成为第三次水稻育种的突破口这一新观点,并提出水稻基因设计育种就是建立在水稻全基因组测序工作已经完成的基础上,对有利基因进行剪切、聚合和改良,以培育在产量、品质、抗逆性等多方面都具有强优势的超级稻新品种[11]。

总之,基因设计育种是指从基因、表达、细胞层次上研究生物体(农作物品种)所有成分的网络互作行为和生长、发育过程及其对环境反应的动力学行为,并了解其作用机制,继而使用各种组学(基因组、转录组、蛋白质组、结构基因组、代谢组、生理组、生物信息)数据,在计算机平台上建模、预测和验证,构建出符合育种目标的品种设计蓝图,最终结合育种技术实践(包括分子育种技术)培育出符合设计要求的农作物新品种[12]。