第四章苔藓植物Bryophyta

第六章苔藓植物实习内容和方法1.苔藓植物的形态特征苔藓植物是植物界的一个特殊类群，是最原始的高等植物。

多适生于阴湿的环境中, 少数生于极端干旱的沙漠或戈壁，在极地冻原或高山冻原常以苔藓植物为主。

热带、亚热带、温带、寒带地区均有分布。

苔藓植物的生活史中配子体世代占优势，孢子体世代常寄生在配子体上生活，形成明显的异形世代交替现象。

常见的植物体是配子体，有茎、叶分化，茎中无维管组织分化，叶多为单层细胞，无真正的根，仅有单细胞或单列细胞的假根，有性生殖器官称为颈卵器和精子器，受精卵发育成胚，由胚发育为孢子体，孢子体结构简单，由孢蒴、蒴柄和基足组成，孢蒴内产生孢子，孢子产生下一代配子体过程中要经过原丝体阶段。

有简单的茎、叶分化，出现多细胞生殖器官，受精卵发育成胚是把苔藓植物划分在高等植物中的三个主要原因。

1.1苔藓植物配子体和有性生殖器官的形态结构苔藓植物配子体有两种基本类型: 一类为无茎叶分化的扁平叶状体，叶状体有背腹之分，背面常有气孔，腹面有单细胞假根和多细胞鳞片，有或无组织分化。

另一类有简单的茎、叶分化, 没有真正的根, 仅有由单细胞或单列细胞组成的假根，称为拟茎叶体，茎中无维管束分化，常有表皮厚壁细胞层和中轴分化；叶具有类似叶脉的结构常称为中肋, 具机械支持作用。

苔藓植物的雌配子体可产生雌性生殖器官称颈卵器(archegonium)。

颈卵器的外形如长颈瓶状, 外部由营养细胞组成颈卵器壁，分为颈部 (neck)和腹部(venter)。

颈部有颈沟 (neck canal)，内有颈沟细胞 (neck canal cell); 腹部有卵细胞 (egg cell)、腹沟 (ventral canal)及腹沟细胞(ventral canal cell)。

雄配子体可产生雄性生殖器官称精子器 (antheridium)，外形棒状、球状。

精子器内精子多数, 两条鞭毛长而卷曲。

受精作用依赖于水。

颈卵器中的卵成熟, 促使颈沟细胞与腹沟细胞破裂, 精子借助水游动通过颈沟进入颈卵器与卵结合形成受精卵（合子），不经休眠就分裂形成胚 (embryo)。

多细胞生殖器官颈卵器和精子器的出现是水生植物向陆地发展的过渡类型，保证了陆生植物最初登上陆地具有固定的受精场所。

胚的形成标志着高等有胚植物进化历程的开始。

1.2苔藓植物孢子体的形态结构胚在颈卵器内发育形成孢子体，由三部分组成: 上端为孢子囊 (sporangium), 苔藓植物的孢子囊称为孢蒴 (capsule)，孢蒴下端称蒴柄 (seta)，蒴柄最下端为基足 (foot), 基足伸入配子体组织中(寄生)吸收营养,供孢子体生长。

孢蒴产生的孢子在适宜的环境中萌发, 先形成形如绿藻的分枝丝状体, 称为原丝体(protonema)，由原丝体进一步发育形成配子体。

1.3苔藓植物系统分类概况苔藓植物体形较小，对生存环境的养分资源消耗量较小，适应性较强，可以生长在多种小生境中。

因此，物种繁多，广布全球, 是除了被子植物外物种最丰富的高等植物，现存的苔藓植物约23000种, 中国约2500种。

通常把苔藓植物划分为一个独立的门，即苔藓植物门(Bryophyta), 分为二纲: 苔纲（Hepaticae）和藓纲(Musci)。

根据近年来的研究进展，也有人划分为三纲，即苔纲（Hepaticae）、角苔纲（Anthocerotae）和藓纲(Musci)。

本教材仍沿用二纲的分类系统，主要是适应本课程内容与学时的统一性。

2.苔藓植物的主要类群2.1苔纲 (Hepaticae)2.1.1苔纲的基本特征苔类(liverwort)植物的营养体(配子体)可分为叶状体和拟茎叶体, 常为背腹式，叶无中肋，假根单细胞。

