生物氧化
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三、高能化合物的储存和利用
ATP是生物界普遍的供能物质,体内的分解代谢和合成 代谢的偶联都以ATP为偶联剂。ATP分子含有两个高能磷 酸键,在体外标准条件下测定,每个高能磷酸键水解时 释放约7.3kcalmol-1的能量。 在细胞内如脊椎动物肌肉和神经组织的磷酸肌酸和无 脊椎动物的磷酸精氨酸才是真正的能量储存物质,又称 为磷酸原。当机体消耗ATP过多致使ADP增多时,磷酸肌 酸可将其高能键转给 ADP 生成 ATP ,以供生理活动之用。 催化这一反应的酶是肌酸磷酸激酶(CPK)。 肌酸+ ATP 磷酸肌酸 + ADP
练习题
第一节 概述
线粒体氧化体系
供给能量
非线粒体氧化体系 其它特殊功能
一、生物氧化的概念 物质在生物体内的氧化分解过程。
O2 CO2 + H2O
呼吸作用
细胞呼吸(微生物)
(三)生物氧化的一般原理
糖,脂,蛋白质等有机物质在细胞中 进行氧化分解,生成 CO2 , H2O 并释 放出能量,这个过程称生物氧化。
Fe2+
Fe3+ + e
递电子体
(四)泛醌(CoQ)
是一种脂溶性的醌类化合物,其分子中的苯醌结 构能进行可逆的加氢反应。
递
氢 体 CoQ + 2H CoQH2
辅酶Q不仅可以接受FMN上的氢 (NADH脱氢酶),还可以接受线粒体 FADH2上的氢(如琥珀酸脱氢酶、脂酰 CoA脱氢酶以及其它黄素酶类)。
2e
氧化型
2H+
线粒体的结构
之嵴 外 间, 膜 线 为伸 光 粒 膜向 滑 体 间基 , 有 腔质 内 双 。。 膜 层 内折膜 外叠结 膜成构 ,
1. 呼吸链(电子传递链)
概念:代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后, 经过一系列的传递体,最后传递给被激活的氧 分子,而生成水的全部体系称呼吸链。此体系 通常也称电子传递体系或电子传递链。 根据接受氢的初受体不同,典型的呼吸链有两 种:NADH呼吸链和FADH2呼吸链。
3、偶联机制 化学渗透假说的主要论点 呼吸链存在于线粒体内膜之上,当氧化进 行时,呼吸链起质子泵作用,质子被泵出 线粒体内膜之外侧,造成了膜内外两侧间 跨膜的化学电位差,后者被膜上ATP合酶所 利用,使ADP与Pi合成ATP。
4、影响氧化磷酸化的因素
ADP/ATP比值的影响
氧化磷酸化主要受细胞对能量需求的调节。
二、生物氧化的方式
本质
生物氧化的本质是电子的得失,失电子者 为还原剂,是电子供体,得电子者为氧化剂, 是电子受体。在生物体内,它有三种方式: O2 加氧氧化 苯丙氨酸 酪氨酸 电子转移
脱氢氧化
OH CH3CHCOOH NAD
+
乳酸脱氢酶
O CH3CCOOH
NADH
三、生物氧化的特点 1、细胞内温和环境中的酶促反应。 2、有机酸脱羧产生CO2,底物脱氢传递给 氧产生H2O。 3、能量逐步释放,与生成ATP相偶联。 4、可受多种因素的调节。
2CytFe2+
细胞色素c 的结构示意图
电子传递抑制剂:阻断呼吸链中某一部
位的电子传递
1.鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素 都可阻断电子由NADH向CoQ传递 2.抗霉素A 抑制电子从细胞色素b向细胞色素c1传递 3.氰化物、硫化氢、叠氮化物、CO等 阻断电子从细胞色素aa3 向O2传递
3. 呼吸链中传递体的顺序
两大呼吸链的偶联部位
NADH呼吸链 SH2 → NADH → FMN(Fe-S) → CoQ →
ATP
b → c1 → c → aa3 → O2
ATP ATP
FADH2呼吸链 SH2 → FAD(Fe-S) b → c1 →
ATP
→
CoQ
→
c
→
aa3 → O2
ATP
(三)不需氧脱氢酶类 催化代谢物脱氢,将脱下的氢经一系列传递体的 传递交给氧,生成水
