水稻稻瘟病抗病性育种研究进展

植花生积极性，保证花生质量。

3.3健全良种繁育体系，加速品种更新换代要建立优质花生出口基地，就必须有符合外贸要求的优良品种。

目前，濮阳市种植的花生品种，由于种植时间较长，存在品种混杂退化，产量不高的问题。

近年来濮阳市农科院先后培育出濮科花1号、濮科花2号、濮科花3号、濮科花5号、濮花9519等花生新品种，对这些新品种，要加速繁育推广，尽快完成品种的更新换代。

有条件的可以实行一村一种，推广区域化种植，以保证品种的优良性状。

3.4以市场为导向，以企业为龙头，推动花生产业化进程和可持续发展农业产业化，市场是产业化链中关键的一环。

因此，必须认真研究市场，积极培育和开拓市场，着力开发与之相适应的花生产品，以此拓宽花生的消费渠道。

濮阳市目前花生加工环节极为薄弱，在产、加、销龙头企业中，应重点扶持加工龙头企业，由产后的加工业发展，牵动花生产业的全面发展。

参考文献[1]万书波,等.花生学报,2008（10）：5-10.[2]禹山林,等.花生科技,1999（12）：23-26.[3]吴继华,等.优质花生无公害高效栽培技术[M].中原农民出版社，2007.由稻瘟菌（Magnaporthe grisea）引起的稻瘟病是全球性的毁灭性水稻病害之一，常导致病发区水稻产量损失重大，是阻碍水稻高产、稳产的主要因素之一[1]。

全球每年因稻瘟病造成的水稻产量损失达11% ~30%[2]，我国稻瘟病的年发生面积均在380万hm2以上，所造成的稻谷损失达数亿千克[3]，给粮食安全带来隐患。

稻瘟病的化学防治成本高、污染严重，而利用遗传抗性、选育和利用抗病品种是最有效、最经济、最利于环境保护的防治策略[4]，因此，开展稻瘟病抗性遗传和育种研究具有十分重要的意义。

但由于稻瘟病菌小种的遗传复杂性及易变性，推广品种稻瘟病抗性周期短已经成为水稻生产的主要障碍之一[5]。

2011年，广东省植保总站从全省35个县（市区）采集稻瘟病样本464份，利用7个中国鉴别的品种和9个单基因鉴别品种对菌株进行小种鉴定，结果显示：广东省多年的主栽抗病品种如天优998、培杂泰丰、博优998等在稻瘟病生理小种监测结果中显示在多个地区存在极高的感瘟风险，被认定为高抗品种的五山油占、粤晶丝苗2号在曲江、龙川、雷州等多个地方种植存在一定的风险[6]，这对粮食生产安全提出了严峻的考验。

因此，延长品种的抗病周期，普遍提高栽培品种的抗性水平是当务之急。

而挖掘新的抗病基因资源，并将多个基因聚合到一个水稻品种中，培育新的广谱抗性的水稻品种是获得持久抗性的关键。

文章就稻瘟病的抗病种质资源的挖掘，稻瘟病抗性基因的定位与克隆以及分子标记辅助选择水稻稻瘟病抗病性育种研究进展赵二生玉洪昊张波（广东天弘种业有限公司湛江524006)）摘要：如何提高水稻稻瘟病抗性和延长抗病周期一直是育种家研究的热点，基于分子标记辅助选择育种基础上的多个抗病基因聚合育种是解决这一问题最有效的途径。

文章就稻瘟病的抗病种质资源的挖掘、稻瘟病抗性基因的定位与克隆以及分子标记辅助选择在抗性育种中的应用等方面进行综述，同时结合育种工作的实际情况，对稻瘟病抗性育种研究进展进行展望。

关键词：稻瘟病；持久抗性；分子标记辅助选择；聚合育种作者简介：赵二生（1985－），男，本科，从事水稻育种工作。

E－mail：hnnydxzes@18--在抗性育种中的应用等方面进行综述，同时结合育种工作的实际情况，对稻瘟病抗性育种进行展望。

1稻瘟病抗病种质资源挖掘种质资源是育种工作的物质基础。

发掘抗谱广、抗性强而持久的抗稻瘟病资源是育种工作者的研究热点。

迄今为止，国际上已鉴定出大量的广谱抗源，并已对部分抗源进行了抗稻瘟病基因的定位，如国际公认的非洲持久抗瘟品种，其对30个具有中国代表性稻瘟病菌株中的29个均表现出高抗，虽在西非地区种植多年仍表现为高抗[7]。

目前认为Mo-roberekan含有3个主效抗瘟基因与10个QTLs，此外，Tetep、LAC23和Pai-Kan-Tao（PKT）等都是非常优良的广谱抗瘟品种，其中Tetep已在国际水稻研究所的育种计划中，广泛应用于高产、高抗稻瘟病水稻品种的培育，已有研究表明，Tetep中至少含有4个抗瘟基因、LAC23则至少含2个抗瘟基因、Pai-Kan-Tao（PKT）至少含有3个抗瘟基因[8]。

国内沈瑛等[9]利用具有广谱毒性的稻瘟病菌株，对我国很多杂交稻以及籼、粳品种进行了抗病性的鉴定、筛选，选出的春江25、春江68、品969和源珍116等4个品系具有广谱的抗瘟性，能抗所有的参试菌株，但其抗性基因尚不明确。

