植物对干旱胁迫生理反应的研究进展_田再民
植物抗旱性研究进展
植物抗旱性研究进展
植物的抗旱性研究已经取得了很大的进展，为我们更好地了解植物抗旱机制提供了重要的理论和实践依据。
本文将介绍近年来植物抗旱性研究的一些最新进展。
植物的根系结构和功能对于植物的抗旱性具有重要的影响。
根系的深度和广度决定了植物对水分资源的获取能力，根系的发育状况直接影响植物的干旱适应能力。
研究发现，适当增加植物的根系发育可以显著提高植物的抗旱性。
植物在面临干旱胁迫时会产生一系列的抗旱信号分子，从而启动一系列的防御反应。
这些抗旱信号分子包括脱落酸、脯氨酸、脂质类物质等。
研究人员通过遗传和分子生物学方法发现了一些与植物抗旱性密切相关的基因，如涉及抗氧化系统、脱水胁迫感应因子等。
进一步地，植物在干旱胁迫下会产生一系列的适应性变化，比如改变叶片的形态结构和生理特性，提高光合作用效率等。
研究人员发现，植物在面临干旱胁迫时，会通过增加叶片厚度、减少气孔开放程度和大小等途径来降低水分的蒸腾损失。
植物还可以调节膜脂组分和蛋白质的合成，从而提高对干旱的适应性。
植物抗旱性研究的发展还受到了新兴技术的推动。
利用遥感和无人机技术可以实时监测植物的生理状态和水分状况，为抗旱性研究提供了新的手段。
基因编辑技术的出现也为研究人员深入了解植物抗旱机制提供了新的途径。
近年来植物抗旱性研究取得了很大的进展，从根系结构和功能、抗旱信号传导、植物适应性变化、叶绿素荧光和水势调控等多个方面揭示了植物抗旱的机制。
新兴技术的应用也为植物抗旱性研究提供了新的手段和途径。
相信随着研究的深入开展，我们能够揭示更多关于植物抗旱性的奥秘，为农业生产和生态环境保护提供更好的理论指导和技术支持。
植物抗旱性研究进展
植物抗旱性研究进展植物是地球上生命的重要组成部分，而抗旱性是影响植物生长和发育的重要因素之一。
随着全球气候变暖的影响，干旱事件频繁发生，导致许多地区的农作物产量减少、土壤退化和生态系统失衡。
研究植物的抗旱性机制对于提高农作物产量、改善生态环境具有重要意义。
本文将对植物抗旱性研究的进展进行综述，并探讨未来可能的研究方向。
一、植物抗旱性的形成机制植物抗旱性的形成机制是一个复杂的过程，涉及到植物的生理学、生态学和遗传学多个层面。
在植物抗旱性的形成过程中，植物会通过一系列的生理生化反应来应对干旱胁迫，主要包括以下几个方面：1.根系结构调整：干旱条件下，植物会通过改变根系的形态和生理特性来增加水分吸收能力。
根系会增加毛细管根的数量和长度，以便更好地吸收土壤中的水分。
2.根系分泌物质的调节：植物在受到干旱胁迫时，会分泌一些特殊的物质，如植物激素和蛋白质，来调节根系的生长和发育，从而增强根系的水分吸收能力。
3.叶片气孔的调节：叶片气孔是植物进行气体交换的重要器官，也是水分蒸腾的主要通道。
在干旱条件下，植物会通过调节气孔的开闭程度来减少水分蒸腾，以保持水分平衡。
4.积累和调控抗氧化物质：干旱条件下，植物会积累大量的抗氧化物质，如超氧化物歧化酶、过氧化氢酶等，以应对氧化应激的损伤。
5.调控转录因子和蛋白质的表达：植物在受到干旱胁迫时，会产生一系列的转录因子和蛋白质，来调节相关基因的表达，从而增强植物的抗旱性。
以上几个方面是植物抗旱性形成机制中非常重要的环节，而不同植物种类之间可能存在着一定的差异，需要进一步的研究来揭示其中的分子机制。
二、植物抗旱性的研究方法为了深入研究植物抗旱性的机制，科学家们提出了许多研究方法，通过综合运用这些方法，可以更好地揭示植物抗旱性的形成机制。
以下是一些常用的研究方法：1.生理生化方法：生理生化方法是最直接的研究植物抗旱性的手段之一，可以通过测定植物的水分利用效率、叶片气孔导度、抗氧化物质的含量等指标来评估植物的抗旱性。
干旱胁迫下植物生理生化特性响应及其调控机制研究
干旱胁迫下植物生理生化特性响应及其调控机制研究干旱胁迫是全球范围内普遍存在的环境问题，对植物的生长发育和生产力产生了严重影响。
面对干旱胁迫，植物会展现出一系列的生理生化特性响应，以保证自身生存和正常生长发育。
在研究干旱胁迫下植物生理生化特性响应及其调控机制方面，我们需要加强对植物适应干旱环境的认识，以期设计出更智能化的植物育种策略。
