竞赛课件植物生理系列之第八章植物的生长生理1地址PPT
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《植物生理学》第八章 植物生长生理ppt课件
采用组织培养可以直接诱变和筛选出具抗病、抗盐、
高赖氨酸、高蛋白等优良性状的品种。
4、保存种质资源，避免基因的丢失和毁灭。
5、提供加工原材料，生产次生代谢物。
如抗癌首选药物--紫杉醇等，可以用大规模培养植物细
胞来直接生产。
6、基因工程。
基因工程主要研究DNA的转导，而基因转导后必须通过
组织培养途径才能实现植株再生。
v 细胞数目增加。最显著的生化变化是核酸含量， 尤其是DNA变化，因为DNA是染色体的主要成分。 v 细胞分裂素起作用。
二、细胞伸长的生理
v 细胞壁的可塑性增加；增加细胞壁及原生质的 物质成分；细胞吸水，体积增大。 v 赤霉素和生长素促进细胞伸长。
6
三、细胞分化的生理
细胞分化是指形成不同形态和不同功能细胞的 过程。
19
第四节 种子萌发
20
一、概念
1、种子萌发 种子萌发（seed germination）：种子吸水到胚根 突破种皮（或播种到幼苗出土）之间所 发生的一系列生理生化变化过程。
2、种子生活力 种子生活力（seed viability）：指种子能够萌发 的潜在能力或种胚具有的生命力。
21
鉴定种子生活力的方法：
由体细胞分化来的类似胚胎结构的细胞或细
胞群。
16
17
4、小苗移栽 当试管苗具有4～5条根后，即可移栽。 苗床土：泥炭土、珍珠岩、蛭石、砻糠灰等混合 培养土。 用塑料薄膜覆盖。
18
(四) 组织培养的应用
1、 快速繁殖优良品种、优良类型和珍贵种质资源。
2、 脱除各类病毒，幼化复壮植物。
3、 有效的培养新品种，创造新型植物种类。
由分生细胞可分化成薄壁组织、输导组织、机 械组织、保护组织和分泌组织，进而形成营养器官 和生殖器官。
植物与植物生理课件——植物的生长生理
（二）芽休眠的原因
1、短日照 休眠受日照长度控制，长日照促 进营养生长，短日照抑制伸长生长而促进休眠 芽的形成。
2、内源激素ABA 马铃薯块茎上的芽处于休 眠时ABA含量增加。
3、水分和矿质营养的不足（尤其是N的不足）
三、植物休眠的调控 （一）种子休眠的调控 1、种子休眠的解除 ⑴ 机械破损 摩擦、划破或除去种皮。
（二）主茎与侧茎的相关性 — 顶端优势
☞ 顶端优势 ——— 植物顶芽生长占优势而 抑制侧芽生长的现象。
☞ 内源激素调控（顶端优势 产生的原因） 即 顶端形成的生长素通过极性运输下运到侧芽， 侧芽对其比顶芽敏感，而生长受抑制。
☞ 农业生产应用顶端优势 保持顶端优势（麻类、烟草、向日葵、玉米等） 消除顶端优势（果树去顶、棉花摘心等）
嫌光（或喜暗）种子（葱、韭菜、番茄、 南瓜等）
红光（R）和远红光（FR）对莴苣 种子萌发的控制
光处理 R R-FR R-FR-R R-FR-R-FR R-FR-R-FR-R R-FR-R-FR-R-FR
萌发 ％ 70 6 74 6 76 7
需光种子萌发受红光（660nm）促进，被远红 光（730nm）抑制，在红光下促进萌发的效果 可被紧接着的远红光照射所抵消（或逆转）。
（二）芽休眠的调控
低温温处理（如苹果）
温度
解除芽休眠
高温冲击（如连翘）
长日照
（GA可代替低温和长日照，细胞分裂素 也可打破休眠）。
延长芽休眠 生长调节剂（如MH、NAA）
第二节 种子的萌发
☞ 种子萌发 ——— 种子从吸水到胚根突破 种皮期间所发生的一系列生理生化变化的过程。
从形态角度看，种子吸水后胚生长突破种 皮并形成幼苗的过程。
从生理角度看，种子吸水后由相对静止状 态转为生理活动状态，呼吸作用增强，储存物 质被分解并转化为可供胚利用的物质，引起胚 生长的过程。
植物的生长生理精品PPT课件
细胞分化---指形成不同形态和不同功能细胞的过程。 分生细胞可分化成薄壁组织、输导组织、机械组织
、保护组织和分泌组织，进而形成营养器官和生殖器官 。
3.发育（ development）:
