电压钳制和膜片钳制技术讲解
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在膜两側离子浓度不变的情况下，膜电位则 取决于膜电导的改变（离子通透性的改变）。反 过来，膜电导的大小又受到膜电位的控制（离子 通透性的电压依赖性）。
5 膜电流（membrane current）
任何电流都是电容电流（Ic）和电阻 电流（Ir）两种形式通过细胞膜，前者导 致膜电荷的改变，后者实际上是由离子携 带流经细胞膜的。
一、细胞膜的生物物理特性
(Biophysical properties of cell membrane)
细胞膜上以脂质双分子层为支架，镶嵌着不同 特性的蛋白质。细胞膜的电紧张及其扩布规律，膜的 极化状态及其形成过程中等都是细胞膜电缆性质 (cable properties)的反映。(轴浆电阻与膜电阻、 膜电容的组合，使电流对膜电位的影响起着依距离而 衰减以及在时间上的延缓作用――神经的“电缆”性 质)。细胞膜的电缆特性从它的等效电路及其时间常 数和空间常数得到证实。
I m = Ic + Ir
源自文库
5 膜电流（membrane current）
电位的变化引起膜电容的充电或放电， 而电流的变化则表现在膜电阻上的电流流 动。Ic只在膜电位发生变化的一瞬间出现， 若将膜电位固定在一定水平，记录到的仅 为Ii（Ir），这是电压钳制技术的电学基 础之一。
(二) 细胞膜的时间常数（time constant）
1 纵向电阻（Ro、Ri）
由胞浆的性质所决定，具有较高的电阻率， 它与直径呈反比关系（直径大、电阻小，直 径小，电阻大）。由于它的存在，使生物电 的传导主要沿细胞膜所包围的容积导体进行。 它是单位长度的电阻，单位是Ω/cm ，细胞 外间质的容积很大，其单位长度电阻（Ro） 较Ri小。
2.横向电阻（redial resistance）
(三) 细胞膜的空间常数（space constant）
空间常数，是度量电压的空间衰减，即标志 电压依距离而衰减的程度的一个常数。即: 膜电位通过膜电阻和纵向电阻所组成的分流 电路随距离的增大而按指数曲线规律衰减的 速度.或表示膜电位按指数曲线规律衰减到 37%所需要的距离。细胞直径越大，空间常 数越大。
I = V/R 膜电阻越大，对电流的导通能力越小。 膜电阻反映了离子是否容易通透膜的情况。膜电
阻（Rm）的倒数膜电导（G，g）。I = g V（膜电位 恒定的情况下，膜电导越大，膜电流也越大。
不同的离子有不同的电导。 电导的单位是Siemens( S ).
3.膜电容（capacity）
表示膜的绝缘及储存电荷的性质。任何一 种装置使两个导体中间插入一个绝缘体并安排 在一起，称为电容器。细胞外液及细胞内液均 为含电解质的溶液，可看作为两个导体；细胞 膜是含脂质的膜，可视作为绝缘体。细胞外液 -细胞膜-细胞内液三者组成了电容。
即细胞膜本身具有的膜电阻。细胞膜 由双层脂质构成，厚度很薄，但具有很高 的电阻，即绝缘性。膜电阻表示离子通过 膜的有限能力。 膜电阻反映了离子是否 容易通透膜的情况。膜电阻（Rm）的大小 反映了膜结构电学方面的差异。
2.横向电阻（redial resistance）
膜电位、膜电流和膜电阻的关系遵循欧姆定律： Em = Im . Rm
第二节 电压钳制技术
Voltage clamp technique
利用微电极技术，虽然记录到细胞内的电 变化过程，但不能阐明这种变化的原因。要阐 明跨膜电变化机制，必须应用电压钳制技术。 这 一 技 术 首 先 是 由 Cole 及 其 同 事 设 计 ， 在 经 Hodgkin等人加以改进，用于神经电生理研究， 弄清了神经纤维在兴奋时离子流的情况。
二、电压钳制技术的方法原理
(一)、定义
利用负反馈原理将膜电位在空间和时间上固定 于某一恒定的测定值，以研究动作电位产生过程中 的离子通透性与膜电位之间的依从关系的技术。
电压钳制术是利用负反馈电路，在一定时间内
将跨膜电位（Transmembrane Potential， Vm）， 保持在某个选定的电位水平，此电位称为保持电位 （Holding potential，Vh），或者使保持电位突然 变到某个特定的幅值的方波电位，称为钳制电位 （ Clamping potential ） 或 指 令 电 位 （ Command potential，Vc）。