一、干旱胁迫下植物的响应特性1. 植物水分利用效率降低水是植物生长发育所需的重要物质，当环境中的水分供应不足时，植物会出现水份不足的症状，如叶片变黄、萎蔫等。
为了适应干旱环境，植物会降低水分利用效率，减缓水分消耗速度，以保证能够长时间维持生存。
2. 植物的渗透压逐渐升高干旱胁迫下，环境中的水分供应不足，植物会通过提高自身的渗透压来增加水分吸收，以保证生命活动的进行。
植物会通过调控离子吸收和储存，提高渗透压水平。
此外，胞间液也会通过降低水分 potential 来提高渗透压。
3. 植物产生抗氧化剂以应对干旱胁迫干旱胁迫下，植物受到氧化应激的影响，因为存在大量的 ROS (活性氧物质)。
植物会产生一系列的抗氧化剂来应对干旱胁迫，以减少 ROS 对细胞的伤害。
多酚类、类胡萝卜素、维生素 C 和 E 等都属于植物产生的抗氧化剂。
二、植物干旱胁迫下的调控机制1. 植物利用植物激素进行调节植物激素是植物生理过程的控制因素，其中 ABA (脱落酸) 和 ET (乙烯) 在干旱胁迫中扮演着至关重要的角色。
ABA 可以调节根系生长和营养吸收，同时降低叶片腐烂物二级代谢产物，增加植物的耐旱性。
而 ET 可以加速植物生长发育，增加根系活力。
2. 转录因子的调控转录因子是调控植物基因表达谱的重要因素，它可以控制植物对干旱的响应。
目前已经发现不少的转录因子对干旱胁迫有着显著的调控作用，如MYB、WRKY、NAC 等，对于这些转录因子的调控研究有助于理解各种信号通路之间的关系。
3. 协同作用的调控机制在植物的生长发育过程中，不同的生理生化模块相互作用，交错集成，这种协同作用是动态的，而且也和所处的环境有关。
植物抗旱性研究进展
植物抗旱性研究进展植物抗旱性研究是植物生理学领域的重要研究方向之一，目的是为了解植物如何适应干旱环境，提高植物的抗旱能力。
近年来，随着气候变暖和干旱事件的增加，植物抗旱性研究引起了广泛关注。
本文将介绍目前植物抗旱性研究的一些进展。
研究人员对植物抗旱性的遗传基础进行了深入研究。
通过对不同植物品种的抗旱性进行比较分析，发现不同品种之间存在显著的抗旱性差异。
通过遗传学研究，确定了一些抗旱相关基因，并利用基因工程技术将这些基因导入到普通品种中，提高了植物的抗旱性。
研究人员发现，植物在干旱胁迫下会产生一系列生理和生化反应，以应对干旱环境。
植物会调节叶片气孔的开闭来减少蒸腾作用，降低水分流失。
植物还会合成一些保护性物质，如脯氨酸和抗氧化剂，以抵抗干旱胁迫引起的氧化损伤。
研究人员通过对这些抗旱适应机制的研究，为提高植物的抗旱性提供了理论依据。
然后，利用生物技术手段改良植物抗旱性是当前的研究热点之一。
通过转基因技术，将具有强抗旱能力的基因导入到经济作物中，使其获得较强的抗旱能力，并提高产量。
研究人员还利用CRISPR/Cas9基因编辑技术，对植物抗旱相关基因进行精准编辑，以提高植物的抗旱性。
研究人员通过模拟实验和野外观测，研究了不同植物在干旱胁迫下的适应策略。
沙漠植物通常具有较强的适应干旱能力，它们能够通过改变根系结构来增加水分吸收能力，并且能够快速启动抗旱适应机制。
研究人员通过对这些沙漠植物的研究，为开发具有较强抗旱能力的农作物品种提供了参考。
植物抗旱性研究的进展为我们理解植物适应干旱环境的机制提供了重要参考。
未来，研究人员还需要进一步深入研究植物抗旱性的分子机制，并结合实际应用，开发出更多高抗旱性的植物品种，以应对日益恶化的干旱环境。
植物对干旱胁迫的生理生态响应及其研究进展
干旱作为影响作物生长发育、基因表达、分布以及产量品质的重要因素之一，严重限制了作物的大面积扩展。
植物对干旱的适应能力不仅与干旱强度、速度有关，而且更受其自身基因的调控。
在一定干旱阀值（drought threshold）胁迫范围内，很多植物能够进行相关抗旱基因的表达，随之产生一系列生理、生化及形态结构等方面的变化，从而显现出抗旱性的综合性状。
因此，从植物本身出发，深入研究植物的抗旱机理，揭示其抗旱特性，提高植物品种的抗旱耐旱能力，以降低作物栽培的用水量，同时最大程度提高作物的产量和品质，科学选育适宜广大干旱、半干旱地区种植的优良作物品种，已成为国内外专家学者们所特别关注和研究的热点问题，对于水资源的合理利用和生态环境的改善均有着重要的意义。
