生物化学糖的生物合成1
糖原合成的反应过程
糖原是一种多糖，主要在动物体内储存葡萄糖的形式，特别是在肝脏和肌肉中。
糖原的合成过程主要发生在肝脏和肌肉细胞中，而这一过程与葡萄糖的糖原合成通常通过以下步骤进行：
1. 糖原核心的形成：糖原的合成始于葡萄糖分子的聚合。
在这个过程中，葡萄糖分子通过磷酸化（添加磷酸基团）形成葡萄糖-1-磷酸，然后多个葡萄糖-1-磷酸分子聚合形成长链的聚合物，即糖原核心。
2. 分支点的引入：糖原分子通常以α-1,4-糖苷键相互连接，但在分子链中，α-1,6-糖苷键也会被引入，形成分支点。
这样的分支结构增加了糖原分子的可储存性和可释放性。
整个糖原合成的过程是一个复杂的生物化学过程，涉及多个酶催化的步骤。
一些关键的酶和反应包括：
-糖原合成酶（glycogen synthase）：该酶催化葡萄糖聚合形成聚合物链。
-糖原分支酶（glycogen branching enzyme）：该酶负责在糖原链上引入α-1,6-糖苷键，形成分支结构。
总体而言，糖原合成的过程是高度调控的，受到多种激素的调节，尤其是胰岛素。
当血糖水平升高时，胰岛素会促进肝脏和肌肉细胞内糖原的合成，以储存多余的葡萄糖。
而在需要能量时，例如运动或空腹状态，葡萄糖通过糖原分解的途径被释放出来，以满足机体对能量的需求。
生物化学课件 第1章 糖类化合物11
糖的命名与分类
1. 单糖：根据碳原子的数目，可将单糖分为丙糖、丁糖、
戊糖、己糖和庚糖等。
(1)、丙糖：丙糖主要是甘油醛和二羟丙酮，它们的
3-磷酸酯是糖代谢中最重要的中间体。 (2)、丁糖：主要是D-赤藓糖及D-赤藓酮糖。
P22
(3)、戊糖：主要是D-木糖和D-核糖及L-阿拉伯糖
(4)、已糖：自然界重要的已醛糖有D-葡萄糖、D-半乳
糖、D-甘露糖。重要的已酮糖有D-果糖和L-山梨糖
(5)、庚糖和辛糖：D-景天庚酮糖
糖的分类（2）
2、寡糖 (oligose)：
oligo来自希腊文，意为少。可以被水解的，产生少数的 几个单糖的聚合物，一般含有2-10个单糖分子，单糖之间以 糖苷键连接。最常见的是双糖,
如: 麦芽糖(maltose),乳糖(lactose),蔗糖(sucrose)。大部 分单糖和寡糖都是结晶状化合物，溶于水，并有甜味。
3、多糖 (polysaccharide)：
多糖也是单糖的聚合物，有很长的链，其结构为线型或分 支型。按照它们的结构可分为两大类
糖的分类（3）
a、均一多糖（同多糖）：一种单糖聚合而成。 如 淀粉、糖原、纤维素、半纤维素、几丁质
b、非均一多糖（杂多糖）：两种单糖或两种以上的单糖。 如透明质酸，半纤维素等。
Cyclization reactions for hexoses
D-葡萄糖在水溶 液中主要以吡喃糖 存在，呋喃糖次之。
D-果糖在水溶 液中主要以呋喃糖 存在，吡喃糖次之。
复习思考题：
• 1、葡萄糖有链状和环状结构是根据什么事实提出的？ • 2、在糖的化学中D、L、α、β、（＋）、（－）
各表示什么？
环状半缩醛的形成
【考研必备】王镜岩详细生物化学笔记--第一章-糖类
第一章糖一、糖的概念糖类物质是多羟基(2个或以上)的醛类(aldehyde)或酮类(Ketone)化合物，以及它们的衍生物或聚合物。
据此可分为醛糖(aldose)和酮糖(ketose)。
还可根据碳层子数分为丙糖(triose)，丁糖(terose)，戊糖(pentose)、己糖(hexose)。
最简单的糖类就是丙糖(甘油醛和二羟丙酮)由于绝大多数的糖类化合物都可以用通式Cn (H2O)n表示，所以过去人们一直认为糖类是碳与水的化合物，称为碳水化合物。
现在已经这种称呼并恰当，只是沿用已久，仍有许多人称之为碳水化合物。
二、糖的种类根据糖的结构单元数目多少分为：（1）单糖：不能被水解称更小分子的糖。
（2）寡糖：2-6个单糖分子脱水缩合而成，以双糖最为普遍，意义也较大。
（3）多糖：均一性多糖：淀粉、糖原、纤维素、半纤维素、几丁质(壳多糖)不均一性多糖：糖胺多糖类(透明质酸、硫酸软骨素、硫酸皮肤素等)（4）结合糖(复合糖，糖缀合物，glycoconjugate)：糖脂、糖蛋白(蛋白聚糖)、糖-核苷酸等（5）糖的衍生物：糖醇、糖酸、糖胺、糖苷三、糖类的生物学功能(1) 提供能量。