3.膜电容（capacity）
电容大小与细胞体积和细胞膜表面积有关。 膜电容和膜面积呈正比，与膜的厚度呈反比。
电容的单位是法拉第（F）。
膜电容的测量可用于细胞膜表面积的测定， 对推算某种离子通道在单位膜面积上的密度有 一定帮助。
4 膜电位 （membrane potential）
当膜上离子通道开放而引起带电离子跨膜流 动时，就相当于在电容器上充电或放电而产生电 位差，即跨膜电位。膜电位的高低决定于跨膜电 化学梯度；膜电位的高低与膜两侧的电荷成正比。
时间常数是指膜电压随时间而改变的过程，用一 常数表示之。它反映膜电位在细胞膜上随时间而改 变的（缓慢）程度。也就是膜电位通过膜电阻和膜 电容充电到63%或放电到37 %所需的时间。
τ = Rm × Cm
τ = 膜的时间常数 (ms）;Rm=膜电阻（kΩ） Cm=膜电容（μF）
Τ的大小与膜的电学性质有关，与膜的形状无关。
(一) 细胞膜的等效电路
从电学特点上分析，细胞膜可等效地模拟为 电阻－电容器。它具备细胞浆电阻（纵向电阻， Ro），膜电阻（横向电阻，Rm），膜电容（Cm） 和膜电位（Em）四方面的电学特性，根据这四
方面特性即可构成其等效电路（Equivalent
Circuit）。
outside
Ro
Cm 膜电容
Cm
Rm Rm 膜电阻
+
-
Em 离子平衡电位 Em
Ro 细胞外液的纵向电阻（Ω/cm）
Ri 轴浆的纵向电阻（Ω/cm）
inside
膜电位等效电路的简化图
离子通道等效电路
细胞膜的等效电路是一个并联的阻容 电路，膜活动时既有电压的改变，同时又 有电流的改变。电位的改变可引起电容器 的充、放电，也可用于电阻器上的电流流 动。通过电容器的电流为Ic ，通过电阻 的电流为Ir。
5 膜电流（membrane current）
任何电流都是电容电流（Ic）和电阻 电流（Ir）两种形式通过细胞膜，前者导 致膜电荷的改变，后者实际上是由离子携 带流经细胞膜的。
一、细胞膜的生物物理特性
(Biophysical properties of cell membrane)
细胞膜上以脂质双分子层为支架，镶嵌着不同 特性的蛋白质。细胞膜的电紧张及其扩布规律，膜的 极化状态及其形成过程中等都是细胞膜电缆性质 (cable properties)的反映。(轴浆电阻与膜电阻、 膜电容的组合，使电流对膜电位的影响起着依距离而 衰减以及在时间上的延缓作用――神经的“电缆”性 质)。细胞膜的电缆特性从它的等效电路及其时间常 数和空间常数得到证实。
I m = Ic + Ir
源自文库
5 膜电流（membrane current）
电位的变化引起膜电容的充电或放电， 而电流的变化则表现在膜电阻上的电流流 动。Ic只在膜电位发生变化的一瞬间出现， 若将膜电位固定在一定水平，记录到的仅 为Ii（Ir），这是电压钳制技术的电学基 础之一。
(二) 细胞膜的时间常数（time constant）
1 纵向电阻（Ro、Ri）
由胞浆的性质所决定，具有较高的电阻率， 它与直径呈反比关系（直径大、电阻小，直 径小，电阻大）。由于它的存在，使生物电 的传导主要沿细胞膜所包围的容积导体进行。 它是单位长度的电阻，单位是Ω/cm ，细胞 外间质的容积很大，其单位长度电阻（Ro） 较Ri小。
2.横向电阻（redial resistance）
(三) 细胞膜的空间常数（space constant）
空间常数，是度量电压的空间衰减，即标志 电压依距离而衰减的程度的一个常数。即: 膜电位通过膜电阻和纵向电阻所组成的分流 电路随距离的增大而按指数曲线规律衰减的 速度.或表示膜电位按指数曲线规律衰减到 37%所需要的距离。细胞直径越大，空间常 数越大。
I = V/R 膜电阻越大，对电流的导通能力越小。 膜电阻反映了离子是否容易通透膜的情况。膜电
阻（Rm）的倒数膜电导（G，g）。I = g V（膜电位 恒定的情况下，膜电导越大，膜电流也越大。
不同的离子有不同的电导。 电导的单位是Siemens( S ).