干旱作为植物所遭受的所有非生物胁迫中损害最为严重的不利因素，直接影响世界农业的生产。
据统计资料表明：中国农田耗水量大约占全国总耗水量的80%，而中国受旱农田面积由20世纪70年代的1 134万hm2增长到90年代的2 667万hm2，全国农田灌溉区每年缺水量约300亿m3[1-2]。
目前，生存资源、环境与农业可持续发展之间的矛盾日益突出，这就要求人们更应高度重视农业综合开发过程中作物逆境生物学的基础研究。
1 干旱胁迫对植物生长指标的影响1.1 干旱胁迫对根系活力的影响植物根系的活力是体现植物根系吸收功能、合成能力、氧化还原能力以及生长发育情况的综合指标，能够从本质上反应植物根系生长与土壤水分及其环境之间的动态变化关系，因此，保证一个深层、分散、具有活力的根系是植物耐旱避旱的重要因素之一。
有研究表明：当植物生长受到干旱胁迫时，高羊茅（Festuca arundinacea）的根死亡率升高，其中土壤表层的根死亡率最高[3-4]。
当土壤含水量低于一定程度时，随着胁迫时间的增长，根系活力逐渐不足以维持生命而使植物不可逆转地彻底死亡[5]。
由此可见，根系活力和土壤的相对含水量与植物的抗旱性密切相关。
植物对干旱胁迫的响应研究进展
植物对干旱胁迫的响应研究进展一、本文概述干旱胁迫是全球气候变化背景下植物经常面临的一种环境压力，它不仅影响植物的生长和发育，还可能对植物的生存造成威胁。
因此，深入了解植物对干旱胁迫的响应机制，对于提高植物的抗逆性、优化农业生产和保护生态环境具有重要意义。
本文旨在综述近年来植物对干旱胁迫响应的研究进展，包括植物在干旱胁迫下的生理生化变化、分子生物学机制以及抗旱性改良等方面的研究成果，以期为未来的植物抗旱性研究提供参考和借鉴。
本文将概述干旱胁迫对植物生长发育的影响，包括水分亏缺对植物形态结构、生理功能和代谢过程的影响。
我们将重点介绍植物在干旱胁迫下的响应机制，包括植物激素、转录因子、基因表达调控以及信号转导等方面的研究进展。
我们还将综述植物抗旱性改良的研究现状，包括传统育种、基因工程和组学技术在抗旱性改良中的应用。
我们将对植物抗旱性研究的前景进行展望，探讨未来研究方向和挑战。
通过本文的综述，我们期望能够为读者提供一个全面的视角，以了解植物对干旱胁迫响应的研究现状和发展趋势，为植物抗旱性研究和实践提供有益的参考和启示。
二、植物干旱胁迫的生理生态响应植物在面对干旱胁迫时，会表现出一系列的生理生态响应。
这些响应旨在最大限度地减少水分损失，提高水分利用效率，以及维持生命活动的正常进行。
在形态学方面，植物会通过减少叶片数量和大小，降低叶面积指数，以及增加叶片厚度和角质层等方式，来减少水分蒸发和蒸腾作用。
根系也会发生适应性变化，如增加根长、根表面积和根毛数量，以扩大水分吸收的范围和效率。
在生理方面，植物会通过调整气孔开闭，降低蒸腾拉力，以减少水分流失。
同时，植物还会提高叶片细胞液的浓度，如增加脯氨酸等溶质的含量，以降低渗透势，增强保水能力。
植物还会通过调节光合作用的速率和途径，以及调整呼吸作用等，以适应干旱环境下的能量代谢需求。
在分子层面，植物会表达一系列与干旱胁迫相关的基因，编码如转录因子、蛋白激酶、水解酶等抗旱相关蛋白，以调节和响应干旱胁迫。
植物抗旱性研究进展
植物抗旱性研究进展随着气候的变化和人类活动的影响，干旱已经成为全球范围内一个严重的环境问题。
干旱给农业生产和生态系统带来了严重的影响，因此研究植物的抗旱性已经成为植物生物学和生态学领域的热点之一。
近年来，科研人员通过多种途径和方法，取得了一些重要的研究进展，为提高植物的抗旱性提供了新的思路和途径。
本文将综述植物抗旱性研究的最新进展，包括植物抗旱分子机制、抗旱物质和抗旱基因的发现及应用，以及植物抗旱育种的新方法。
植物抗旱的分子机制是指植物在干旱胁迫下，通过一系列生理和生化反应，调节和维持细胞内外环境稳定，以适应干旱环境。
近年来，通过分子生物学、生物化学和遗传学等技术手段的研究，科研人员已经揭示出了一些重要的植物抗旱分子机制。
植物抗旱蛋白的研究取得了一些重要进展。
