中国科学院大学植物生理学课件：第四章 植物的呼吸作用
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植物生理学04呼吸作用PPT课件
葡萄糖
丙酮酸
无氧 无氧呼吸生成酒精或乳酸 有氧 TCA循环 CO2 20
葡萄糖
ATP
ATP
磷酸葡萄糖 → 磷酸果糖 二磷酸果糖
磷酸甘油醛
乙醇
2 NADH
二磷酸甘油酸
乙醛
乳 酸
CO2
2ATP
2ATP
丙酮酸
磷酸烯醇 磷酸甘油酸
式丙酮酸 21
注意：
➢ 在细胞质中进行。 ➢ 糖酵解不仅是个降解的过程，可以进行逆转，生成糖。 ➢ 糖酵解过程中生成的中间产物，有很少一部分可以转
延胡索酸加水生成苹果酸。水的加入相当于向中间产物注入了氧原子， 促进了还原性碳原子的氧化。 4)TCA循环中并没有分子氧的直接参与，但该循环必须在有氧条件下才能进 行，因为只有氧的存在，才能使NAD+和FAD在线粒体中再生，否则 TCA循环就会受阻。 5)该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径；又可通过代谢中间 产物与其他代谢途径发生联系和相互转变。 •
10
2）中间产物可转变为其他有机物
Sugars Fats AA Protein
11
如：呼吸与植物激素的关系：
PPP：E–4-P
莽草酸 Trp IAA
EMP：PEP
TCA：OAA
Asp
Met
S-腺
苷蛋氨酸（SAM） 1-氨基环丙烷-1羧
酸（ACC） 乙烯
12
13
Nobel Prizes in Chemistry for Respiration Research
FADH
CO2
琥珀酸
CO2 NADH
ATP 琥珀酰CoA α-酮戊二酸
24
值得注意的几个问题：
植物生理学课件第四章 植物的呼吸作用
经过以上步骤，乙酰CoA的2个碳变 成CO2释放，四碳草酰乙酸变为四碳 琥珀酸。 必须经琥珀酸→延胡索酸→苹果酸→ 草酰乙酸以保证下一个循环的进行。
TCA循环反应式：
值得注意的几个问题：
I. TCA循环中一系列的脱羧反应是呼吸作用释放CO2的来源。 TCA循环过程中释放的CO2 ，不是靠大气中的氧直接把碳 氧化，而是靠被氧化底物中的氧和H2O中的氧来实现的。
不含叶绿素
直径3-6 μm， 每平方毫米 水分占75%，
厚2-3 μm
7个数量级 含各种光合
色素
除细菌和蓝藻未肯定，所有植物细胞都含有线粒体。
细胞线粒体数目直接与代谢强弱相关。
气孔保卫细胞线粒体丰富，衰老或休眠细胞的线粒体较少， 缺氧的细胞可能无线粒体。
（二）丙酮酸的氧化脱羧
丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体催化下形成乙酰CoA和NADH。
本 书 主 要 内 容
绪论
第一篇
• 第一章 水分生理
水分和矿质营养 • 第二章 矿质营养
第二篇 物质代谢和能量
转换
• 第三章 光合作用 • 第四章 呼吸作用 • 第五章 同化物的运输 • 第六章 次级代谢产物
第三篇 生长和发育
• 第七章 细胞信号转导 • 第八章 生长物质 • 第九章 生长生理 • 第十章 生殖生理 • 第十一章 成熟和衰老生理 • 第十二章 抗性生理
2. 无氧呼吸 高等植物无氧呼吸产生酒精：
C6H12O6 → 2C2H5OH+ 2CO2 + 能量 △Gθ’ = -226 kJ/mol
除了酒精之外，高等植物无氧呼吸也可以产生乳酸： C6H12O6 → 2CH3CHOHCOOH + 能量 △Gθ’ = -197 kJ/mol
TCA循环反应式：
值得注意的几个问题：
I. TCA循环中一系列的脱羧反应是呼吸作用释放CO2的来源。 TCA循环过程中释放的CO2 ，不是靠大气中的氧直接把碳 氧化，而是靠被氧化底物中的氧和H2O中的氧来实现的。
不含叶绿素
直径3-6 μm， 每平方毫米 水分占75%，
厚2-3 μm
7个数量级 含各种光合
色素
除细菌和蓝藻未肯定，所有植物细胞都含有线粒体。
细胞线粒体数目直接与代谢强弱相关。
气孔保卫细胞线粒体丰富，衰老或休眠细胞的线粒体较少， 缺氧的细胞可能无线粒体。
