新生仔猪精氨酸营养及调控研究进展

新生仔猪精氨酸营养及调控研究进展1

何子双1，印遇龙2，胡元亮1

1南京农业大学动物医学院，南京（210095）

2中国科学院亚热带农业生态研究所，长沙（410125）

E-mail：hezishuang@

摘要：精氨酸是新生仔猪的必需氨基酸，具有许多重要的生理生化功能。7～21日龄哺乳仔猪精氨酸不足和极限下生长的主要原因是母猪乳汁精氨酸浓度低及仔猪小肠上皮细胞内源性合成的精氨酸/瓜氨酸减少。小肠上皮细胞线粒体N-乙酰谷氨酸水平下降是仔猪内源性精氨酸/瓜氨酸合成减少的潜在机理。N-氨基甲酰谷氨酸和皮质醇在调控新生仔猪内源性精氨酸/瓜氨酸合成方面具有重要作用。

关键词：仔猪；精氨酸；营养；调控

精氨酸是幼龄哺乳动物（包括仔猪）的必需氨基酸[1]、组织蛋白中最丰富的氮载体及细胞合成肌酸、脯氨酸、谷氨酸、多胺和一氧化氮等的前体；可用于多种代谢途径，包括精氨酸酶、一氧化氮合酶、精氨酸/甘氨酸胍基转移酶、精氨酰-tRNA合成酶等[2]。新生仔猪生长迅速，代谢功能旺盛，对精氨酸的需求特别高，而精氨酸不足是影响仔猪快速生长的主要因素。

1.新生仔猪精氨酸营养研究进展

新生仔猪是指出生后到断奶期的哺乳仔猪。美国NRC（national research council）指出3～5 kg仔猪的精氨酸需要量总计为1.5 g/day[3]。虽然传统的观点认为，母猪乳汁可以提供适当的氨基酸以促进仔猪的生长，但是，近年来的研究表明，哺乳仔猪实际上为极限下生长（Sub-maximal growth）。人工喂养的资料表明，新生仔猪的生物学生长潜力≥400g/d（出生至21日龄），或者说要高于哺乳期生长（230g/d）的74%[4]。哺乳仔猪极限下生长的代谢依据还不明了，有学者认为，精氨酸不足是主要因素[2]。

1.1 新生仔猪精氨酸不足

新生仔猪精氨酸不足指的是其体内精氨酸供给不足，不能保持仔猪最快生长和最佳代谢功能的需要。推测其原因可能是多方面的，包括日粮精氨酸供给不足、肠道精氨酸/瓜氨酸合成减少、精氨酸合成酶遗传缺陷、肠道精氨酸输送障碍、肠道精氨酸酶基因过度表达、肾脏转化瓜氨酸为精氨酸的功能障碍等。以前的研究主要集中在母猪乳汁精氨酸不足和仔猪内源性精氨酸合成减少两个方面。

1.1.1 母猪乳汁精氨酸不足根据母猪乳汁和仔猪的氨基酸模式、乳汁精氨酸供给量与估计的仔猪需要量之间的差异证明了母猪乳汁精氨酸不足。精氨酸/赖氨酸质量比在母猪乳汁（哺乳第7 d）和7日龄仔猪体内平均值分别为0.35和0.97，说明有一定数量的精氨酸由仔猪体内合成。根据仔猪精氨酸摄入量和精氨酸存积和代谢量计算结果表明，母猪乳汁供给1周龄仔猪的精氨酸≤需要量的40%。因此，体内合成的精氨酸对哺乳仔猪具有重要意义[5~7]。对婴儿、新生小鼠的研究结果与此一致[8, 9]。

1.1.2 仔猪内源性精氨酸合成减少仔猪小肠上皮细胞合成精氨酸/瓜氨酸，称为内源性精氨酸/瓜氨酸合成。1～7日龄以精氨酸、7日龄后以瓜氨酸为主。肠源瓜氨酸主要在肾脏被转