植物的淀粉和动物的糖原都是能量的储存形式。
(2) 物质代谢的碳骨架，为蛋白质、核酸、脂类的合成提供碳骨架。
(3) 细胞的骨架。
纤维素、半纤维素、木质素是植物细胞壁的主要成分，肽聚糖是细胞壁的主要成分。
(4) 细胞间识别和生物分子间的识别。
细胞膜表面糖蛋白的寡糖链参与细胞间的识别。
一些细胞的细胞膜表面含有糖分子或寡糖链，构成细胞的天线，参与细胞通信。
红细胞表面ABO血型决定簇就含有岩藻糖。
第一节 单糖一、 单糖的结构1、 单糖的链状结构确定链状结构的方法（葡萄糖）：a. 与Fehling 试剂或其它醛试剂反应，含有醛基。
b. 与乙酸酐反应，产生具有五个乙酰基的衍生物。
c. 用钠、汞剂作用，生成山梨醇。
D-葡萄糖L-葡萄糖 半乳糖甘露糖 果糖最简单的单糖之一是甘油醛(glyceraldehydes)，它有两种立体异构形式(Stereoismeric form)，图7.3。
第二章糖类的生物化学
第二章糖类的生物化学第二章糖类的生物化学糖类生物化学是在以糖链为“生物信息分子”的水平上，阐明多细胞生物的高层次生命现象的一门科学。
它是20世纪90年代才发展起来的生物化学中最后一个广褒前沿。
1993年科学家们提出，将研究糖类的方法和基本技术，以及把基础研究获得的知识进一步转化为生产技术等领域称为“糖生物工程”。
1993年5月在美国旧金山召开首届“国际糖生物工程会议”。
在生物体内，除核酸和蛋白质外，糖类是第三大类信息分子。
与DNA不同，糖类的作用不是贮存信息，而是进行通讯识别。
核酸和蛋白质是以分子量大为基础贮存大量的生物信息，而糖类作为信息分子则是以其结构多样性为特征。
6种不同结构的单糖可形成108种异构体，糖类化合物所拥有的异构体数和多种多样的连接方式可以构成一个巨大的信息库。
如果把20种氨基酸构成千变万化的蛋白质比拟为由26个字母组成一本厚厚的词典，那么由不到10种常见单糖构成种类纷繁的寡糖和多糖，则可比喻为由7个音符组成无数优美动听的乐谱。
糖类物质的生物学功能1 糖类是生物细胞结构的组成成分2 糖类是生物体中重要的能源物质3 糖类参与细胞识别和细胞信息传递4 糖类是合成其他重要生物分子的碳架来源5 糖类对生物机体具有保护和润滑作用第一节天然单糖天然单糖是指已在自然界发现或从生物材料中检出，并已确认其存在的单糖及其衍生物。
不包括人工合成的糖。
一、天然单糖的分布：六十年代后期，人们应用层析技术检测了多种动物、植物和生物材料，其结果是在动物体内糖含量只占其干重的2%左右，这表明动物极少贮存糖类物质，而不是不需要糖类物质。
植物体内，糖含量占干重的85-95%，表明植物体的结构和贮存物绝大多数是糖类化合物。
在微生物体内，糖含量约占其干重的10-30%，居中。
对其中的单糖进行统计分析结果表明，醛糖及其衍生物约600多种、酮糖及其衍生物180多种。
游离单糖中除D-葡萄糖和D-果糖大量存在外，其它天然存在的单糖基本上是以微量存在的。
生物化学第26章糖原的分解和生物合成
磷 酸 的调化酶 控和 活 性
ab
糖原代谢酶的共价修饰调节
磷蛋白磷酸酶1的作用 及其抑制剂
磷蛋白磷酸酶1（phosphoprotein phosphatase，PP1）可以水解磷酸化酶a上的磷酸基团， 使之转变成磷酸化酶b。PP1如果与蛋白磷酸酶 抑制剂结合，其活性就受到抑制。这种抑制剂受 cAMP－依赖性蛋白激酶（蛋白激酶A）催化的 磷酸化而激活，并由PP1去磷酸化而失活。
二、糖原的降解
糖原以颗粒状存在于细胞溶胶中，其颗粒直径 大小不等，约为10～40nm。每个糖原颗粒含有的葡 萄糖分子可高达12万。颗粒中还含有催化糖原合成 和降解的酶以及调节蛋白。
机体贮存糖原的器官主要是肝脏和肌肉，在需 要时肝脏中的糖原可以降解成葡萄糖，进入血液， 运送到全身各处；肌肉中的糖原主要提供肌肉运动 的需要。脑在正常情况下只利用葡萄糖作为能源， 每天的需要量约为120g。脑中只有少量的糖原，脑 所需的葡萄糖要从血糖源源不断地供应。