（二）丙酮酸的氧化脱羧
丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体催化下形成乙酰CoA和NADH。
本 书 主 要 内 容
绪论
第一篇
• 第一章 水分生理
水分和矿质营养 • 第二章 矿质营养
第二篇 物质代谢和能量
转换
• 第三章 光合作用 • 第四章 呼吸作用 • 第五章 同化物的运输 • 第六章 次级代谢产物
第三篇 生长和发育
• 第七章 细胞信号转导 • 第八章 生长物质 • 第九章 生长生理 • 第十章 生殖生理 • 第十一章 成熟和衰老生理 • 第十二章 抗性生理
2. 无氧呼吸 高等植物无氧呼吸产生酒精：
C6H12O6 → 2C2H5OH+ 2CO2 + 能量 △Gθ’ = -226 kJ/mol
除了酒精之外，高等植物无氧呼吸也可以产生乳酸： C6H12O6 → 2CH3CHOHCOOH + 能量 △Gθ’ = -197 kJ/mol
植物的呼吸作用PPT课件
AD++2FAD→6CO2+4ATP+10NA
DH+10H++2FADH2 总共中得到38个ATP。
3.三羧酸循环的生理意义
（1）TCA 循环是生物体利用糖或 其他物质氧化获得能量的主要途径 。
（2）从物质代谢来看,TCA循环中 有许多重要中间产物与体内其他代 谢过程密切相连, 相互转变。可以 说,TCA循环是糖类、脂肪、蛋白质 及次生物质代谢和转化的枢纽。
有氧呼吸与物质的燃烧的区别：
1.燃烧时,有机物被剧烈氧化散热,而 在呼吸作用中氧化作用则分为许多步骤 进行,能量是逐步释放的,一部分转移到 ATP和NADH分子中,成为随时可利用的贮 备能,另一部分则以热的形式放出。
2.燃烧是物理过程，呼吸作用是生 理过程，在常温、常压下进行。
二、呼吸作用的多条途径:
上述几条途径在代谢上相 互衔接，在空间上相互交错， 在时间上相互交替，既分工又 合作，构成不同的代谢类型， 执行不同生理功能。
图 4.7 植物体内主要呼吸代谢相互关系示意图（引自李合生，2002）
第三节 电子传递与氧化磷酸化
一、呼吸链的概念和组成 1.呼吸链的概念 呼 吸 链 (respiratory chain), 是 指 呼吸代谢的中间产物氧化脱下H（H++e） 或电子，沿着一系列按氧化还原电位高 低，有序排列的氢和电子传递体组成的 电子传递途径，传递到分子氧的总轨道 。
FP2
3）、电子传递支路2
NADH→FMN→Fe-S→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O2
FP3
4）、电子传递支路3
NADH→FMN→Fe-S→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O2
DH+10H++2FADH2 总共中得到38个ATP。
3.三羧酸循环的生理意义
（1）TCA 循环是生物体利用糖或 其他物质氧化获得能量的主要途径 。
（2）从物质代谢来看,TCA循环中 有许多重要中间产物与体内其他代 谢过程密切相连, 相互转变。可以 说,TCA循环是糖类、脂肪、蛋白质 及次生物质代谢和转化的枢纽。
有氧呼吸与物质的燃烧的区别：
1.燃烧时,有机物被剧烈氧化散热,而 在呼吸作用中氧化作用则分为许多步骤 进行,能量是逐步释放的,一部分转移到 ATP和NADH分子中,成为随时可利用的贮 备能,另一部分则以热的形式放出。
2.燃烧是物理过程，呼吸作用是生 理过程，在常温、常压下进行。
二、呼吸作用的多条途径:
上述几条途径在代谢上相 互衔接，在空间上相互交错， 在时间上相互交替，既分工又 合作，构成不同的代谢类型， 执行不同生理功能。
图 4.7 植物体内主要呼吸代谢相互关系示意图（引自李合生，2002）
第三节 电子传递与氧化磷酸化
一、呼吸链的概念和组成 1.呼吸链的概念 呼 吸 链 (respiratory chain), 是 指 呼吸代谢的中间产物氧化脱下H（H++e） 或电子，沿着一系列按氧化还原电位高 低，有序排列的氢和电子传递体组成的 电子传递途径，传递到分子氧的总轨道 。