研究发现，一些蛋白质在干旱胁迫下会显著增加表达，起到调节细胞渗透压、稳定膜蛋白质和保护酶等作用，从而增强植物的抗旱能力。
还发现了一些抗旱相关的转录因子和信号转导通路，在植物抗旱过程中发挥着重要的作用。
植物抗旱与植物激素的关系也是研究的热点之一。
植物激素在植物生长发育和逆境胁迫响应中起着重要调节作用。
近年来，研究人员发现植物抗旱过程中，脱落酸、赤霉素、乙烯、脱落酸和生长素等植物激素的合成和信号转导通路发生了一系列的变化，从而调节植物的抗旱能力。
植物抗旱还与抗氧化系统密切相关。
在干旱条件下，植物会产生大量的活性氧自由基，造成细胞膜脂质过氧化、蛋白质氧化和DNA损伤等，从而影响植物的生长和发育。
植物通过活性氧清除酶系统和非酶抗氧化物质等抗氧化系统，来清除过氧化物质，维持细胞内稳态，增强植物的抗旱能力。
二、抗旱物质和抗旱基因的发现及应用除了研究植物抗旱的分子机制之外，科研人员还通过对一些抗旱物质和抗旱基因的研究，为提高植物的抗旱性提供了新的途径和方法。
一些抗旱物质的研究取得了一些重要的进展。
脯氨酸是植物细胞内的重要生理活性物质，具有调节渗透压、稳定膜蛋白质和清除活性氧的作用，因此被认为是一种重要的抗旱物质。
植物干旱胁迫响应机制的生物学研究
植物干旱胁迫响应机制的生物学研究植物在生长过程中会遭受各种环境压力，其中干旱胁迫是影响植物生长发育的主要因素之一。
随着全球气候变化的加剧，干旱情况将更加突出。
因此，研究植物在干旱胁迫下的响应机制对于提高植物的耐旱能力有着重要的意义。
一、植物干旱胁迫的响应机制植物在受到干旱胁迫时会产生许多生理和生化反应，这些反应对于植物的适应和生存至关重要。
干旱胁迫导致植物体内水分量下降，从而影响植物各项生理过程的正常进行，如光合作用、呼吸作用、蒸腾作用等。
为了适应干旱环境，植物会通过转录调控、信号传导和代谢物质积累等多种途径调节其生理和生化过程。
1、ABA的合成与积累ABA（Abscisic acid）是植物鉴别外界干旱胁迫的主要信号分子之一，其合成和积累过程对植物的适应具有重要的作用。
ABA的合成路径较为复杂，包括脱落酸（OPDA）、半胱氨酸、乙醇和C13-HSL等化合物的合成过程。
在干旱环境下，ABA的合成量会显著提高并积累于植物的各个器官中，从而触发植物体内一系列的响应机制。
2、开、闭孔调节植物的蒸腾作用是通过开、闭孔的调节实现的，而开、闭孔的调节是干旱胁迫下植物生理反应的一个重要组成部分。
干旱胁迫使植物体内水分含量减少，从而引发植物体内ABA水平的升高，ABA能够诱导影响细胞质蛋白水通道和其他通道的质膜蛋白质的表达，从而促进开孔发生，以释放过多积累的水分。
3、ROS代谢的响应由于干旱下水分蒸发，会导致植物细胞内压力变化，从而引起氧气代谢损伤及过度发生。
植物体内ROS（Reactive Oxygen Species）的增加与植物体内的抗氧化酶相关，如超氧化物歧化酶和过氧化物酶，这些抗氧化酶可调控ROS生成和代谢过程。
在干旱胁迫下，植物体内ROS的积累不仅会导致生物大分子的氧化损伤，而且还可以促进植物ABA合成和响应，从而调节植物在干旱环境中的适应性。
二、植物干旱胁迫响应机制的分子基础随着科学技术的发展，越来越多的研究表明，植物干旱胁迫响应机制与植物体内信号传导和调节分子之间的复杂互动有密切关系。
植物干旱胁迫响应的研究进展
植物干旱胁迫响应的研究进展作者：温琦赵文博张幽静来源：《江苏农业科学》2020年第12期摘要：干旱是影响植物正常生长发育和限制作物产量的主要非生物胁迫之一，会影响植物的生长、发育和繁殖等生命活动，同时也是研究得较多的逆境因子之一。
当土壤中的水分不能满足植物生长所需时，就会形成干旱的环境，而植物在受到干旱胁迫时，可以通过细胞对干旱信号的感知和传递来调节基因的表达并产生新的蛋白质，从而引起大量形态学、生理学和生物化学的变化。
本文通过对干旱胁迫下植物的生理生化指标、植物激素以及相关抗性基因和蛋白的变化进行综述，以期为耐旱植物品种的研究及抗性植株的培育提供理论参考。
关键词：植物;干旱胁迫;生理生化;植物激素;抗旱性由于植物只能固定在原始的生长环境中，因此，植物在整个生长和发育过程中容易受到各种非生物环境胁迫的影响，如盐渍、湿涝、高温、低温、重金属离子和干旱等[1]。