3.膜电容（capacity）
表示膜的绝缘及储存电荷的性质。任何一 种装置使两个导体中间插入一个绝缘体并安排 在一起，称为电容器。细胞外液及细胞内液均 为含电解质的溶液，可看作为两个导体；细胞 膜是含脂质的膜，可视作为绝缘体。细胞外液 -细胞膜-细胞内液三者组成了电容。
即细胞膜本身具有的膜电阻。细胞膜 由双层脂质构成，厚度很薄，但具有很高 的电阻，即绝缘性。膜电阻表示离子通过 膜的有限能力。 膜电阻反映了离子是否 容易通透膜的情况。膜电阻（Rm）的大小 反映了膜结构电学方面的差异。
2.横向电阻（redial resistance）
膜电位、膜电流和膜电阻的关系遵循欧姆定律： Em = Im . Rm
第二节 电压钳制技术
Voltage clamp technique
利用微电极技术，虽然记录到细胞内的电 变化过程，但不能阐明这种变化的原因。要阐 明跨膜电变化机制，必须应用电压钳制技术。 这 一 技 术 首 先 是 由 Cole 及 其 同 事 设 计 ， 在 经 Hodgkin等人加以改进，用于神经电生理研究， 弄清了神经纤维在兴奋时离子流的情况。
二、电压钳制技术的方法原理
(一)、定义
利用负反馈原理将膜电位在空间和时间上固定 于某一恒定的测定值，以研究动作电位产生过程中 的离子通透性与膜电位之间的依从关系的技术。
电压钳制术是利用负反馈电路，在一定时间内
将跨膜电位（Transmembrane Potential， Vm）， 保持在某个选定的电位水平，此电位称为保持电位 （Holding potential，Vh），或者使保持电位突然 变到某个特定的幅值的方波电位，称为钳制电位 （ Clamping potential ） 或 指 令 电 位 （ Command potential，Vc）。
3.膜电容（capacity）
电容大小与细胞体积和细胞膜表面积有关。 膜电容和膜面积呈正比，与膜的厚度呈反比。
电容的单位是法拉第（F）。
膜电容的测量可用于细胞膜表面积的测定， 对推算某种离子通道在单位膜面积上的密度有 一定帮助。
4 膜电位 （membrane potential）
当膜上离子通道开放而引起带电离子跨膜流 动时，就相当于在电容器上充电或放电而产生电 位差，即跨膜电位。膜电位的高低决定于跨膜电 化学梯度；膜电位的高低与膜两侧的电荷成正比。
时间常数是指膜电压随时间而改变的过程，用一 常数表示之。它反映膜电位在细胞膜上随时间而改 变的（缓慢）程度。也就是膜电位通过膜电阻和膜 电容充电到63%或放电到37 %所需的时间。
τ = Rm × Cm
τ = 膜的时间常数 (ms）;Rm=膜电阻（kΩ） Cm=膜电容（μF）
Τ的大小与膜的电学性质有关，与膜的形状无关。
(一) 细胞膜的等效电路
从电学特点上分析，细胞膜可等效地模拟为 电阻－电容器。它具备细胞浆电阻（纵向电阻， Ro），膜电阻（横向电阻，Rm），膜电容（Cm） 和膜电位（Em）四方面的电学特性，根据这四
方面特性即可构成其等效电路（Equivalent
Circuit）。
outside
Ro
Cm 膜电容
Cm
Rm Rm 膜电阻
+
-
Em 离子平衡电位 Em
Ro 细胞外液的纵向电阻（Ω/cm）
Ri 轴浆的纵向电阻（Ω/cm）
inside
膜电位等效电路的简化图
离子通道等效电路
细胞膜的等效电路是一个并联的阻容 电路，膜活动时既有电压的改变，同时又 有电流的改变。电位的改变可引起电容器 的充、放电，也可用于电阻器上的电流流 动。通过电容器的电流为Ic ，通过电阻 的电流为Ir。