FP2
3）、电子传递支路2
NADH→FMN→Fe-S→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O2
FP3
4）、电子传递支路3
NADH→FMN→Fe-S→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O2
《植物生理学》课件第四章
第四章 植物的呼吸作用
2021/8/2
1
植物呼吸作用的概念、类型及生理意义 高等植物呼吸代谢的多样性 呼吸代谢的调节 呼吸作用的度量指标及其影响因素 植物呼吸作用与农业生产的关系
2021/8/2
2
第一节 植物呼吸作用的概念、类型 及生理意义
一、呼吸作用的概念及类型
呼吸作用是指生活细胞在酶的催化下，将有机物 逐步地氧化分解，并释放能量的过程。
2021/8/2
12
（一）糖酵解-三羧酸循环
1. 糖酵解
糖酵解是指己糖在无氧条件下分解成丙酮酸的过程 （图4-3）。
糖酵解是在细胞质中进行的。它的化学历程包括己糖 的活化、己糖裂解和丙糖氧化3个阶段。
2021/8/2
13
2021/8/2
-
图 4 3 糖 酵 解 途 径
14
糖酵解过程中，1分子葡萄糖大约要经过10个步骤逐步 氧化最终形成2分子丙酮酸。
2021/8/2
39
3. 乙醇酸氧化酶
乙醇酸氧化酶催化乙醇酸氧化为乙醛酸并产生H2O2。它 催化反应可与某些底物的氧化相偶联，如植物的光呼吸就是 由乙醛酸还原酶、乙醇酸氧化酶和过氧化氢酶所组成的氧化 还原酶体系完成的。
2021/8/2
40
植物呼吸代谢的多样性，是植物长期进化过程中不断 适应环境的表现。在不同的环境条件和发育状况下植物 呼吸代谢的多条途径和类型也会由于内外因素的影响而 发生改变。
34
➢电子传递支路Ⅰ：脱氢酶辅基是一种黄素蛋白（FP2）。 P/O比≤2。
➢电子传递支路Ⅱ：脱氢酶辅基是另一种黄素蛋白（FP3）， 其P/O比=2。
➢电子传递支路Ⅲ：脱氢酶辅基是另一种黄素蛋白（FP4）， 其P/O比=1。
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植物呼吸作用的概念、类型及生理意义 高等植物呼吸代谢的多样性 呼吸代谢的调节 呼吸作用的度量指标及其影响因素 植物呼吸作用与农业生产的关系
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第一节 植物呼吸作用的概念、类型 及生理意义
一、呼吸作用的概念及类型
呼吸作用是指生活细胞在酶的催化下，将有机物 逐步地氧化分解，并释放能量的过程。
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（一）糖酵解-三羧酸循环
1. 糖酵解
糖酵解是指己糖在无氧条件下分解成丙酮酸的过程 （图4-3）。
糖酵解是在细胞质中进行的。它的化学历程包括己糖 的活化、己糖裂解和丙糖氧化3个阶段。
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图 4 3 糖 酵 解 途 径
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糖酵解过程中，1分子葡萄糖大约要经过10个步骤逐步 氧化最终形成2分子丙酮酸。
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3. 乙醇酸氧化酶
乙醇酸氧化酶催化乙醇酸氧化为乙醛酸并产生H2O2。它 催化反应可与某些底物的氧化相偶联，如植物的光呼吸就是 由乙醛酸还原酶、乙醇酸氧化酶和过氧化氢酶所组成的氧化 还原酶体系完成的。
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植物呼吸代谢的多样性，是植物长期进化过程中不断 适应环境的表现。在不同的环境条件和发育状况下植物 呼吸代谢的多条途径和类型也会由于内外因素的影响而 发生改变。