生物组织、器官或整体形态结构和功能上的有序变 化过程--在形态学上常叫形态发生Morphogenesis。包 括胚胎建成、营养体建成，生殖体建成三个阶段。
特点 ①时间上的严格顺序 ②空间上的协调
叶片的发育 花的发育
营养生长 狭义发育 生殖生长
根的发育
果实的发育
4. 生长、分化和发育的关系
三者关系密切，有时交叉或重叠。 生长---量变，基础； 分化---质变； 发育---器官或整体有序的量变和质变
发育在生长，分化基础上进行； 同时生长和分化受发育的制约。
第二节 细胞的生长和分化的控制
细胞分裂使细胞数目增多；生长使体积扩大。
分裂期（慢）
植物细胞的生长：
伸长期（快） 分化期（慢）
一、细胞伸长的生理
细胞壁的可塑性增加；增加细胞壁及原生质的物质成分；吸水 。赤霉素和生长机制不十分清楚，但与植物激素和营养成分有关。
CTK/IAA比值高，促进芽的分化；CTK/IAA 比值低，促 进根的分化；CTK/IAA 中等，只生长不分化。
IAA/GA比值高，分化木质部； IAA/GA比值低，分化韧皮 部； IAA/GA比值中等，既有木质部又有韧皮部。
蔗糖浓度高，分化韧皮部；蔗糖浓度低，分化木质部；蔗 糖浓度中等，既有韧皮部，又有木质部，中间有形成层。
极性与再生作用
植物细胞分化具一定独立性， 主要表现为极性与再生作用。
极性（polarity）：表现在植物 的器官、组织或细胞的形态学 两端在生理上的差异性（异质 性）。例如植物的形态学上端 总是长芽，下端总是长根。
、保护组织和分泌组织，进而形成营养器官和生殖器官 。
3.发育（ development）:
生物组织、器官或整体形态结构和功能上的有序变 化过程--在形态学上常叫形态发生Morphogenesis。包 括胚胎建成、营养体建成，生殖体建成三个阶段。
特点 ①时间上的严格顺序 ②空间上的协调
叶片的发育 花的发育
营养生长 狭义发育 生殖生长
根的发育
果实的发育
4. 生长、分化和发育的关系
三者关系密切，有时交叉或重叠。 生长---量变，基础； 分化---质变； 发育---器官或整体有序的量变和质变
发育在生长，分化基础上进行； 同时生长和分化受发育的制约。
第二节 细胞的生长和分化的控制
细胞分裂使细胞数目增多；生长使体积扩大。
分裂期（慢）
植物细胞的生长：
伸长期（快） 分化期（慢）
一、细胞伸长的生理
细胞壁的可塑性增加；增加细胞壁及原生质的物质成分；吸水 。赤霉素和生长机制不十分清楚，但与植物激素和营养成分有关。
CTK/IAA比值高，促进芽的分化；CTK/IAA 比值低，促 进根的分化；CTK/IAA 中等，只生长不分化。
IAA/GA比值高，分化木质部； IAA/GA比值低，分化韧皮 部； IAA/GA比值中等，既有木质部又有韧皮部。
蔗糖浓度高，分化韧皮部；蔗糖浓度低，分化木质部；蔗 糖浓度中等，既有韧皮部，又有木质部，中间有形成层。
极性与再生作用
植物细胞分化具一定独立性， 主要表现为极性与再生作用。
极性（polarity）：表现在植物 的器官、组织或细胞的形态学 两端在生理上的差异性（异质 性）。例如植物的形态学上端 总是长芽，下端总是长根。
第八章 植物的生长生理ppt课件
一、植物细胞的生长与分化
●细胞分裂期 ●细胞伸长期
●细胞分化期
精品课件
5
（一）细胞分裂生理
◆细胞周期： 从母细胞分裂后形成的子细胞到下次
再分裂成两个子细胞所需要的时间。
◆细胞周期包括分裂期与分裂间期
分裂期（M）：前、中、后、末 分裂间期：G1、S、G2
精品课件
6
精品课件
7
◆细胞分裂期的生理特点
（5）药用植物工厂化生产
（6）原生质体培养与体细胞杂交
（7）用于基础理论研究
精品课件
22
1
2
原生质融合过程
精品课件
3
23
第二节 种子的萌发
高等植物生长过程：
种子萌发—幼苗生长—开花结 果— 衰老死亡
精品课件
24
一、种子萌发的过程
种子萌发（seed germination）是指种子从 吸水到胚根突破种皮期间所发生的一系列生 理生化变化过程。