糖原的降解过程
细胞中催化糖原降解的是磷酸化酶，它催化糖 原发生磷酸解反应，从糖原的非还原端逐个磷酸解 下葡萄糖-1-磷酸，葡萄糖-1-磷酸再经磷酸葡萄糖变 位酶催化产生葡萄糖-6-磷酸。糖原经磷酸化酶单独 作用的最终产物是许多葡萄糖-1-磷酸和极限糊精。 但磷酸化酶不能水解α（1→6）糖苷键，而糖原脱支 酶可以水解α（1→6）糖苷键，磷酸化酶和糖原脱支 酶共同作用，可以使糖原完全降解。
葡萄糖-6-磷酸酶
葡萄糖-6-磷酸酶位于肝、肾及肠细胞的光滑 内质网的膜上，活性部位朝向内侧。此酶能将进 入内质网的葡萄糖-6-磷酸水解成葡萄糖和无机磷 酸，葡萄糖通过葡萄糖运载蛋白运出肝细胞进入 血液。
葡萄糖-6-磷酸酶的膜 定位及其催化的反应
生物化学糖原的分解及合成
（3）脂肪水解产生的甘油转变为磷酸二羟丙酮 后转变为葡萄糖，但动物体中脂肪氧化分解 产生的乙酰CoA不能逆转为丙酮酸，故不能 异生成葡萄糖；
6-磷酸葡萄糖。
磷酸葡萄糖变位酶
3、葡萄糖的生成 6-磷酸葡萄糖在6-磷酸葡萄糖酶的催化下
水解生成葡萄糖。
其中，6-磷酸葡萄糖酶主要存在于肝脏， 少量存在于肾脏。肌肉和脑中无此酶，所以只 有肝、肾中的糖原可以分解为葡萄糖补充血糖。
二、糖原的合成 （一）概念
葡萄糖或其它单糖为原料，合成糖 原的过程称为糖原合成(glycogenesis) 。 （二）进行部位
糖原合成和分解与钾代谢有关
葡萄糖进入细胞合成糖原过程中， 伴有K+转移入细胞，使血K+趋于降低， 所以输注胰岛素和大量葡萄糖时，要注 意防止低血钾。
四、糖原合成与分解的调节
糖原的分解和合成都是根据机体的需 要由一系列的调控机制进行调控，其限速 酶分别为磷酸化酶和糖原合成酶。
糖原合成的调节
主要受糖原合成酶影响
糖原的结构及其连接方式
非还原性末端
-1，6糖苷键
-1，4-糖苷键
糖原的磷酸解
磷酸化酶（催化1.4-糖苷键l磷酸解断裂） 三种酶协同作用： 转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移）
脱枝酶（催化1.6-糖苷键水解断裂）
磷酸化酶
8分子G-1-P
转移酶
脱枝酶
1分子G
2、6-磷酸葡萄糖 1-磷酸葡萄糖在变位酶催化下转化为
四、糖原合成与分解的调节 五、糖原的异生作用
第三章 糖原的分解及合成 （ Glycogenolysis and Glycogenesis ） 一、糖原的分解
生物化学原理——糖
糖糖分为单糖、寡糖和多糖。
单糖，从化学结构看是多羟基的醛或酮。
例如最丰富的六碳糖葡萄糖，寡糖是少量单糖的聚合物，如常见的二糖麦芽糖、乳糖、蔗糖等。
多糖是一般指的是单糖数目在20个以上的单糖聚合物，包括同多糖和杂多糖。
如果糖链共价结合一个肽链、蛋白质或脂，则形成肽多糖、蛋白多糖、糖蛋白或糖脂。
单糖单糖是多羟基的醛或酮，分为醛糖和酮糖。
最小的单糖是三碳糖，即含有3个碳原子的糖，也称为丙糖。
含4、5、6、7个碳原子的糖则分别称为丁糖、戊糖、己糖和庚糖。
三碳醛糖称之甘油醛，甘油醛是个手性分子，分子中的C-2是个不对称碳。
三碳酮糖称为二羟丙酮，它没有不对称碳，是个非手性分子。
其它所有单糖都可以看作是甘油醛和二羟丙酮这两个单糖的碳链的加长，都是手性分子。
羟基左侧为L型，右侧为D型。
将H-C-OH或OH-C-H插入到甘油醛C1和C2之间，可生成D-赤藓糖或 D-苏糖。
依此类推，可生成五碳醛糖或六碳醛糖。
象醛糖那样，也可以将将H-C-OH或OH-C-H插入到C1和C2之间，分别生成相应的多一个碳的酮糖。
但同样数目碳的酮糖比醛糖的手性碳数少，例如酮丁糖有D-赤藓酮糖和L-赤藓酮糖，而醛丁糖则有4个立体异构体醛可与醇先形成半缩醛，形成的半缩醛再结合一个醇可以形成缩醛。
同样，酮也可以经两步反应形成缩酮。
从葡萄糖Fisher投影式看，葡萄糖是个醛，与醇应当可发生缩醛反应，但却只能与一分子醇反应。
研究发现葡萄糖C-1的醛基与C-5的羟基发生分子内反应形成环状结构的衍生物，称为半缩醛。
由于成环，羰基碳（ C -1）变成了不对称碳（称为异头碳），由此产生了α和β两个立体异构体（分别称为α异头物和β异头物）。