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➢电子传递支路Ⅰ：脱氢酶辅基是一种黄素蛋白（FP2）。 P/O比≤2。
➢电子传递支路Ⅱ：脱氢酶辅基是另一种黄素蛋白（FP3）， 其P/O比=2。
➢电子传递支路Ⅲ：脱氢酶辅基是另一种黄素蛋白（FP4）， 其P/O比=1。
植物生理学-呼吸作用(PPT)
The physiological roles of EMP pathway
1）提供物质合成的中间产物(TP、Pyr)。 2）提供部分ATP和NADH。~能量和还原力。 3） EMP途径是有氧、无氧呼吸的共同途径。 4）大多数反应可逆，为糖提供了基本途径。
二、发酵作用（fermentation） 在无氧条件下，催化丙酮酸形成乙醇或乳酸。
Aerobic respiration：生活细胞利用O2，将某些有 机物质彻底氧化分解，生成CO2和H2O，并释放能量 的过程。
如以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼吸的总过程：
C6H12O6+6H2O+6O2 △G=-2870KJ·mol-1
6CO2+12H2O+能量
底物分解完全（逐步被分解）；释放能量多。
Anaerobic respiration：生活细胞在无氧条件下， 把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放 能量的过程。
微生物中称为发酵（fermentation）
酒精发酵（酵母菌）：
C6H12O3
2C2H5OH+2CO2+ 能量 △G=-226KJ·mol-1
乳酸发酵（乳酸菌）：
C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+能量 △G=-197KJ·mol-1
底物分解不彻底；释放能量少。
二 、 呼 吸 作 用 的 生 理 意 义 physiological significances
1.Provide the energy for life activity~ATP 2.为重要有机物质提供合成原料。如:
α-酮戊二酸 苹果酸 甘油醛磷酸…
合成
糖类、脂类、氨基 酸、蛋白质、…
2 甘油醛-3-P 2 果糖-6-P
植物生理学004 植物的呼吸作用-PPT课件
ADP+Pi ATP CoQ Cytb
ADP+Pi ATP
Fe· S Cytc1 Cytc Cytaa3 O
Fe· S
FADH
可能偶联的部位
P/O=3 P/O=2
N
三、电 子传递 途径的 多样性
四、末端氧化酶类
末端氧化酶：位于呼吸电子传递链的 末端，并与氧还原为水相偶联的酶。
1、细胞色素氧化酶 cytochrome oxidase • 含Cu 与Fe,作用是将cyta3的电子交给 O2，使之活化并与质子结合形成水。 • 部位：线粒体，在植物中普遍存在， 占氧消耗的4/5。
淀粉、蔗糖 磷酸己糖
正常情况下PPP途径占呼吸 3%~30%，处于逆境时，PPP上 升，油料作物结实期PPP上升
糖 酵 解
磷酸戊糖
乳酸脱氢酶 无 氧 脱羧酶
PPP途径
磷酸丙糖
丙酮酸
乳酸（淹酸菜、泡菜、青贮饲料）
乙醇 洒精发酵
脂 肪
β –氧化
有 氧
乙 醛 有氧
乙酸（醋）
琥珀酸 草酸 甲酸
乙酰CoA 三羧酸循环
二. 生理意义
1. 为植物生命活动提供能量 2. 中间产物是合成重要有机物质的原料 3. 提供还原力 4.在植物抗病免疫方面有重要作用
中间产物是合成重要有机物质的原料
为植物生命活动提供能量和还原力
三、呼吸作用的场所
• 糖酵解和戊糖磷酸途径———细胞质 • 三羧酸循环和生物氧化———线粒体
第二节 植 物的呼吸 代谢途径
呼吸链(respiratory chain)即呼吸电子传递链(electron transport chain)，是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的氢和电子传递总轨 道。 氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD＋、NADP ＋、 FMN、FAD、UQ等，它们既传递电子，也传递质子。 电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白，只传 递电子。