1本课题得到国家自然科学基金（编号：30528006）的资助。

化为精氨酸[10]。脯氨酸（母猪乳汁丰富的氨基酸）和谷氨酰胺/谷氨酸是仔猪小肠上皮细胞合成精氨酸/瓜氨酸的前体，而以脯氨酸为主。同时，外源精氨酸对内源性精氨酸/瓜氨酸合成具有调节作用[11]。值得注意的是，7日龄哺乳仔猪小肠合成的精氨酸/瓜氨酸和比新生仔猪减少了70%左右，在14～21日龄更进一步下降。其原因可能是细胞5-羧基-吡咯啉合成酶（pyrroline-5-carboxylate synthase，P5CS）和N-乙酰谷氨酸合成酶（N-acetylglutamate synthase，NAGS）的活性降低[2]。3～14日龄仔猪血浆精氨酸、鸟氨酸和瓜氨酸浓度逐渐下降20%～41%。7～14日龄血浆氨浓度比1～3日龄高18%～46%，亚硝酸盐和硝酸盐浓度低16%～29%，肝脏尿素生成减少。血浆精氨酸浓度下降和氨浓度上升是确定仔猪精氨酸不足的敏感指标，提示7～21日龄哺乳仔猪精氨酸不足。血浆亚硝酸盐和硝酸盐浓度降低反映了机体合成一氧化氮减少[12]。

1.1.3 精氨酸不足为仔猪生长的限制性因素在精氨酸不足的幼龄大鼠，极限下生长和一氧化氮合成减少已经被证实[13]。而哺乳仔猪大约在8日龄表现出精氨酸不足及极限下生长。Leibholz、Kim等报道日粮添加精氨酸促进了仔猪的生长，同时提高了血浆鸟氨酸和瓜氨酸水平，证明精氨酸增加了内源性瓜氨酸合成[14, 15]。精氨酸促进仔猪生长的可能机理包括：①增加了精氨酸利用率，有利于组织合成蛋白质；②刺激了血管内皮细胞、内分泌细胞及其他细胞的一氧化氮合成；③促进了一氧化氮介导的胰岛素和生长激素分泌；④改善了组织对胰岛素的敏感性；⑤增加了多种组织多胺的合成。

2.仔猪精氨酸营养调控研究进展

在目前的养猪业，仔猪通常由母猪哺乳直到约21日龄断奶。把仔猪提前到4～7日龄断奶应用高精氨酸日粮有许多困难。根据哺乳仔猪内源性精氨酸合成不足的观点和精氨酸促进仔猪生长的巨大潜力，找到能够改善断奶前仔猪精氨酸营养的有效手段就显得非常重要。

2.1 补充外源性精氨酸/瓜氨酸

通过母猪日粮或仔猪直接口服精氨酸/瓜氨酸存在的问题是母猪乳腺对精氨酸的分解和仔猪小肠氨基酸的拮抗作用。母猪哺乳期1～21 d的常规日粮中补充0.4%精氨酸，乳汁中总精氨酸含量没有变化。哺乳仔猪口服精氨酸（145 mg/kg体重，1日2次），提高了血浆精氨酸浓度，但是降低了赖氨酸和组氨酸浓度。哺乳仔猪口服瓜氨酸121 mg/kg体重，每日2次，提高了血浆精氨酸浓度但是降低了血浆色氨酸、组氨酸和赖氨酸浓度，提示小肠对这些氨基酸的吸收受到了影响。体外试验也证明了瓜氨酸降低仔猪小肠上皮细胞对色氨酸、组氨酸和赖氨酸的转运[2, 16]。

2.2 内源性精氨酸/瓜氨酸合成的调节

2.2.1 NAG在调控内源性精氨酸合成的作用NAGS只分布于肝脏和小肠黏膜细胞线粒体内，其功能是催化谷氨酸和乙酰辅酶A合成N-乙酰谷氨酸（N-acetylglutamate，NAG）。NAG 是氨基甲酰磷酸合成酶-Ⅰ（carbamoylphosphate synthase-Ⅰ，CPS-Ⅰ）的变构催化剂，而CPS-Ⅰ催化合成的氨基甲酰磷酸（carbamoylphosphate，CP）为线粒体转化鸟氨酸为瓜氨酸所必需。

NAG可能在调节哺乳仔猪小肠精氨酸/瓜氨酸合成中起着关键作用。与新生仔猪相比，7～14日龄仔猪小肠上皮细胞线粒体中NAG浓度降低，与此时小肠合成精氨酸/瓜氨酸减少一致。有研究表明，小肠上皮细胞线粒体NAG浓度下降由NAGS活性显著降低所致[2]。在