α-构型中OH位于异头碳右侧，β -构型中OH位于异头碳左侧。
环化的醛糖或酮糖可以呈现两种异头构型中的一种，即α-或β-构型。
α-构型和β-构型之间的转换就是变旋现象。
在溶液中，有能力形成环结构的醛糖和酮糖，不同环式和开链形式处于平衡中。
生物化学糖类代谢糖异生及糖原合成
2020/5/7
3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮
2磷酸烯醇丙酮酸
丙酮酸 激酶
PEP羧激酶 2草酰乙酸
2丙酮酸
丙酮酸羧化酶
3
糖异生途径关键反应之一
P
+ H2O
葡萄糖-6-磷 酸酶
6-磷酸葡萄糖
2020/5/7
H
+Pi
葡萄糖
4
糖异生途径关键反应之二
H2CO P O H2CO P
H HO
+ H2O
H
OH
OH H 1,6-二磷酸果糖
果糖二磷酸 酶-1
H2CO P
O H2COH
H HO + Pi
H
OH
OH H 6-磷酸果糖
2020/5/7
5
糖异生途径关键反应之三
丙酮酸
2020/5/7
CO2
ATP+H2O
ADP+Pi
丙酮酸羧化酶
PEP羧激酶
P
磷酸烯醇丙酮酸
CO2
（PEP）
草酰乙酸 GTP GDP
6
① 丙酮酸羧化酶 ② 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶
22
（2）6-磷酸葡萄糖转变为1-磷酸葡萄糖
OH
O P O CH2
OH
O
HO CH2 O OH
OH OH
OH 磷酸葡萄糖变位酶 OH OH
OP O
OH
OH HO
6-磷酸葡萄糖 (glucose-6-phosphate)
1-磷酸葡萄糖 (glucose-1-phosphate)
6-磷酸葡萄糖
2020/5/7
作用生成自由葡萄糖后转运至肌肉组织加以
利用，这一循环过程就称为乳酸循环（Cori
生物化学大一知识点糖类
生物化学大一知识点糖类糖类是一类重要的生物分子，它们在细胞代谢和能量供应中扮演着重要角色。
本文将介绍生物化学大一知识点中与糖类相关的内容，包括糖的分类、结构与功能等方面。
1. 糖类的分类糖类可分为单糖、双糖和多糖三类。
单糖是由3-7个碳原子组成的简单糖，例如葡萄糖和果糖。
双糖是由两个单糖分子通过糖苷键连接而成，例如蔗糖和乳糖。
多糖是由多个单糖分子通过糖苷键连接而成，例如淀粉和纤维素。
2. 糖的结构糖分子的基本结构是一个多数的羟基（-OH）和一个醛基（-CHO）或酮基（-C=O）。
根据醛基或酮基的位置，单糖可分为醛糖和酮糖两类。
醛糖的醛基位于末端碳原子，而酮糖的酮基位于内部碳原子。
3. 糖的功能糖在生物体内起着重要的功能作用。
首先，糖类是生物体的能量来源之一。
单糖在细胞内经过代谢反应，产生大量的三磷酸腺苷（ATP），为细胞提供能量。
其次，糖类参与细胞膜的结构与功能。
糖类与脂质和蛋白质结合形成糖脂和糖蛋白，调节细胞膜的通透性和稳定性。
此外，糖类还参与细胞信号传导、免疫应答等生物过程。
4. 糖的代谢糖的代谢包括糖的降解过程和合成过程。
糖降解主要通过糖酵解、无氧呼吸和有氧呼吸三个途径完成。
糖酵解是在无氧条件下进行的，将葡萄糖分解为乳酸或酒精释放能量。
无氧呼吸和有氧呼吸是在有氧条件下进行的，将葡萄糖氧化为二氧化碳和水释放能量。
糖的合成则是通过逆反应进行的，主要发生在植物叶绿体和细菌中。
5. 糖的检测糖的检测常用的方法包括糖试纸法、高效液相色谱法和质谱法等。
糖试纸法是一种简单、快速的检测方法，可以用于尿液和血液中糖的定性和定量分析。
高效液相色谱法和质谱法则更为精确和灵敏，适用于更复杂的样品。
综上所述，糖类是生物体内重要的生物分子，其分类、结构和功能都具有重要意义。
对于生物化学大一学生来说，理解和掌握糖类的知识点对于深入学习细胞代谢和生物能量供应等内容具有重要意义。
通过本文的介绍，希望能够为学生们提供一定的帮助。
生物化学糖类代谢-1
（三）丙酮酸激酶
• 高浓度ATP及乙酰-CoA等代谢物抑制丙酮酸 激酶的活性（产物的反馈抑制）