中国科学院大学植物生理学课件：第四章植物的呼吸作用
在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现 了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行
无氧呼吸过程中葡萄糖分子的大部分能量仍保存在丙酮酸、 乳酸或乙醇分子中。可见，发酵作用的能量利用效率是很 低的，有机物质耗损大，而且发酵产物酒精和乳酸的累积， 对细胞原生质有毒害作用
长期进行无氧呼吸的植物会受到容易伤害，甚至会死亡
糖酵解途径化学历程
1.己糖的活化是糖酵解的起始 阶段。己糖在己糖激酶作用下， 消耗两个ATP逐步转化成果糖-1， 6二磷酸(F-1，6-BP)
2.己糖裂解，即F-1，6-BP在 醛缩酶作用下形成甘油醛-3磷酸和二羟丙酮磷酸，后者在 异构酶(isomerase)作用下可 变为甘油醛-3-磷酸
3.丙糖氧化甘油醛-3-磷酸氧化 脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个 ATP和1个NADH，同时释放能量
（一）有氧呼吸
有物程彻氧底呼氧吸化是分指解生活,形细成胞C利O2和用H分2O子，氧同(时O2释),放将能某量些的有过机 呼吸作用中被氧化的有机物称为呼吸底物或呼吸基
质(respiratory substrate)，碳水化合物、有机酸、 蛋白质、脂肪都可以作为呼吸底物。一般来说,淀粉、 葡萄糖、果糖、蔗糖等碳水化合物是最常利用的呼 吸底物。以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼吸的总 反应可用下式表示： C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O ，△G°′＝-2870kJ·mol-1 △G°′是指pH为7时标准自由能的变化
呼吸放热，可提高植 物体温，有利于种子 萌发、幼苗生长、开 花传粉、受精等
2.中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料
呼吸作用在分解有机物质过 程中产生许多中间产物，其 中有一些中间产物化学性质 十分活跃，如丙酮酸、α-酮 戊二酸、苹果酸等，它们是 进一步合成植物体内新的有 机物的物质基础。当呼吸作 用发生改变时，中间产物的 数量和种类也随之而改变， 从而影响着其他物质代谢过 程。呼吸作用在植物体内的 碳、氮和脂肪等代谢活动中 起着枢纽作用。
无氧呼吸过程中葡萄糖分子的大部分能量仍保存在丙酮酸、 乳酸或乙醇分子中。可见，发酵作用的能量利用效率是很 低的，有机物质耗损大，而且发酵产物酒精和乳酸的累积， 对细胞原生质有毒害作用
长期进行无氧呼吸的植物会受到容易伤害，甚至会死亡
糖酵解途径化学历程
1.己糖的活化是糖酵解的起始 阶段。己糖在己糖激酶作用下， 消耗两个ATP逐步转化成果糖-1， 6二磷酸(F-1，6-BP)
2.己糖裂解，即F-1，6-BP在 醛缩酶作用下形成甘油醛-3磷酸和二羟丙酮磷酸，后者在 异构酶(isomerase)作用下可 变为甘油醛-3-磷酸
3.丙糖氧化甘油醛-3-磷酸氧化 脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个 ATP和1个NADH，同时释放能量
（一）有氧呼吸
有物程彻氧底呼氧吸化是分指解生活,形细成胞C利O2和用H分2O子，氧同(时O2释),放将能某量些的有过机 呼吸作用中被氧化的有机物称为呼吸底物或呼吸基