孢子体的构造比藓类 (moss)简单, 由孢蒴、蒴柄和基足组成, 孢蒴无蒴齿(peristome),蒴盖不明显，除角苔属外常无蒴轴 (columella)。

孢蒴内除孢子外还具有弹丝 (elater)。

原丝体阶段不发达。

苔类植物的生长对气温和湿度要求较高，多数分布于热带或亚热带地区，但少数苔类也可生于高寒地区和极端干旱的沙漠。

苔纲通常分为三目: 地钱目(Marchantiales)，多为叶状体; 叶苔目(Jungermanniales)，多为拟茎叶体，是苔纲中种数最多的一个目，植物体多为有背腹之分的拟茎叶体,多见于亚热带和热带地区; 角苔目(Anthocerotales)，常为叶状体。

2.1.2苔纲的代表植物和生活史地钱目:地钱属（Marchantia）地钱属是叶状体苔类的重要代表，常见植物是地钱( Marchantia polymorpha)。

地钱是世界广布种,常见于林下、水沟边阴湿土表。

配子体为绿色二叉分枝的叶状体, 平铺于地面。

二叉分枝的前端凹陷处有顶端分生细胞,是地钱的生长点。

表面凹陷处颜色较深。

叶状体由多层细胞所组成, 有明显背腹之分。

背面最上层是表皮, 上有多个细胞围成的烟囱状通气孔 (air pore), 通气孔与维管植物的气孔(stomata)不同，无闭合能力。

气孔下有一层气室 (air chamber), 气室的底部有许多排列疏松的细胞, 内含有多数叶绿体, 称同化组织。

气室与气室之间由不含或稍含叶绿体的分隔细胞分开，从叶状体背面看到的网状纹饰, 即为气室的分界。

气室以下是由多层细胞组成的薄壁组织, 内含有淀粉或油滴。

下表皮与薄壁组织细胞紧紧相连。

腹面有多数单细胞假根及紫色鳞片, 两者都有吸收养料、保存水分和固着的功能。

地钱为雌雄异株植物, 有性生殖时在雄配子体顶端生出精子器托(antheridiophore),内生有许多精子器腔, 每一腔内生一个精子器, 精子器腔有小孔与外界相通;精子细长, 顶端生两条等长的鞭毛。

在雌配子体顶端生出颈卵器托(archegoniophore),下侧生有多列倒悬的颈卵器，每列有成熟的颈卵器2-3个。

精子器成熟时，精子以水为媒介游入成熟的颈卵器内与卵结合形成合子, 合子在颈卵器内不经休眠, 发育成胚，由胚形成孢子体地钱孢子体由孢子囊 (孢萌)、蒴柄和基足组成。

基足吸收配子体的营养,供孢子体生长发育。

无性生殖时, 孢蒴内的孢子母细胞经减数分裂后形成同型孢子; 有的孢子母细胞不经减数分裂而伸长, 细胞壁螺旋状加厚形成弹丝(elater)，弹丝可吸水膨胀，有助于孢蒴的开裂散出孢子，孢子萌发产生单列细胞的原丝体，由原丝体发育为配子体。

地钱进行营养繁殖时可在叶状体背面产生绿色胞芽杯 (cupule)，内生多数胞芽 (gemmae), 由胞芽可直接发育成植物体（配子体）。

地钱的营养繁殖也可通过老植物体的死亡腐烂、幼嫩部分分裂成为新植物体的方式而进行，这种现象在苔藓植物中甚为普遍。

地钱的生活史可总结如下：孢子发育为原丝体, 原丝体发育成雌、雄配子体, 在雌、雄配子体上分别形成精子器和颈卵器, 在精子器内产生精子, 颈卵器内产生卵,精子和卵结合成为受精卵在颈卵器内发育成胚, 胚发育成为孢子体, 孢蒴内形成孢子母细胞，孢子母细胞经减数分裂形成四分孢子。

叶苔目:耳叶苔属( Frullania )耳叶苔属是叶苔目常见属, 也是苔类种类较多的一属,常见于温暖潮湿地区, 成片匍匐生于阴湿岩面或树干上。

配子体为有背腹之分的拟茎叶体，叶3列，侧叶 (lateral leaf)2列,每一侧叶2裂至基部分化为背瓣(dorsal lobe)和腹瓣(ventral lobe)。