糖酵解即糖的发酵分解，是葡萄糖经 1，6-二磷酸果糖和3-磷酸甘油酸 转变为丙酮酸，同时生成 ATP 的过程。 是所有生物进行葡萄糖分解代谢所必经的 公共通路，定位于细胞质，又称EMP途径 。
醛糖：
葡萄糖 甘露糖
半乳糖
酮糖：
果糖
山梨糖
吡喃糖
吡喃糖
六元环：吡喃糖 五元环：呋喃糖
（Haworth投影式）
椅式D-葡萄糖比船式D-葡萄糖稳定
环转向
椅式Ⅰ内能低
锯架结构式
β-D-吡喃葡糖的两种椅式构象
• 寡糖 • 双糖
三，寡糖
（
乳
糖
（蔗糖）
）
（
麦
牙糖ຫໍສະໝຸດ ）（棉籽糖）低聚糖
蔗糖 非还原糖
半缩醛 麦芽糖（还原糖）
烯醇化酶
磷酸烯醇式丙酮酸 （PEP）
第10步：
糖酵解中第二个产生ATP的反应 （底物水平的磷酸化）
丙酮酸激酶
磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
不可逆反应
烯醇式丙酮酸
重排 （非酶促反应）
丙酮酸
第二阶段
1甘油醛-3-磷酸
1丙酮酸 + 2 ATP
糖酵解总反应式：
葡萄糖 + 2Pi + 2ADP + 2NAD+ 2丙酮酸+2ATP+2(NADH + H+) + 2H2O
（一）己糖激酶
• 6-P-G是己糖激酶的变构抑制剂 • ATP/AMP比值高或柠檬酸水平高也抑制己糖
生物化学第五节 糖原的合成与分解
小节练习第五节糖原的合成与分解2015-07-07 71699 0摄入的糖类除分解供能外，大部分转变成脂肪（甘油三酯）储存于脂肪组织内，还有一小部分合成糖原。
糖原( glycogen)是葡萄糖的多聚体，是体内糖的储存形式。
葡萄糖单位主要以α-1，4-糖苷键连接，分支处为α-1，6-糖苷键。
糖原分子呈树枝状，中心分支多，外区分支较少。
糖原的合成具有重要意义，当机体需要葡萄糖时它可以被迅速动用，而脂肪则不能。
肝和骨骼肌是储存糖原的主要组织器官，但肝糖原和肌糖原的生理意义不同。
肝糖原是血糖的重要来源，这对于某些依赖葡萄糖供能的组织（如脑、红细胞等）尤为重要。
而肌糖原主要为肌收缩提供急需的能量。
一、糖原合成是由葡萄糖连接成多聚体糖原合成( glycogenesis)是指由葡萄糖生成糖原的过程，主要发生在肝和骨骼肌。
糖原合成时，葡萄糖先活化，再连接形成直链和支链（图6-11）。
图6-11 糖原的合成与分解(a)磷酸葡萄糖变位酶；(b)UDPG焦磷酸化酶；(c)糖原合酶和分支酶；(d)糖原磷酸化酶和脱支酶（一）葡萄糖活化为尿苷二磷酸葡萄糖糖原合成起始于糖酵解的中间产物葡糖-6-磷酸。
首先，葡糖-6-磷酸变构生成葡糖-1-磷酸。
后者再与尿苷三磷酸( UTP)反应生成尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)和焦磷酸，此反应可逆，由UDPG焦磷酸化酶（UDPG pyrophosphorylase）催化。
由于焦磷酸在体内迅速被焦磷酸酶水解，使反应向糖原合成方向进行。
体内许多合成代谢反应都伴有副产物焦磷酸生成，因此焦磷酸水解有利于合成代谢的进行。
UDPG可看作“活性葡萄糖”，是体内的葡萄糖供体。
（二）尿苷二磷酸葡萄糖连接形成直链和支链UDPG的葡萄糖基不能直接与游离葡萄糖连接，而只能与糖原引物相连。
糖原引物是指细胞内原有的较小的糖原分子，这些寡糖链的合成依赖一种糖原蛋白( glycogenin)作为葡萄糖基的受体。
糖原蛋白是一种自身糖基化酶，将UDPG分子的葡萄糖基连接到自身的酪氨酸残基上，这种糖基化的糖原蛋白可作为糖原合成的引物。
生物化学 第26章 糖原分解和生物合成
UTP
G-1-P
磷酸葡糖变位酶
葡糖-6-磷酸酶（肝）
G-6-P
G
己糖(葡萄糖)激酶
四、糖代谢的调节
1、糖酵解（EMP途径）的调节
三种关键酶
己糖激酶（入口） 二磷酸果糖激酶（限速酶，最重要）
丙酮酸激酶（出口）
四、糖代谢的调节
1、糖酵解（EMP途径）的调节
影响因素
（1）ATP和AMP的浓度比 （2）柠檬酸可增加ATP对酶的抑制作用 （3）磷酸果糖激酶的活性还可被H+抑制 （4）底物和产物的浓度关系对酶活性的影响
四、糖代谢的调节
4、糖原代谢的调节（187页）