质(respiratory substrate)，碳水化合物、有机酸、 蛋白质、脂肪都可以作为呼吸底物。一般来说,淀粉、 葡萄糖、果糖、蔗糖等碳水化合物是最常利用的呼 吸底物。以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼吸的总 反应可用下式表示： C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O ，△G°′＝-2870kJ·mol-1 △G°′是指pH为7时标准自由能的变化
呼吸放热，可提高植 物体温，有利于种子 萌发、幼苗生长、开 花传粉、受精等
2.中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料
呼吸作用在分解有机物质过 程中产生许多中间产物，其 中有一些中间产物化学性质 十分活跃，如丙酮酸、α-酮 戊二酸、苹果酸等，它们是 进一步合成植物体内新的有 机物的物质基础。当呼吸作 用发生改变时，中间产物的 数量和种类也随之而改变， 从而影响着其他物质代谢过 程。呼吸作用在植物体内的 碳、氮和脂肪等代谢活动中 起着枢纽作用。
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第四章 植物的呼吸作用
• 生物的新陈代谢可以概括为两类反应：同化作用 (assimilation)和异化作用（disassimilation） • 同化作用是把非生活物质转化为生活物质。异化作用则 是把生活物质分解成非生活物质。光合作用是将CO2和水 转变成为有机物，把日光能转化为可贮存在体内的化学 能, 属于同化作用；而呼吸作用是将体内复杂的有机物 分解为简单的化合物，同时把贮藏在有机物中的能量释 放出来，属于异化作用。 • 呼吸作用是一切生活细胞的共同特征，呼吸停止，也就 意味着生命的终止。 • 了解植物呼吸作用的转变规律，对于调控植物生长发育， 指导农业生产有着十分重要的理论意义和实际意义
二、无氧呼吸
• 生活细胞在无氧条件下进行戊糖磷酸途径、酒精 发酵和乳酸发酵。糖酵解实际上是丙酮酸的无氧 降解，反应在细胞质中进行。 • 高等植物无氧呼吸，包括了从己糖经糖酵解形成 丙酮酸，随后进一步产生乙醇或乳酸的全过程。 植物在无氧条件下通常是发生酒精发酵（alcohol fermentation）。 • 在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现 了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行
• 呼吸作用的进化与地球上大气成分的变化有密切 关系：地球上本来是没有游离的氧气的，生物只 能进行无氧呼吸 • 光合生物的问世，大气中氧含量提高了，生物体 的有氧呼吸才相伴而生 • 现今高等植物的呼吸类型主要是有氧呼吸，但也 仍保留着能进行无氧呼吸的能力。如种子吸水萌 动，胚根、胚芽等在未突破种皮之前，主要进行 无氧呼吸；成苗之后遇到淹水时，可进行短时期 的无氧呼吸，以适应缺氧条件
呼吸放热，可提高植 物体温，有利于种子 萌发、幼苗生长、开 花传粉、受精等
• 2.中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料
呼吸作用在分解有机物质过 程中产生许多中间产物，其 中有一些中间产物化学性质 十分活跃，如丙酮酸、α-酮 戊二酸、苹果酸等，它们是 进一步合成植物体内新的有 机物的物质基础。当呼吸作 用发生改变时，中间产物的 数量和种类也随之而改变， 从而影响着其他物质代谢过 程。呼吸作用在植物体内的 碳、氮和脂肪等代谢活动中 起着枢纽作用。
• 3.在植物抗病免疫方面有着重要作用 • 植物和病原微生物的相互作用中，植物依 靠呼吸作用氧化分解病原微生物所分泌的 毒素，以消除其毒害 • 植物受伤或受到病菌侵染时，也通过旺盛 的呼吸，促进伤口愈合，加速木质化或栓 质化，以减少病菌的侵染 • 呼吸作用的加强还可促进具有杀菌作用的 绿原酸、咖啡酸等的合成，以增强植物的 免疫能力
• 4．为代谢活动提供还原力
·呼吸过程中形成的NAD（P）H， UQH2等可为一些还原过程提供还原力
高等植物呼吸代谢的特点