其中，干旱是影响植物正常生长发育和限制作物产量的主要非生物胁迫因子之一。
目前，世界陆地面积的1/3处于干旱或半干旱状态，干旱问题已经是一个普遍的问题。
同时，干旱也是限制作物产量的一个非常重要的影响因素，有报道表明，每年因干旱导致的作物减产达50%以上[2-4]。
作为一种多维胁迫，干旱可以引起植物中一系列从表型、生理学、生物化学和分子水平的变化，严重的干旱会导致光合作用终止和代谢紊乱，最终导致植物死亡[5]。
因此，对植物抗旱的研究显得尤为重要，探索植物的抗旱性对于研究植物的耐旱机制及培育耐旱植物新品种具有重要意义。
1 干旱胁迫下植物表型的变化植物对干旱胁迫的反应可以通过植物的表型来鉴定，主要依据植物在干旱条件下根系、叶片结构的变化等。
例如，水稻根系通过增加导管数量从而促进水分运输效率的提高，可以帮助植株抵御干旱[6]。
此外，根系分支与密度的增加也可促进水稻根系吸水，从而提高植株的抗旱性[7]。
有研究结果表明，大麦叶片气孔密度的减小可以增强其对缺水胁迫的耐受性，从而响应干旱胁迫[8]。
干旱胁迫及植物抗旱性的研究进展
新疆农业大学专业文献综述题目: 干旱胁迫及植物抗旱性的研究进展姓名: 库热·巴吐尔学院: 林学与园艺学院专业: 园艺（特色经济林）班级: 041班学号: 043231142指导教师: 海利力·库尔班职称: 教授2008年12月19日干旱胁迫及植物抗旱性的研究进展摘要：干旱(水分亏缺)是我国北方沙漠化地区植物生长季的主要环境胁迫因子。
本文从植物干旱的种类，植物对水分胁迫的生理反应，抗旱机理，植物水分胁迫的研究方法等几个方面，探讨植物抗旱研究的进展，存在问题及发展趋势，和干旱和高温在生理水平对植物光合作用影响机制的最新研究进展进行了综述，并对以后的相关研究进行了一些分析。
关键词：干旱胁迫；植物抗旱性，干旱机制干早(Drought)是限制植物生长发育，基因表达和产量的重要因子[1-4]，是气象与环境质量的指标，是指在无灌溉条件下，长期无雨或少雨，气温高，湿度小，土壤水分不能满足农作物的需要,使作物的正常生长受到抑制，甚至枯死,造成减产或无收的一种自然现象，一般分为大气干旱和土壤干早[5-6]。
全球干旱半干旱地区约占陆地面积的35%遍及世界60多个国家和地区。
我国是一个干旱和半干旱面积很大的国家，干旱半干旱的面积约占国土面积的52.5%,其中干旱地区占30.8%，半干旱地区占21.7%[7]。
植物的抗旱性是指植物在大气或土壤干旱条件下生存和形成产量的能力，抗旱性鉴定就是按植物抗旱能力大小进行鉴定，评价的过程[8-10]。
前人对于植物抗旱性的研究作了大量的工作，并在许多方面取得了突破性进展，为干旱半干旱地区的农林业生产提供了理论基础。
但这些研究都具有一定的局限性，主要表现为现有研究结果多数是针对植物某个或几个方面进行研究，如某些生理或生化指标，而这些研究指标只在某一时间范围内起有限的作用，用这些具有时间限制的少数几个指标来阐明植物抗旱的途径，方式和机理，或进行耐旱性评价都难以反映植物的真实情况，甚至会使某些最关键的问题被忽略。
干旱胁迫抑制作物光合作用机理研究进展
干旱胁迫抑制作物光合作用机理研究进展作者：汪本福，黄金鹏，杨晓龙，程建平，赵锋，陈少愚来源：《湖北农业科学》2014年第23期摘要：从叶绿体色素、叶绿素荧光动力学、光合酶、活性氧代谢等方面阐述了干旱胁迫降低作物光合作用的气孔限制和非气孔限制原因。
现有的研究表明，在作物遭受轻度和中度干旱胁迫时，光合作用下降的主要原因是气孔限制，即气孔导度下降，导致胞间CO2浓度下降，进而降低光合速率;在重度胁迫时，光合作用下降的主要原因是非气孔限制，即光合器官的光合活性下降，非气孔限制影响因素较复杂。
要深入了解干旱胁迫降低光合作用的机理，除了加强形态、生理水平的研究外，还要从分子生物技术水平研究干旱胁迫对光合作用的影响及各相关生理过程，利用基因工程手段，选育新的耐旱高光效品种。
关键词：干旱胁迫;光合作用;气孔限制;非气孔限制中图分类号：S311;Q945.11 ; ; ; ;文献标识码：A ; ; ; ;文章编号：0439-8114（2014）23-5628-05DOI：10.14088/ki.issn0439-8114.2014.23.003干旱是农业生产中普遍存在的问题，中国每年因干旱造成作物减产达700亿～800亿kg，超过了其他逆境因素减产的总和[1]。