1.5
1.5
0.8
0.8
1.6
1.6
1.0 0.5 100
2 50000 5.8
30000 6.0
10 2 0.025 0.025 0.25 0.75 3.0 150 1 1 100 1
20000 5.5
（三）植物培养技术的应用
（1）花粉培养和单倍体育种
（2）快速无性繁殖材量的变化
●呼吸速率变化
分裂期对氧的需求很低，而G1期和G2期后期氧吸收量都很高。
精品课件
8
◆细胞分裂期的生理特点
●激素对细胞周期影响
★GA:加快G1到S期的过程 ★CTK:促进S期DNA的合成,诱导特殊蛋白质合成 ★IAA:分裂晚期促进rRNA合成 ★多胺:促进G1后期DNA合成 ★VB生素:促进细胞分裂
●细胞分裂期 ●细胞伸长期
●细胞分化期
精品课件
5
（一）细胞分裂生理
◆细胞周期： 从母细胞分裂后形成的子细胞到下次
再分裂成两个子细胞所需要的时间。
◆细胞周期包括分裂期与分裂间期
分裂期（M）：前、中、后、末 分裂间期：G1、S、G2
精品课件
6
精品课件
7
◆细胞分裂期的生理特点
（5）药用植物工厂化生产
（6）原生质体培养与体细胞杂交
（7）用于基础理论研究
精品课件
22
1
2
原生质融合过程
精品课件
3
23
第二节 种子的萌发
高等植物生长过程：
种子萌发—幼苗生长—开花结 果— 衰老死亡
精品课件
24
一、种子萌发的过程
种子萌发（seed germination）是指种子从 吸水到胚根突破种皮期间所发生的一系列生 理生化变化过程。
1.5
1.5
0.8
0.8
1.6
1.6
1.0 0.5 100
2 50000 5.8
30000 6.0
10 2 0.025 0.025 0.25 0.75 3.0 150 1 1 100 1
20000 5.5
（三）植物培养技术的应用
（1）花粉培养和单倍体育种
（2）快速无性繁殖材量的变化
●呼吸速率变化
分裂期对氧的需求很低，而G1期和G2期后期氧吸收量都很高。
精品课件
8
◆细胞分裂期的生理特点
●激素对细胞周期影响
★GA:加快G1到S期的过程 ★CTK:促进S期DNA的合成,诱导特殊蛋白质合成 ★IAA:分裂晚期促进rRNA合成 ★多胺:促进G1后期DNA合成 ★VB生素:促进细胞分裂
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所以干燥种子没有光敏色素反应，而用水浸 泡过的种子有光敏色素反应。
19
第三节 光敏色素的生理作用 和反应类型
一、光敏色素的生理作用 二、光敏色素和植物激素 三、光敏色素调节的反应类型
20
一、光敏色素的生理作用
光敏色素的生理作用甚为广泛，它影响植物一 生的形态建成，从种子萌发到开花、结果及衰老。
高等植物中一些由光敏色素控制的反应
8
表9-1 交替暴露在红光 (R)和远红光(FR)下莴苣种子萌发情况
光处理
R R-FR R-FR-R
萌发率（%）
70 6 74
光处理
萌发率（%）
R -FR-R-FR
6
R -FR-R-FR -R
76
R -FR-R-FR -R –FR 7
黑暗
红光
பைடு நூலகம்
远红光
图9-2莴苣种子在黑暗、红光和远红光下萌发情况
9
二、光敏色素的分布 光敏色素分布在植物各个器官中，黄化幼苗的光敏色
的。光照是最重要的体外调节因子，而植物激素可能 是最重要的体内调节因子。植物激素在光形态建成中
的作用，有时是中间调节物质，有时与光协同起作用。 ⒈红光处理可使植物体内自由IAA 含量减少。 ⒉光敏色素可能调节GA的生物合成或影响植物对GA的
敏感性。 ⒊红光刺激CTK含量提高。 ⒋红光抑制Eth生物合成，远红光促进Eth生物合成。 ⒌红光对ABA含量的影响研究不多。
⒈种子萌发 ⒍小叶运动 ⒒ 光周期 ⒗叶脱落
⒉弯钩张开 ⒎膜透性
⒓ 化诱导 ⒘ 块茎形成
⒊节间延长 ⒏向光敏感性 ⒔ 子叶张开 ⒙性别表现
⒋根原基起始 ⒐花色素形成 ⒕肉质花 ⒚单子叶植物叶
片展开
⒌叶分化和扩大 ⒑肉质形成 ⒖偏上性 ⒛节律现象