• 复杂性：呼吸作用的整个过程是一系列复杂的酶 促反应 • 物质代谢和能量代谢的中心：它的中间产物又是 合成多种重要有机物的原料，起到物质代谢的枢 纽作用 • 呼吸代谢的多样性：表现在呼吸途径的多样性。 如植物呼吸代谢并不只有一种途径，不同的植物、 同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、 不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不 同的途径 • 表现在电子传递系统的多样性和末端氧化酶的多 样性
2.乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸，使两个碳原子进入循环 3.在每次循环中消耗2分子H2O。一分子用于柠檬酸的合成，另 一分子用于延胡索酸加水生成苹果酸。水的加入相当于向中间 产物注入了氧原子，促进了还原性碳原子的氧化 4.TCA循环中并没有分子氧的直接参与，但该循环必须在有氧条 件下才能进行，因为只有氧的存在，才能使NAD+和FAD在线粒体 中再生，否则TCA循环就会受阻 5.该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径；又 可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变
三羧酸循环
• 酵解产物丙酮酸在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括 三羧酸和二羧酸的循环逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解,这一 过程称为三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle，TCA) • TCA循环普遍存在于动物、植物、微生物细胞中，是在线粒 体基质中进行 • TCA循环是糖、脂肪、蛋白质三大类物质的共同氧化途径
第一节 呼吸作用的概 念和生理意义
• 一、呼吸作用的概念 • 呼吸作用（respiration）是指生活细胞内的有机 物,在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过 程。 • 呼吸作用的产物因呼吸类型的不同而有差异。依 据呼吸过程中是否有氧的参与，可将呼吸作用分 为有氧呼吸（aerobic respiration）和无氧呼吸 （anaerobic respiration）两大类型
（三）三羧酸循环的特点和生理意义
1.在TCA循环中底物(含丙酮酸)脱下5对氢原子，其中4对氢在丙酮酸、 异柠檬酸、α-酮戊二酸氧化脱羧和苹果酸氧化时用以还原 NAD+，一 对氢在琥珀酸氧化时用以还原FAD。生成的NADH和FADH2，经呼吸链 将H+和电子传给O2生成H2O,同时偶联氧化磷酸化生成ATP
第二篇 植物体内的物 质和能量的转变
主讲教师：吴传书
中国科学院大学 2013.11.06
内容简介
• 第一篇主要讲述了植物如何合成初级有机 物并将光能贮藏在有机物之中 • 本篇主要讨论植物体内的物质和能量的转 变过程： • 其中第四篇“植物的呼吸作用”主要讲解 能量的转变，也涉及到一些物质转变问题 • 第五章“植物体内的有机物代谢” • 第六章“植物体内的有机物运输”主要讲 授有机物的转变和运输过程
第二节 植物的吸代谢途径
• 在高等植物中存在着 多条呼吸代谢的生化 途径化这是植物在长 期进化过程中，对多 变环境条件适应的体 现。在缺氧条件下进 行酒精发酵和乳酸发 酵，在有氧条件下进 行三羧酸循环和戊糖 磷酸途径，还有脂肪 酸氧化分解的乙醛酸 循环以及乙醇酸氧化 途径等
一、糖酵解
• 己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵 解（glycolysis）。整个糖酵解化学过程于1940 年得到阐明。为纪念在研究这一途径中有突出贡 献的三位生物化学家：G.Embden,O.Meyerhof和 J.K.Parnas，又把糖酵解途径称为 EmbdenMeyerhofParnas途径，简称EMP途径（EMP pathway）。糖酵解普遍存在于动物、植物、微生 物的细胞中