S SH2→ H2 →一系列传递→H2 →H2O 1/2O2
FAD FMN
辅酶:NAD+ NADP+
(四)其它酶类 除上述酶外,体内还有一些氧化还原酶类, 如加单氧酶、加双氧酶、过氧化氢酶、过 氧化物酶等。 往往存在于非线粒体氧化体系中。
NAD(P)++2H
NAD(P)H+H+
(二)黄素蛋白
辅基:黄素单核苷酸(FMN) 黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)
递 氢 体
FMN+2H
FMNH2
FAD+2H
FADH2
(三)铁硫蛋白
分子中常含2或4个Fe(称非血红素铁)和 2或4个对酸不稳定的硫,其中一个Fe原子 能可逆地还原而传递电子。在HADH脱氢酶 和琥珀酸脱氢酶中均含有多个பைடு நூலகம்同的铁硫 蛋白,它们可将电子由FMNH2(或FADH2) 转移到泛醌上。
(五)细胞色素
细胞色素类是呼吸链中将电子从辅酶Q传递到O2的专一酶类。
细胞色素属于电子传递体,其传递电子的方式如下:
2CytFe3+ + 2e-
细胞色素 是属于色 蛋白类的结合蛋白质, 辅基是铁卟啉的衍生物, 因其有颜色又普遍存在 于细胞内,故称为细胞 色素。根据其结构与吸 收光谱的不同可将细胞 色素分为a、b和c三类。
decarboxylation)
α-直接脱羧:如氨基酸脱羧
R-CHNH2-COOH α-氨基酸 R-CH2NH2 + CO2 胺
β-直接脱羧:如草酰乙酸脱羧
氧化脱羧作用(oxidative
decarboxylation )
α-氧化脱羧:如丙酮酸的氧化脱羧:
β-氧化脱羧:如苹果酸的氧化脱羧:
磷酸甘油穿梭系统图
苹果酸穿梭作用
线粒体内外都具有苹果酸脱氢酶,而且辅酶(NAD+)相同 通过这种穿梭作用,线粒体外的NADH+H+能产生3个ATP。
苹果酸穿梭系统图
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第三节 ATP的生成
生物氧化不仅消耗氧,产生二氧化碳和水, 更重要的是有能量的生成和释放。生物氧 化中释放的能量大约有40%以化学能的形 式储存于ATP和其它高能化合物中,其中 ATP是体内各种生命活动及代谢过程中主要 供能的高能化合物。
琥珀酸氧化呼吸链
这个呼吸链由琥珀酸脱氢酶复合体、CoQ和细胞色素 组成。其中琥珀酸脱氢酶复合体包括FAD、铁硫中心和 另一种细胞色素b(称为b558)。琥珀酸氧化呼吸链的电 子传递途径如图:
呼吸链成分排列总结
NADH呼吸链 SH2→NADH→FMN(Fe-S)→CoQ→ b → c1 → c → aa3 →O2 SH2→Ⅰ→CoQ→ Ⅲ→ c → Ⅳ→O2 FADH2呼吸链 SH2→FAD(Fe-S)→CoQ→ b → c1 → c → aa3 →O2 SH2→Ⅱ→CoQ→ Ⅲ→ c → Ⅳ→O2
四、参与生物氧化的酶类 (一)氧化酶类 催化代谢物脱氢,将氢直接交给氧生成水 S SH2→ H2 →H2O 1/2O2
辅酶:金属离子
(二)需氧脱氢酶类 催化代谢物脱氢,直接将氢传给氧生成H2O2 S SH2→ H2 →H2O2 O2
辅酶:FMN FAD
MH2
NADH -0.32
FMN CoQ b c1 -0.30 +0.10 +0.07 +0.22 FAD -0.18
c aa3 +0.25 +0.29
O2 +0.816
抑制剂:
鱼藤酮 安密妥
抗霉素A
氰化物,CO,
叠氮化合物
NADH氧化呼吸链
是细胞内最主要的呼吸链,因为生物氧化过程中绝大 多数脱氢酶都是以NAD+为辅酶,当这些酶催化代谢物脱 氢后,脱下来的氢使NAD+转变为NADH,后者通过这条呼 吸链将氢最终传给氧而生成水。NADH呼吸链各成员的排 列见图
生物氧化作用的关键,一个是代谢物分子中的 氢如何脱出?另一个是脱出的氢如何能与分子 氧结合成水并释放能量?