21
二、光敏色素和植物激素 植物的光形态建成是由体内和体外的多因子决定
⒋ Pr和 Pfr在不同光谱下可以相互转换。
吸收红光后
Pr
Pfr
吸收远红光后
⒌在Pr和 Pfr相互转换时，生色团吸光后，构象发生变化， 然后带动脱辅基蛋白构象变化。
12
光敏色素的吸收光谱 13
光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配 14
二、光敏色素基因和分子多型性 光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。不同基 因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有 不同的生理功能。 光敏色素蛋白质有不同的功能区域，N末端是 与生色团连接的区域，与光敏色素的光化学特性有 关。C末端与信号转导有关，两个蛋白质单体的相 互连接也发生在C 端。
暗中生长的植物表现出各种黄化特征，茎细 而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄白色，这 种现象称为暗形态建成。
在光形态建成过程中，光只作为一种信号去 激发受体，推动细胞内一系列反应，最终表现为 形态结构的变化。
4
光受体： 目前已知至少存在3种光受体：
⒈光敏色素 : 感受红光及远红光区域的光。 ⒉隐花色素 : 感受蓝光和近紫外光区域的光. ⒊UV-B受体: 感受紫外光B 区域的光
15
1. 光敏素的种类 光不稳定型（Ⅰ型）：主存在黄化苗中 光稳定型（Ⅱ型）：主存在绿色组织中 2. 编码光敏素的基因 拟南芥为例
PHYA PHYB PHYC PHYD PHYE
16
三、光敏色素的光化学转换 在活体中，这两种类型的光敏色素是平衡的。
这种平衡决定于光源的光波成分。 总光敏色素Ptot = Pr + Pfr 光稳定平衡 = [Pfr] / [Ptot] 不同波长的红光和远红光可组合成不同的混合
第九章 光形态建成
1
图9-1 白芥幼苗在光下和黑暗中生长情况
2
第一节 光敏色素的发现和分布 第二节 光敏色素的化学性质合光化学转换 第三节 光敏色素的生理作用和反应类型 第四节 光敏色素的作用机理 第五节 隐花色素 第六节 紫外光-B受体
3
定义： 依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，
最终汇集成组织和器官的建成，就称为光形态建 成。即光控制发育的过程。
22
三、光敏色素调节的反应类型 根据对光量的需求，可将光敏色素反应分为3种类型。 ⒈极低辐照度反应（very low influence response,VLFR）。
可被1~100nmol/m2的光诱导，在值仅为0.02 时就满足反应条件，即使在实验室的安全光下反应 都可能发生。
⑴幼苗经红光处理后，红光区域吸收减 少，远红光区域吸收增多；⑵如果用远红光 处理，则红光区域吸收增多，远红光区域吸 收消失。⑶红光和远红光轮流照射后，这种 吸收光谱可多次地可逆变化。
上述结果说明：这种红光-远红光可逆反 应的光受体可能是具有两种存在形式的单一 色素。之后成功分离出这种吸收红光-远红光 可逆转换的光受体，称之为光敏色素。
5
第一节 光敏色素的发现和分布
一、光敏色素的发现 二、光敏色素的分布
6
一、光敏色素的发现 1、莴苣种子萌发试验（1952）
红光促进种子发芽，而远红光逆转这个过程。 而且莴苣种子萌发百分率的高低以最后一次曝光波 长为准，在红光下萌发率高，在远红光下，萌发率 低。
7
2、黄化玉米幼苗的吸收光谱试验（1959）
11
一、光敏色素的化学性质
⒈是一种易溶于水的色素蛋白，相对分子量为2.5×105
⒉是由2个亚基组成的二聚体，每个亚基有两个组成部分： 生色团（具有独特的吸光特性）和脱辅基蛋白。
⒊有两种类型：红光吸收型(Pr,吸收高峰在660nm,生理失活 型)和远红光吸收型(Pfr，吸收高峰在730nm，生理激活 型).