重点了解激素对糖原代谢的调节和激素效应 的级联放大系统。
4、糖原代谢的调节
关键酶
① 糖原合成：糖原合酶 ② 糖原分解：糖原磷酸化酶
这两种关键酶的重要特点： 快速调节有共价修饰和 别构调节二种方式。 都以活性、无（低）活性二种形式存在，二种形
式之间可通过磷酸化和去磷酸化而相互转变。
糖原n + UDPG
糖原合酶
糖原n+1 + UDP
( glycogen synthase )
UDP
UTP
核苷二磷酸激酶
ATP
ADP
糖原合成途径
4. α-1,4-糖苷n synthase)
糖原n + UDPG
糖原n+1 + UDP
* 糖原n 为原有的细胞内的较小糖原分子，称为 糖原引物(primer)， 作为UDPG 上葡糖基的接 受体。
Pi
磷蛋白磷酸酶-1
Pi
磷蛋白磷酸酶-1
–
–
磷蛋白磷酸酶抑制剂-P
生物化学糖化学(一)2024
生物化学糖化学（一）引言概述：生物化学糖化学是研究生物体内糖分子结构、性质和功能的科学领域。
糖是生物体中重要的能量来源，也是构成DNA、RNA、蛋白质等生物大分子的基础单位之一。
本文将从糖的分类、糖的结构与性质、糖的合成与降解、糖的功能以及糖的应用等五个大点进行阐述。
正文内容：1. 糖的分类a. 单糖：葡萄糖、果糖、半乳糖等；b. 二糖：蔗糖、麦芽糖等；c. 寡糖：低聚糖、多糖等；d. 多糖：淀粉、纤维素等；e. 异糖：鼠李糖、尼祖糖等。
2. 糖的结构与性质a. 糖的环式结构：葡萄糖与果糖的α、β环式结构；b. 糖的手性中心：光学异构体D糖和L糖；c. 糖的甜度：不同糖类的甜度比较；d. 糖的溶解性：糖在水中的溶解性；e. 糖的还原性：还原糖的性质与反应。
3. 糖的合成与降解a. 糖的合成途径：植物的光合作用与动物的糖异生；b. 糖的降解途径：糖酵解与糖异生的逆反应；c. 糖酵解途径：乳酸发酵和乙醇发酵；d. 糖异生途径：葡萄糖-6-磷酸途径和异戊糖-6-磷酸途径；e. 糖的代谢调控：糖激酶与糖酵解抑制因子的作用。
4. 糖的功能a. 能量供应：糖在细胞内氧化生成ATP的作用；b. 能量储存：淀粉与糖原的作用；c. 结构功能：糖在细胞膜、细胞壁中的作用；d. 信号传导：糖与细胞通讯的重要分子；e. 生物防御：糖在植物与昆虫之间的互作中的作用。
5. 糖的应用a. 食品工业：糖在食品加工中的应用；b. 化妆品工业：糖在护肤品中的应用；c. 药物生产：糖在药物合成中的应用；d. 生物燃料生产：糖在生物燃料生产中的应用；e. 生物医学研究：糖在疾病诊断与治疗中的应用。
总结：生物化学糖化学作为研究生物体内糖分子的一门科学，涵盖了糖的分类、结构与性质、合成与降解、功能以及应用等方面。
糖在生物体内不仅是重要的能量来源，还在细胞结构、信号传导、生物防御等方面发挥着重要作用。
糖的研究不仅在食品工业、化妆品工业、药物生产、生物燃料生产等领域具有广泛应用，还在生物医学研究中发挥着重要作用。
生物化学第四章1
D系酮糖的 系酮糖的 立体结构
D(-)-赤藓酮糖 D(-
(erythrulose)
二羟丙酮
(dihytroasetone)
D(-)-核酮糖 D(-
(ribulose)
(xylulose)
D(+)D(+)-核酮糖
D(+)D(+)-阿洛酮糖
D(-)-果糖 D(-
D(+)D(+)-山梨糖
D(-)-洛格酮糖 D(-
3.2.2 淀粉的磷酸解
淀粉+nH 淀粉+nH3PO4
淀粉磷酸化酶 脱支酶
nG- p+少量葡萄糖 nG-1-p+少量葡萄糖
其中，淀粉磷酸化酶又叫P 其中，淀粉磷酸化酶又叫P-酶。 又叫
此反应为可逆反应，但在植物体内， 此反应为可逆反应，但在植物体内，由于 （1）[Pi]很高（如施肥） [Pi]很高 如施肥） 很高（ （2）[G-1-P]低（因不断被利用） [G- P]低 因不断被利用） 所以，反应向正方向进行。 所以，反应向正方向进行。
乳糖
3、 一些重要多糖的结构 、 直链淀粉
淀
粉