（一）有氧呼吸
• 有氧呼吸是指生活细胞利用分子氧(O2),将某些有机 物彻底氧化分解,形成CO2和H2O，同时释放能量的过 程 • 呼吸作用中被氧化的有机物称为呼吸底物或呼吸基 质(respiratory substrate)，碳水化合物、有机酸、 蛋白质、脂肪都可以作为呼吸底物。一般来说,淀粉、 葡萄糖、果糖、蔗糖等碳水化合物是最常利用的呼 吸底物。以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼吸的总 反应可用下式表示： • C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O ，△G°′＝-2870kJ·mol-1 • △G°′是指pH为7时标准自由能的变化
（二）无氧呼吸
• 无氧呼吸是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分 解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。微生 物的无氧呼吸通常称为发酵（fermentation）。例如酵 母菌，在无氧条件下分解葡萄糖产生酒精，这种作用称 为酒精发酵，其反应式如下： • C6H12O6→2C2H5OH+2CO2 ，△G°′=-226 kJ·mol-1 • 高等植物也可发生酒精发酵，例如甘薯、苹果、香蕉贮 藏久了，稻种催芽时堆积过厚，都会产生酒味，这便是 酒精发酵的结果。 • 乳酸菌在无氧条件下产生乳酸，这种作用称为乳酸发酵， 其反应式如下： • C6H12O6→2CH3CHOHCOOH， △G°′=-197 kJ·mol-1 • 高等植物也可发生乳酸发酵，例如，马铃薯块茎、甜菜 块根、玉米胚和青贮饲料在进行无氧呼吸时就产生乳酸
• 无氧呼吸过程中葡萄糖分子的大部分能量仍保存在丙酮酸、 乳酸或乙醇分子中。可见，发酵作用的能量利用效率是很 低的，有机物质耗损大，而且发酵产物酒精和乳酸的累积， 对细胞原生质有毒害作用 • 长期进行无氧呼吸的植物会受到容易伤害，甚至会死亡 • 生物体中重要的发酵作用有酒精发酵和乳酸发酵。在酒精 发酵(alcohol fermentation)过程中,糖类经过糖酵解生 成丙酮酸。然后,丙酮酸先在丙酮酸脱羧酶(pyruvic acid decarboxylase)作用下脱羧生成乙醛 • CH3COCOOH→CO2＋CH3CHO • 乙醛再在乙醇脱氢酶(alcohol dehydrogenase)的作用下， 被还原为乙醇CH3CHO＋NADH＋H+→CH3CH2OH＋NAD+ • 在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶(lactic acid dehydrogenase)的组织里， 丙酮酸便被NADH还原为乳酸， 即乳酸发酵(lactate fermentation) • CH3COCOOH＋NADH＋H+→CH3CHOHCOOH＋NAD+
• 糖酵解过程中糖的氧化分解是在没有分子氧的参与下进行的，其 氧化作用所需要的氧来自水分子和被氧化的糖分子 • 在糖酵解过程中，每1mol葡萄糖产生2mol丙酮酸时，净产生 2molATP和2molNADH+H+ • 糖酵解的总反应可归纳为： • C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP （二）糖酵解的生理意义
二 呼吸作用的生理意义
• 呼吸作用对植物生命活动具有十分重要 的意义，主要表现在以下几个方面
1.为植物生命活动提供能量 除绿色细胞可直接利用光能进行 光合作用外，其它生命活动所需 的能量都依赖于呼吸作用。呼吸 作用将有机物质生物氧化，使其 中的化学能以ATP形式贮存起来。 当ATP在ATP酶作用下分解时，再 把贮存的能量释放出来，以不断 满足植物体内各种生理过程对能 量的需要(图)，未被利用的能量 就转变为热能而散失掉