素含量比绿色幼苗高20~100倍。禾本科植物的胚芽鞘尖端， 黄化豌豆幼苗的弯钩，各种植物的分生组织和根尖等部分 的光敏色素含量较多。
一般来说，蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏 色素。
细胞中，光敏色素分布在膜系统，胞质溶胶和细胞核 等部位。
10
第二节 光敏色素的化学性质 和光化学转换
一、光敏色素的化学性质 二、光敏色素基因和分子多型性 三、光敏色素的光化学转换
光，能得到各种值。 在自然条件下，决定植物光反应的值为0.01~
0.05 时就可以引起很显著的生理变化。
17
光敏色素的吸收光谱
18
前体 合成
660nm
Pr
Pfr
[X]
Pfr·X
730nm
生理反应
暗逆转 破坏
Pr与Pfr转变过程中，包括光反应和黑暗反应。 光化学反应局限于生色团，黑暗反应只有在含水条 件下才能发生。
19
第三节 光敏色素的生理作用 和反应类型
一、光敏色素的生理作用 二、光敏色素和植物激素 三、光敏色素调节的反应类型
20
一、光敏色素的生理作用
光敏色素的生理作用甚为广泛，它影响植物一 生的形态建成，从种子萌发到开花、结果及衰老。
高等植物中一些由光敏色素控制的反应
8
表9-1 交替暴露在红光 (R)和远红光(FR)下莴苣种子萌发情况
光处理
R R-FR R-FR-R
萌发率（%）
70 6 74
光处理
萌发率（%）
R -FR-R-FR
6
R -FR-R-FR -R
76
R -FR-R-FR -R –FR 7
黑暗
红光
பைடு நூலகம்
远红光
图9-2莴苣种子在黑暗、红光和远红光下萌发情况
9
二、光敏色素的分布 光敏色素分布在植物各个器官中，黄化幼苗的光敏色
的。光照是最重要的体外调节因子，而植物激素可能 是最重要的体内调节因子。植物激素在光形态建成中
的作用，有时是中间调节物质，有时与光协同起作用。 ⒈红光处理可使植物体内自由IAA 含量减少。 ⒉光敏色素可能调节GA的生物合成或影响植物对GA的
敏感性。 ⒊红光刺激CTK含量提高。 ⒋红光抑制Eth生物合成，远红光促进Eth生物合成。 ⒌红光对ABA含量的影响研究不多。
⒈种子萌发 ⒍小叶运动 ⒒ 光周期 ⒗叶脱落
⒉弯钩张开 ⒎膜透性
⒓ 化诱导 ⒘ 块茎形成
⒊节间延长 ⒏向光敏感性 ⒔ 子叶张开 ⒙性别表现
⒋根原基起始 ⒐花色素形成 ⒕肉质花 ⒚单子叶植物叶
片展开
⒌叶分化和扩大 ⒑肉质形成 ⒖偏上性 ⒛节律现象
21
二、光敏色素和植物激素 植物的光形态建成是由体内和体外的多因子决定
⒋ Pr和 Pfr在不同光谱下可以相互转换。
吸收红光后
Pr
Pfr
吸收远红光后
⒌在Pr和 Pfr相互转换时，生色团吸光后，构象发生变化， 然后带动脱辅基蛋白构象变化。
12
光敏色素的吸收光谱 13
光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配 14
二、光敏色素基因和分子多型性 光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。不同基 因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有 不同的生理功能。 光敏色素蛋白质有不同的功能区域，N末端是 与生色团连接的区域，与光敏色素的光化学特性有 关。C末端与信号转导有关，两个蛋白质单体的相 互连接也发生在C 端。
暗中生长的植物表现出各种黄化特征，茎细 而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄白色，这 种现象称为暗形态建成。
在光形态建成过程中，光只作为一种信号去 激发受体，推动细胞内一系列反应，最终表现为 形态结构的变化。
4
光受体： 目前已知至少存在3种光受体：