干旱胁迫导致作物减产主要是通过影响作物叶片的光合功能，使光合作用受到抑制，进而使作物减产。
干旱对光合作用的抑制机制前人已做了深入研究，但由于干旱胁迫的作物和胁迫环境的不同，目前的结论还存在一些争议，吕金印等[2]、严平等[3]通过研究干旱胁迫条件下小麦光合作用下降的机理，认为主要是由于气孔导度下降所致。
但Boyer等[4]报道认为光合作用受抑制是来自光合器官光合活性的下降。
随着对干旱胁迫研究的不断深入，有学者发现，在轻度胁迫时，光合速率降低的根本原因在于气孔导度的下降，导致胞间CO2浓度下降（Ci），光合作用随之下降，即光合作用的气孔限制;而在严重胁迫下，光合速率降低的根本原因在于光合器官的叶绿素解体[5]、光系统Ⅱ活性下降[6]、RuBP 羧化酶活性受到抑制[7]等非气孔因素，即光合作用的非气孔限制[8-10]，这一观点得到很多研究结果的支持[11，12]。
植物抗旱性研究进展
植物抗旱性研究进展植物抗旱性研究一直以来是植物科学领域的热点之一。
随着全球气候变暖和水资源日益紧缺，对植物抗旱性的研究变得尤为重要。
植物抗旱性研究的进展不仅有助于揭示植物生理机制，还能为改良植物品种、提高农作物产量和抵御干旱等极端环境提供重要理论支持。
在这篇文章中，我们将系统介绍植物抗旱性研究的最新进展，希望能为相关领域的研究者和读者提供一些参考。
一、植物抗旱机制的研究现状植物抗旱性是植物对干旱胁迫的适应能力，其主要包括植物在调节水分代谢、保护细胞膜完整性、维持气孔功能和调节生长发育等方面的生理和生化机制。
近年来，大量的研究表明，植物抗旱性是一个复杂的生物学过程，其调控机制涉及到多个信号传导途径和调控网络。
1. 植物抗旱相关基因的克隆和功能分析植物抗旱性的分子机制一直以来都备受关注。
在过去的几十年里，研究人员已经克隆和鉴定了大量与植物抗旱性相关的基因。
通过对这些基因的功能解析，科研人员已经初步揭示了植物抗旱性的调控机制。
目前，植物抗旱性研究中最具有代表性的基因包括：ABA合成相关基因NCED、激活子结合蛋白(bZIP)、转录因子DREB、LEA蛋白、脱落酸相关基因等。
这些基因在植物的抗旱过程中发挥着重要的作用，其中ABA合成相关基因NCED和激活子结合蛋白(bZIP)等基因参与了植物的胁迫信号转导和保护细胞膜完整性，而转录因子DREB和LEA蛋白则参与了植物体内的胁迫蛋白的表达和水分调节。
除了这些已知的抗旱相关基因，近年来高通量测序技术的发展使得研究者可以更加全面地分析植物基因组水平上的抗旱基因。
这些研究不仅有助于发现植物抗旱性的新机制，还能为植物品种的改良和优化提供一定的基因资源。
2. 植物抗旱蛋白的结构与功能解析植物中存在大量与抗旱相关的蛋白，其中包括保护性蛋白（如LEA蛋白、脱落酸相关蛋白）、胁迫信号转导蛋白（如激活子结合蛋白、植物生长素蛋白）、调节蛋白（如气孔调控蛋白、胁迫响应转录因子）等。
植物抗旱性研究进展
植物抗旱性研究进展植物抗旱性研究是植物生理学、植物生态学及植物分子生物学等多个研究领域的重要内容之一。
随着全球气候变化的加剧，干旱逐渐成为困扰世界各地农业生产的重要问题之一。
研究植物的抗旱性能，找到具有良好抗旱性的植物品种以及相关的分子机制，对于改良作物品质和提高农业生产具有重要意义。
本文将对植物抗旱性研究的进展进行综述。
植物抗旱性是指植物在干旱胁迫下能够维持正常的生理功能和生长发育。
植物对抗旱胁迫的能力与其形态、生理、生化以及分子遗传等多种因素有关。
研究发现，植物的根系结构和根系分泌物的特性与植物的抗旱性密切相关。
根系结构的可塑性以及根系的分氧阈值是影响植物抗旱性的重要因素之一。
植物的抗旱性还与其叶片的蒸腾作用、根系和叶片之间的水分平衡、保护性物质的积累以及抗氧化系统的活性等因素有关。
目前，研究人员在植物抗旱性方面主要从以下几个方向展开研究：利用遗传改良的方法筛选出抗旱性强的植物品种。
通过对大量植物种质资源的筛选和鉴定，发现了一些优良的抗旱品种，并利用其进行遗传改良，培育出了更具抗旱性的新品种。