根据酶的催化作用原理,可以看出,在生物氧化过程中 代谢物质(糖、脂、氨基酸等)首先经脱氢酶催化脱氢, 脱出的氢一般经一或一以上的递氢体沿呼吸链的一定方 向传递。当氢被传到细胞色素b时,2H放出2e-,其本 身变为质子(H+)暂留溶液中,电子则通过细胞色素 体系传到分子氧。此时氧化酶的金属离子将电子传给分 子氧,使之激活变为O2-, 2H+与O2-结合成水。(见课 本P501)
激素的调节
甲状腺激素能促进线粒体的氧化磷酸化,增加ATP的形成。
抑制剂的作用
抑制剂的作用
*呼吸链抑制剂
如阿的平、阿米妥、鱼藤酮、抗霉素A、一氧化碳和氰化 物等均因能抑制呼吸链而抑制氧化磷酸化(如图)
*氧化磷酸化抑制剂(ATP合酶抑制剂)
*解偶联剂
如2,4-二硝基苯酚、细菌或病毒产生的解偶联剂等 如寡霉素
一、生物体内的高能化合物
磷氧键型高能化合物:包括1,3-二磷酸甘油酸、磷
酸烯醇式丙酮酸、NTP、dNTP、NDP、dNDP等。其中 尤以ATP分布广、浓度大,是所有生命形式的主要的能量 载体。
氮磷键型高能化合物:如磷酸肌酸、磷酸精氨酸。 硫脂键型高能化合物:如脂酰-CoA。 甲硫键型高能化合物:如S-腺苷蛋氨酸
五、二氧化碳的生成
直接脱羧基作用(oxidative decarboxylation) α -直接脱羧:氨基酸的脱羧 β -直接脱羧:草酰乙酸脱羧
氧化脱羧基作用(oxidative decarboxylation) α -氧化脱羧:丙酮酸的氧化脱羧 β -氧化脱羧:苹果酸的氧化脱羧
直接脱羧作用(direct
三、胞液中NADH的氧化
线粒体中的NADH可以直接进入呼吸链氧化, 但胞液中的NADH不能自由透过线粒体内膜, 需要某种转运机制的帮助。
α-磷酸甘油穿梭 苹果酸-天冬氨酸穿梭
磷酸甘油穿梭作用
α -磷酸甘油脱氢酶有两种: 线粒体外的磷酸甘油脱氢酶(以NAD+为辅酶)
线粒体内的磷酸甘油脱氢酶(以FAD为辅基的 一种不需氧黄酶) 通过这种穿梭作用,线粒体外的NADH+H+只能产 生两个ATP,比线粒体内的NADH+H+氧化少产 生一个ATP
生物氧化
学习要求:
1 细胞是如何利用氧分子把代谢物分子中的氢氧 化成水的? 2 细胞是如何在酶的催化下把代谢物分子中的碳 变成二氧化碳?
3 当有机物被氧化时,细胞是如何将氧化时产生 的能量搜集和贮存起来的?
第一节 概述
第二节 生物氧化过程中水的生成 第三节 ATP的生成
第四节 其它氧化体系
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2. H2O的生成 代谢物脱下的氢经生物氧化作用和吸入的氧结合生成水。 生物体主要以脱氢酶、传递体及氧化酶组成生物氧化体系, 以促进水的生成。 脱氢酶 氧化酶
MH 2
M
递氢体
NAD+、NADP+、 FMN、FAD、COQ
还原型
Cyt递电子体 b, c1, c, aa3
½ O2
O2H2O
递氢体H2
底物水平磷酸化
底物水平磷酸化 是指底物脱氢或脱水而引 起分子内部能量聚集,形成高能键,它可 转移给ADP形成ATP的过程。 S-P ADP
S ATP
氧化磷酸化
1、概念 底物脱下的氢经呼吸链氧化成水的同时, 释放的能量使ADP磷酸化,生成ATP的反应。 氧化磷酸化是指当氢或电子从NADH或FADH2 经过电子传递体系(呼吸链)传递给氧形成 水时,同时伴有ADP磷酸化为ATP的全过程, 又名电子传递体系磷酸化。
一、呼吸链的组成及作用
烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+或CoI) 黄素单核苷酸和黄素腺嘌呤二核苷酸 (FMN和FAD) 铁硫蛋白(铁硫中心) 泛醌(CoQ) 细胞色素( Cyta 、Cytb、Cytc)
(一)以NAD+或NADP+为辅酶的脱氢酶类
利用分子中烟酰胺基团的可逆性还原而递氢,还原形成的 NADH即可参与组成呼吸链而进行电子传递。 递 氢 体
研究氧化磷酸化最常用的方法是测定线粒体或其 制剂的P/O比值和电化学实验。P/O比值是指每消 耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数。根据所消 耗的无机磷酸摩尔数,可间接测出ATP生成量。实 验指明NADH呼吸链的P/O值是3,即每消耗一摩尔 氧原子就可形成3摩尔ATP,FADH2呼吸链的P/O值 是2,即消耗一摩尔氧原子可形成2摩尔ATP。
①
根据生物体内高能化合物键的特性可以把 他们分成以下几种类型: 磷氧键型 a) 酰基磷酸化合物
O C O CH2 O P O
-
O CH OH O O O-
O CH3 C O
O P O O
-
P O
3-磷酸甘油酸磷酸
乙酰磷酸
11.8千卡/摩尔
10.1千卡/摩尔
二、ATP的生成
吸能
ADP+Pi 放能 底物水平磷酸化(3个) 氧化磷酸化(主要产能方式) ATP