直链淀粉大约由200～ 个葡萄糖以α 1,4-糖苷键连接组成。 直链淀粉大约由200～300 个葡萄糖以α-1,4-糖苷键连接组成。 200 括号中的二糖基是一个相当于麦芽糖的基本结构单位， 括号中的二糖基是一个相当于麦芽糖的基本结构单位，直链淀 粉可以看成是这个基本单位的延伸。 粉可以看成是这个基本单位的延伸。
第四章 糖代谢
主要内容和要求： 主要内容和要求：
建立起物质代谢和能量代谢的整体概 念，进而讨论糖的分解与合成，重点掌握 进而讨论糖的分解与合成， 葡萄糖为代表的单糖的分解与合成的主 以葡萄糖为代表的单糖的分解与合成的主 要途径。 要途径。
生物化学第三章 糖类的结构和功能
二、糖的生物化学功能
⒈主要能量来源：例如，生物氧化产生ATP ⒉生物合成的碳素骨架：例如，合成氨基酸的α—酮酸、合
成核酸的核糖等。 ⒊结构物质：例如纤维素和半纤维素，甲壳素等。
三、糖类研究的历史及现状
18世纪后叶至19世纪20年代是糖类研究的第一个繁荣时期 。一大批糖被分离、纯化和表征；糖的结构、立体构型与光 学关系的法则及环状结构被建立。
吡喃
α-D-葡萄糖
β-D-葡萄糖
当形异 头碳羟基，该-OH有α型和β型两种异构体。 C1上羟基在环上方为β；在下方为α。这两种 异构体并非对映体，只是在异头碳羟基方向 不同而已，称为异头物。α型和β型可以通过 直链式而相互转变。
七、生成糖脎
糖的游离羰基能 与3分子苯肼反 应生成脎
糖脎为黄色结晶 ，难溶于水，各 种糖脎的形状与 熔点都不同，用 于鉴定糖。
九、脱氧作用
• 生成脱氧糖如D-2-脱氧核糖，L-鼠李糖、L-岩藻糖。 • 糖的显色反应
反应名称
酚试剂
适勇用于糖开类始，才反能找应到颜成色
功的路
莫利希反应 塞里万若夫反应 托伦氏反应 拜尔式反应
单糖的重要衍生物有糖醇、糖醛酸、氨基糖、 糖苷及糖脂。
糖醇：是糖分子内的醛基、酮基还原后的产物 。较稳定，有甜味。广泛分布于植物界的有甘 露醇、山梨醇。
甘露醇
由甘露糖等经镍催化加氢制 得，做片剂填充剂，用于易 吸湿药物防潮及干燥；冻干
勇于开始，才能找到成
功针的剂路载体；咀嚼片矫味剂， 使片剂溶解时吸热，口腔产 生清凉舒适感
许多糖苷是中药的有效成分，例如苦杏仁苷
黑芥子硫苷酸钾，十字花科的很多植物中，结构式如下
在辣根和芥菜籽内的酶作用下，水解为葡萄糖和异硫 氰酸烯丙酯（CH2=CH-N=C=S），产生辛辣味。
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（一）直链淀粉的生物合成-方式2
2.D-酶
D-酶是糖苷转移酶，作用于α-1，4糖苷键，用来合成引物。
D酶
+
麦芽三糖 给体
麦芽三糖 受体
++
麦芽五糖
葡萄糖
（一）直链淀粉的生物合成-方式3
3、淀粉合成酶 是淀粉合成的主要途径。
ADPG+引物 淀粉合成酶 淀粉+ADP
(二)支链淀粉的合成
1、淀粉合成酶: 只能催化形成α-1.4糖苷键， 合成直链淀粉。 2、Q酶（分支酶）:既能催化α-1.4糖苷键的 断裂，又能催化α-1、6糖苷键的形成
注：支链淀粉降解时用的是脱支酶(R酶)
在Q酶作用下的支链淀粉的合成
2021
➢ 2. 两方面不同：
(1)糖异生必须克服糖酵解的三步不可逆反应。 (2)细胞定位：糖酵解在细胞液中进行，糖异生
则分别在线粒体和细胞液中进行。
糖酵解和糖异生的比较
三、糖异生作用的主要途径和关键反应
关键反应－迂回措施1
丙酮酸
CO2
ATP+H2O
ADP+Pi
丙酮酸羧化酶 (线粒体中) PEP羧激酶 (细胞质中)
F-1,6BP 活化 ATP 抑制
PEP
丙酮酸激酶
丙酮酸
PEP羧激酶 ADP 抑制
草酰乙酸
丙酮酸羧化酶
乙酰CoA 活化 ADP 抑制
7.2 蔗糖和多糖的生物合成
一、糖核苷酸的作用及形成 1.定义： 单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合的化合物称为糖核苷酸。 2.作用：糖核苷酸是葡萄糖的活化形式与供体。 3.种类：目前发现的糖核苷酸主要有 UDPG,ADPG,TDPG,GDPG,CDPG等。在糖类代谢中，以 UDPG,ADPG为最重要。 4.形成：
7 糖的生物合成
主要内容： 重点掌握糖异生途径及其与糖酵解途径