⒈光敏色素 : 感受红光及远红光区域的光。 ⒉隐花色素 : 感受蓝光和近紫外光区域的光. ⒊UV-B受体: 感受紫外光B 区域的光
15
1. 光敏素的种类 光不稳定型（Ⅰ型）：主存在黄化苗中 光稳定型（Ⅱ型）：主存在绿色组织中 2. 编码光敏素的基因 拟南芥为例
PHYA PHYB PHYC PHYD PHYE
16
三、光敏色素的光化学转换 在活体中，这两种类型的光敏色素是平衡的。
这种平衡决定于光源的光波成分。 总光敏色素Ptot = Pr + Pfr 光稳定平衡 = [Pfr] / [Ptot] 不同波长的红光和远红光可组合成不同的混合
第九章 光形态建成
1
图9-1 白芥幼苗在光下和黑暗中生长情况
2
第一节 光敏色素的发现和分布 第二节 光敏色素的化学性质合光化学转换 第三节 光敏色素的生理作用和反应类型 第四节 光敏色素的作用机理 第五节 隐花色素 第六节 紫外光-B受体
3
定义： 依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，
最终汇集成组织和器官的建成，就称为光形态建 成。即光控制发育的过程。
22
三、光敏色素调节的反应类型 根据对光量的需求，可将光敏色素反应分为3种类型。 ⒈极低辐照度反应（very low influence response,VLFR）。
可被1~100nmol/m2的光诱导，在值仅为0.02 时就满足反应条件，即使在实验室的安全光下反应 都可能发生。
⑴幼苗经红光处理后，红光区域吸收减 少，远红光区域吸收增多；⑵如果用远红光 处理，则红光区域吸收增多，远红光区域吸 收消失。⑶红光和远红光轮流照射后，这种 吸收光谱可多次地可逆变化。
上述结果说明：这种红光-远红光可逆反 应的光受体可能是具有两种存在形式的单一 色素。之后成功分离出这种吸收红光-远红光 可逆转换的光受体，称之为光敏色素。
5
第一节 光敏色素的发现和分布
一、光敏色素的发现 二、光敏色素的分布
6
一、光敏色素的发现 1、莴苣种子萌发试验（1952）
红光促进种子发芽，而远红光逆转这个过程。 而且莴苣种子萌发百分率的高低以最后一次曝光波 长为准，在红光下萌发率高，在远红光下，萌发率 低。
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2、黄化玉米幼苗的吸收光谱试验（1959）
11
一、光敏色素的化学性质
⒈是一种易溶于水的色素蛋白，相对分子量为2.5×105
⒉是由2个亚基组成的二聚体，每个亚基有两个组成部分： 生色团（具有独特的吸光特性）和脱辅基蛋白。
⒊有两种类型：红光吸收型(Pr,吸收高峰在660nm,生理失活 型)和远红光吸收型(Pfr，吸收高峰在730nm，生理激活 型).
素含量比绿色幼苗高20~100倍。禾本科植物的胚芽鞘尖端， 黄化豌豆幼苗的弯钩，各种植物的分生组织和根尖等部分 的光敏色素含量较多。
一般来说，蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏 色素。
细胞中，光敏色素分布在膜系统，胞质溶胶和细胞核 等部位。
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第二节 光敏色素的化学性质 和光化学转换
一、光敏色素的化学性质 二、光敏色素基因和分子多型性 三、光敏色素的光化学转换
光，能得到各种值。 在自然条件下，决定植物光反应的值为0.01~
0.05 时就可以引起很显著的生理变化。
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光敏色素的吸收光谱
18
前体 合成
660nm
Pr
Pfr
[X]
Pfr·X
730nm
生理反应
暗逆转 破坏
Pr与Pfr转变过程中，包括光反应和黑暗反应。 光化学反应局限于生色团，黑暗反应只有在含水条 件下才能发生。