研究植物抗旱性的分子机制。
通过对植物在干旱胁迫下的基因表达变化进行分析，发现了一系列与植物抗旱性相关的基因。
这些基因编码的蛋白质参与了诸多与植物抗旱性相关的生理生化过程。
研究人员还通过转基因技术对植物进行抗旱性的改良。
转基因技术能够通过外源基因的导入来增强植物的抗旱性。
通过引入编码抗旱蛋白质的基因，如为HSP70、LEA等，能够提高植物的抗旱性能。
转基因技术在应用上仍存在一定的争议和风险，因此在开展相关研究时需要更加慎重。
植物抗旱性研究取得了一些重要的进展，但与植物抗旱性相关的机制仍然不够清楚。
今后的研究需要进一步深入挖掘植物抗旱性的分子机制，探索新的抗旱基因和抗旱蛋白质，并加强与转基因技术的结合，培育更具抗旱性的植物品种，以解决不断加剧的干旱问题。
植物抗旱性研究进展
植物抗旱性研究进展植物抗旱性是指植物在干旱或水分不足的环境条件下仍能维持正常生长和代谢活动的能力。
随着全球气候变化的加剧，干旱问题越来越突出，寻找具有较强抗旱性的植物对于解决干旱问题具有重要意义。
本文将对植物抗旱性研究的进展进行综述。
植物抗旱性的研究可以从植物对水分环境的适应角度进行。
植物可以通过调节根系生长来适应不同水分条件，比如在干旱环境下，植物可以增加根系的生长以获取更多的水分。
植物还可以通过建立与水分相关的信号通路来调节茎、叶和根等组织的生长和发育，以应对干旱胁迫。
植物抗旱性的研究还可以从植物的生理和分子水平进行。
生理研究可以揭示植物干旱胁迫下的生理生化过程，如植物的水分平衡调节、抗氧化剂系统的活性和抗氧化酶的表达等。
分子研究可以从基因水平上解析植物的抗旱机制，如研究参与抗旱反应的基因家族和转录因子等。
研究发现，一些抗旱相关基因如ABA信号通路和LEA蛋白等在植物的抗旱反应中起到了重要的作用。
植物抗旱性的研究还可以从植物与微生物共生关系的角度进行。
植物与根际微生物的共生关系在提高植物的抗旱性方面起到了重要作用。
一方面，植物与共生菌根真菌形成的菌根结构可以增加植物的吸水能力，提高抗旱性。
植物与一些根际细菌共生可以促进植物的生长和发育，提高植物的抗旱能力。
植物抗旱性的研究还可以从遗传改良的角度进行。
通过研究植物的遗传多样性和抗旱性状的遗传基础，可以利用遗传改良手段培育出具有较高抗旱性的植物品种。
在基因工程领域，研究人员也利用转基因技术引入抗旱相关基因，从而提高植物的抗旱能力。
植物抗旱性研究已经取得了一定的进展，但仍然存在许多未解之谜。
今后的研究可以从多个层面继续深入探索，以更好地理解植物抗旱机制，为解决干旱问题提供更有效的策略。
干旱胁迫对作物生理特性影响的研究进展
下降到 ２Ｐ 时几乎无变化 。徐世昌等在玉米的研究 中发 ０ａ
现， 玉米的 暗呼 吸随干旱 胁迫 强度 的增强 而逐渐 下降 ， 而光
下降的主பைடு நூலகம்原因不同。干旱对作物光合作用的影响，早在
１ 世 纪人们 就开 始研究 ，近年来 的大 量研 究结 果表 明 ， ９ 作 物 在遭受 干旱逆 境后 光合速率 明显 下降 。早期关 于 干旱胁 迫对光合 作用 影响 的研究 多集 中于气孑 ，认为 气孔关 闭 引 Ｌ
非是光合速率下降的主要原因，非气孔因素显著地抑制了
力的环境胁迫。广义的水分胁迫包括有关水分所引起的影
光合作用。有研究报道 ， 轻度干旱胁迫下 ， 光合作用下降的 主要原 因是气孔调节引起 Ｃ Ｏ 亏缺所致 ，而严重土壤干旱
响到植物生活的诸种胁迫 ， 例如干旱 、 涝害、 高温 、 低温 、 盐 胁迫下，光合作用下降的主要原因则是叶肉细胞或叶绿体 渍、 冷害 、 冻害等许多环境也都会破坏植物的水分代谢 ， 使 等光合器官的光化学活性下降而引起植物光合作用受阻。
幼苗 的呼 吸速 率则 随着干 旱胁 迫的加 强或 叶片水势 的降低 而一起 下 降。也有研 究发现 某些植 物材 料 的呼吸作 用对 于
。
另有研究证实 ， 气孔阻力也受土壤含水量的影响， 它与
土壤 含水量 之间为 二次 曲线 的关 系 ，随着土壤 干旱 胁迫 的 加剧 ， 阻力 明显增 大 。 气孔
蒸腾速率下降幅度增大 ，不同的植物蒸腾速率下降的速率
也不 同 。 ｏ ｎ Ｍ ｒ 等在 研究干 旱对豌 豆 的影响 时发现 ， ａ 当叶片