之间的互补调节。
概述： 单糖的生物合成
高等植物葡萄糖的合成可有多个途径:
光合作用 蔗糖、淀粉的降解 糖异生
7.1 糖异生作用
一、糖异生的概念 二、糖酵解和糖异生的比较 三、糖异生作用的主要途径和关键反应 四、糖酵解与糖异生的互补调节
P
磷酸烯醇式丙酮
CO2
酸（PEP）
草酰乙酸 GTP GDP
关键反应－迂回措施1
胞液
线粒体
丙酮酸羧化酶（生物素为辅基）
丙酮酸
NADH+H+ 草酰乙酸 苹果酸
丙酮酸
草酰乙酸（不能跨越
线粒体膜）
CO2+ATP+H2O ADP+Pi
NADH+H+
苹果酸
草酰乙酸
PEP羧激酶
PEP
GTP
GDP+C2O
关键反应－迂回措施2
❖也可用UDPG做供体。但用ADPG合成速度比UDPG快10倍。
直链淀粉的合成-淀粉合成酶
+
A
引物（Gn）
淀粉合成酶
ADPG
直链淀粉(Gn+1)
+
A
ADP
（一）直链淀粉的生物合成-方式4
4、蔗糖转化为淀粉
2
3
4
Pi
18Biblioteka 5671、蔗糖合成酶；2、UDPG焦磷酸化酶；3、ADPG焦磷酸化酶
4、淀粉合成酶； 5、果糖激酶；6、异构酶；7、变位酶；8、淀粉磷酸化酶
一、糖异生的概念
➢ 1.定义：由非糖前体如丙酮酸、草酰乙酸等转变成 葡萄糖的过程称为糖异生。
➢ 2.证据：大鼠禁食24小时，肝中糖原含量从7%降 到1%；喂乳酸、丙酮酸，糖原量增加。
➢ 3.细胞定位：在线粒体和细胞质中进行。
糖异生的非糖前体
提问：哪些物质可以转变成G或糖原？
• 答案：凡能转变成糖代谢中间产物的物质。 包括：乳酸、丙酮酸
TCA循环中间产物 甘油 生糖氨基酸
4.糖异生作用的主要生理意义
• 保证在饥饿情况下，血糖浓度的相对恒定。 • 协助氨基酸代谢。 • 回收乳酸分子中的能量 ：在激烈运动产生的
乳酸，经血液运到肝脏可再合成葡萄糖，防止乳 酸酸中毒的发生-------Cori循环
二、糖酵解和糖异生的比较
➢ 1.相同点：糖异生途径的大部分反应是糖酵解 的逆反应；
葡萄糖
6-P葡萄糖 6-P果糖 1，6-二P果糖
2分子丙酮酸生成1分子 葡萄糖共消耗：
4ATP 2GTP 2NADH
3-磷酸甘油醛
P-二羟丙酮
2NADH+2H+
2X1，3-二磷酸甘油酸
消耗2ATP
2X3-磷酸甘油酸
2X2-磷酸甘油酸
消耗2ATP+2GTP
2XPEP 2丙酮酸
四、糖异生的调节
• 糖异生的限速酶主要有以下4个酶：
UDPG焦磷酸化酶
1-P-G + UTP
UDPG +PPi
二、蔗糖的生物合成-----有三条途径：
1、蔗糖磷酸化酶途径（微生物） 1-P葡萄糖+果糖 蔗糖磷酸化蔗酶糖+Pi
2、蔗糖合成酶(植物） UDPG+果糖 蔗糖合成酶UDP+蔗糖 ❖也可利用ADPG,GDPG,TDPG,CDPG作为葡萄糖基供 体。
3、磷酸蔗糖合成磷酶酸途蔗径糖（合植成酶物光合组织）
UDPG+6-P果磷糖酸蔗糖酯酶 磷酸蔗糖+UDP
磷酸蔗糖
蔗糖+Pi
三、淀粉的生物合成
（一）直链淀粉的生物合成-方式1
1、淀粉磷酸化酶
淀粉磷酸化酶
1-P葡萄糖+引物
淀粉+Pi
引物:最小为麦芽三糖，含α-1，4糖苷键。转移来的 葡萄糖分子结合在引物非还原末端C4的羟基上。
– 丙酮酸羧化酶 – 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶 – 果糖二磷酸酶 – 葡萄糖磷酸酶。
糖酵解与糖异生的互补调节
糖酵解作用
G
活化 F-2,6BP
6-P—果糖
糖异生作用
柠檬酸 活化
AMP
磷酸果糖激酶
果糖1,6-二磷酸酶
F-2、6BP AMP
抑制
抑制
ATP 柠檬酸
1、6-二磷酸果糖
H+
互补调节的核心
是原料的争夺
H2CO P O H2CO P
H HO +
H
OH
OH H 1,6-二磷酸果糖
1，6-二磷酸果糖酶
H2O
H2CO P
O H2COH
H HO + Pi
H
OH
OH H 6-磷酸果糖
关键反应－迂回措施3
P 6-磷酸葡糖酶
+ H2O
6-磷酸葡萄糖
H
+Pi
葡萄糖
3-磷酸甘油激酶 3-磷酸甘油脱氢酶
糖异生的能量计算：