背瓣大，斜列着生；腹瓣小囊状。

腹叶 (under leaf)1列，横生。

叶细胞由单层细胞构成,近于圆形，壁节状加厚。

雌苞叶愈合形成蒴萼，内有颈卵器，受精卵发育成胚，胚发育为孢子体，孢子体由孢蒴、蒴柄和基足组成，孢蒴成熟时4瓣纵裂，内有孢子和弹丝。

2.2藓纲 (Musci)2.2.1藓纲的基本特征藓类植物的配子体为有茎、叶分化的拟茎叶体, 常无背腹之分，叶常有中肋 (nerve, midrib)，假根多细胞。

孢子体构造比苔类复杂, 蒴柄常伸长, 孢蒴有蒴齿 (peristome)，具蒴轴, 无弹丝, 成熟时多为盖裂。

孢子萌发产生分枝原丝体, 每一原丝体常形成多个配子体。

藓类植物形态结构复杂多样，种类繁多, 遍布世界各地, 比苔类植物适应环境的能力更强，少数种可耐受低温和干旱, 因此, 在极地、高山冻原、沙漠常形成大片群落。

藓纲分为三亚纲: 泥炭藓亚纲 (Sphagnidae)，孢蒴盖裂，无蒴齿; 黑藓亚纲(Andreaeidae)，孢蒴4瓣纵裂，无蒴齿; 真藓亚纲 (Bryidae)，孢蒴盖裂，常有蒴齿。

2.2.2藓纲的代表植物和生活史泥炭藓亚纲：泥炭藓属(Sphagnum)泥炭藓属植物常生于林下酸性沼泽中，配子体丛生成垫状, 无假根，茎直立, 圆形，顶端分枝短而密集, 呈头状, 侧枝丛生, 有下垂的弱枝与上仰的强枝，皮部细胞大形,有中轴分化。

叶片单层细胞, 无中肋。

叶片细胞有两种: 一种是含有叶绿体的细长小型细胞, 是活细胞；另一种是大型无色、细胞壁有螺纹加厚及水孔的死细胞。

精子器和颈卵器分别生于主茎顶端小枝上。

孢子体由孢蒴、蒴柄和基足组成。

孢蒴球形, 上部有一层细胞的圆形蒴盖(operculum), 蒴盖外无蒴帽，蒴柄不伸长，由配子体组织发育形成假蒴柄，蒴轴半球形。

原丝体片状, 每一原丝体只形成一个植物体 (配子体)。

泥炭藓上部不断生长, 下部逐渐死亡密集沉积, 遗体常构成泥炭 (peat)。

植物叶细胞由于具有大型无色吸水细胞具有极强的吸水作用，在阴暗潮湿的针叶林下可大面积形成泥炭藓沼泽，对森林的演替和高位沼泽的形成具有促进作用。

黑藓亚纲：黑藓属( Andreaea)黑藓属配子体叶细胞常具乳头状疣，壁强烈加厚，孢子体的孢蒴长卵形, 配子体组织发育成假蒴柄，有蒴帽 (calyptra)和蒴盖, 无蒴齿, 有蒴轴。

孢蒴成熟时,孢子囊壁通常成4瓣纵裂。

孢子萌发成片状原丝体。

黑藓是高山寒地岩面生小型藓类，具有极强的耐寒、耐旱性。

真藓亚纲真藓亚纲植物体形态结构复杂多样，在藓类中种类最多, 分布最广,常见代表植物有：真藓属（Bryum）、葫芦藓属 (Funaria)、金发藓属（Polytrichum）。

真藓属是广幅性小型藓类，适应多种生境，孢蒴和蒴柄直立，蒴齿由细胞壁组成。

金发藓属多生于土壤偏酸性的林下，植物体较大型，孢蒴4-5棱形，蒴齿由细胞构成。

葫芦藓属多为小型土生藓类,常见于山地、路旁、庭园、花盆等富含有机质的湿润土壤；植物体高1-2 cm, 直立, 丛生, 有简单茎、叶分化；蒴柄弯曲，孢蒴斜倾，不对称，蒴齿由细胞壁构成。

藓类植物茎的横切面由外向内依次为: 表皮、皮层和中轴。

表皮常具厚壁细胞层，皮层为大形薄壁细胞，中轴由小细胞构成。

叶片由茎表皮细胞延生而成，横切面单层细胞,壁平滑无疣；中肋为多层细胞，从腹面到背面依次为：腹表皮细胞，主细胞，背厚壁细胞，背表皮细胞。