此外，谷梅2号和地谷对多个稻瘟病菌系均表现出高度抗性，是我国抗性育种中的重要抗源材料。

谷梅2号第6染色体上定位有Pi-25、Pi-26两个抗性基因[10]，地谷第2染色体上定位有Pi-d（t）1和Pi-d2[11]。

上述研究表明，持久抗性品种的抗瘟性由垂直抗性和水平抗性组成，广谱的质量抗性和高水平的数量抗性相结合，保证了它们持久而稳定的稻瘟病抗性。

2稻瘟病抗性基因的定位与克隆2.1稻瘟病抗性基因的定位截止2010年8月，已至少报道了64个抗稻瘟病位点，共75个主效基因，这些基因分布在除第3染色体以外的其他11条染色体上，并且显现出成簇分布的趋势。

其中，最大的3个基因簇分别位于水稻的第6、11和12染色体。

如：第6染色体上已定位了14个抗性基因，第11染色体上定位了22个抗性基因，第12染色体上则已定位了16个抗性基因[12]。

由于多种原因，使得已发现的基因的名称难以统一，其间的关系也不明确，弄清楚这些基因之间的关系，对提高抗病育种效率有巨大的作用。

到目前为止，完成这些还有一定的困难，但是可以相信，随着更多抗性基因的精细定位和克隆，各基因间的相互关系将会逐渐被揭示。

2.2稻瘟病抗性基因的克隆用于基因克隆的方法很多，如扣除杂交、mRNA附表已克隆稻瘟病抗性基因[13]抗性基因染色体供体品种无毒基因结构特点表达类型克隆策略Pish6Fukunishiki PO6-6等NBS，LRR组成性表达图位克隆Pit9Tetep PO6-6CC-NBS-LRR组成性表达Pi376o.minuta PO6-6等NBS，LRR组成性表达图位克隆Pib4Owariha-tamochi稻瘟病抗性QTL 富含Pro，含重金属结构域和蛋白互作结构域等Pi218Q61CHL39CC-NBS-LRR组成性表达BAC克隆Pi21St.No.1CHL1405NBS，LRR 组成性表达，少量诱导性表达BAC克隆Pi96低谷ZB15STK，含B-lectin结构的RLKBAC克隆Piz-t6低谷Zhong－10－8－14NBS，LRRPid22IR24.BL.1BN209NBS，LRR组成性表达图位克隆Pid31K59V86010NBS，LRR，LTR经典遗传Pid3612Pai-Kan-Tao IK81-3，K81-25NBS，LRD组成性表达图位克隆Pi56Toride1NBS，LRR图位克隆Pikm1Shin-2Kyu77-07A LRR，NBS经典遗传Pita11K3H05-56-1NBS，LRR组成性表达Pikh11Tsuyuake Ina86-137NBS，LRR19--差别显示技术、图位克隆法、DNA标签法等。

目前主要采用DNA标签技术和图位克隆来克隆抗病基因，已克隆的稻瘟病抗性基因有15个，分别是Pish、Pit、Pi37、Pib、Pi21、Pi2、Pi9、Piz-t、Pid2、Pid3、Pid36、Pi5、Pik m、Pit a、Pik h。

（见附表）3水稻抗稻瘟病基因的分子标记辅助选择(MAS)研究进展Hittalmani等[14]利用紧密连锁进行Pi-z5基因的选择，纯合抗病F2植株的选择准确率达100%。

李仕贵等[15]用与稻瘟病抗性基因Pi-d（t）紧密连锁的微卫星标记RM262，对含有该抗病基因的地方品种地谷与感病品种江南香糯、8987的F2群体进行分子标记辅助选择，发现应用该标记所选择纯合和杂合带型的抗性植株的准确率可达98％以上。

王忠华等[16]应用与Pi-ta连锁的共显性标记对350个杂交F3代株系进行早期筛选，得到118个含Pi-ta的抗病纯合株系。

刘士平等[17]利用位于第11染色体上的与Pi-1紧密连锁的SSR标记和RZ536对保持系珍汕97进行改良，在BC3F1代进行筛选，得到17株含Pi-1的纯合株系。

在采用MAS进行抗稻瘟病基因的聚合育种上，Hittalmani等[18]利用MAS技术将抗稻瘟病基因Pi-1、Pi-z5和Pi-ta聚合到同一个水稻品系BL124中。

陈学伟等[19]分别将地谷、BL-1和Pi-4号3个水稻品种中的Pi-d（t）、Pi-b和Pi-ta抗性基因聚合到保持系杂交品种G46B中，其稻瘟病抗性得到明显提高[20-21]。

4展望一直以来，稻瘟病给粮食安全带来隐患，水稻稻瘟病抗性研究也一直是重点和难点。

随着分子生物学的不断发展，植物育种已进入分子育种和常规育种有机结合的时代。

分子标记辅助选择育种的日趋成熟和稻瘟病抗性基因的不断挖掘，抗病聚合育种已经从理论层面进入实际运用阶段，这对提高水稻稻瘟病抗病性和获得持久抗性有重大的意义。

运用分子标记辅助选择进行稻瘟病抗病性聚合育种是今后稻瘟病抗病性育种的一个重要方向。

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