气 孔调节 是干旱 胁迫 下植 物适应环 境 、抵 御 干旱 的机
制之一。干旱条件下气孔关闭可以最大程度地减少水分损 失， 限制水分过度散失引起植物组织损伤， 与此 同时 ， 植物
植物干旱胁迫响应机制研究进展
植物干旱胁迫响应机制研究进展一、本文概述随着全球气候变化的加剧，干旱成为影响植物生长和产量的主要环境因子之一。
植物干旱胁迫响应机制是植物生物学领域的研究热点，对于提高植物抗旱性和农业生产具有重要意义。
本文综述了近年来植物干旱胁迫响应机制的研究进展，包括干旱胁迫对植物生理生化特性的影响、干旱胁迫下植物信号转导途径的调控机制、以及植物抗旱性基因工程的研究与应用等方面。
通过对这些内容的梳理和分析，旨在为深入理解植物干旱胁迫响应机制提供理论支持，并为植物抗旱性育种和农业生产提供新的思路和方法。
二、干旱胁迫对植物生理生化的影响干旱胁迫是植物在生长过程中经常遇到的一种非生物胁迫，它会对植物的生理生化过程产生深远影响。
这些影响主要体现在植物的光合作用、呼吸作用、物质代谢和抗氧化系统等方面。
干旱胁迫会降低植物的光合作用效率。
干旱会导致植物叶片气孔关闭，从而减少二氧化碳的供应，影响光合作用的进行。
干旱还会影响叶绿素的合成和稳定性，进一步降低光合效率。
干旱胁迫会改变植物的呼吸作用。
在干旱条件下，植物会通过增加呼吸作用来应对能量需求的增加。
然而，过度的呼吸作用会消耗大量的能量和有机物，对植物的生长和发育产生不利影响。
干旱胁迫还会影响植物的物质代谢。
在干旱条件下，植物会优先保证生命活动必需的物质合成，如脯氨酸、甜菜碱等渗透调节物质的合成会增加，以增强植物的抗旱性。
同时，一些非必需物质的合成可能会受到抑制，以节省能量和物质。
干旱胁迫会对植物的抗氧化系统产生影响。
干旱会导致植物体内活性氧（ROS）的产生增加，对植物细胞造成氧化损伤。
为了应对这种氧化压力，植物会增强抗氧化系统的活性，如增加超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）等抗氧化酶的活性，以清除ROS，保护细胞免受损伤。
干旱胁迫对植物的生理生化过程产生了广泛而深远的影响。
为了更好地应对干旱胁迫，植物需要调整自身的生理生化过程，以适应环境压力，保证正常的生长和发育。
药用植物在干旱胁迫下生长代谢变化规律及应答机制的研究进展
药用植物在干旱胁迫下生长代谢变化规律及应答机制的研究进展作者：司灿张君毅徐护朝来源：《中国中药杂志》2014年第13期[摘要] 干旱胁迫对药用植物的生长发育﹑生理生化以及次生代谢具有显著的影响，它能够抑制药用植物的生长发育，但是会促进其分泌次生代谢产物｡同时研究还发现药用植物能够利用ABA信号途径和分泌渗透物质来应答干旱胁迫，减少胁迫所带来的危害｡该文综述了药用植物在干旱胁迫下的生长﹑生理生化变化﹑次生代谢和应答机制，以期为研究药用植物和干旱胁迫的关系提供参考｡[关键词] 干旱胁迫；药用植物；次生代谢；ABA；渗透物质[收稿日期] 2013-12-07[基金项目] 福建省农业科技重点项目（2009N0041）；福建省自然科学基金项目（2009J05078）；中央高校基本科研业务费项目（JB-ZR1115）[通信作者] 张君毅，副教授，硕士生导师，研究方向为药用资源开发与利用， E-mail：junyi@[作者简介] 司灿，硕士研究生，E-mail：cans2013@药用植物在生长过程中，会遇到各种生物和非生物因素影响，前者包括真菌﹑细菌﹑病毒等[1]，后者包括温度﹑盐度﹑光照﹑水分等[2]，其中水分的影响尤为显著｡我国幅员辽阔，南北地区间水资源分布严重不平衡，据《中国气象报》统计，全国干旱区面积约为493万km2，占国土面积一半以上，所以干旱是对药用植物有较大影响的非生物因素之一[3]｡胁迫与药用植物之间密不可分，黄璐琦等[4]发现胁迫虽然会抑制中药材的生长发育，却能促进次生代谢产物的合成，更加有利于道地药材的形成｡次生代谢产物的积累是道地药材研究的热点之一，也是中药材生产的目的所在｡干旱胁迫会影响中药材的生长发育，同时也能刺激其分泌次生代谢产物｡近些年，我国中药材在生长过程中频繁遭受干旱的危害，而研究药用植物对干旱胁迫的应答机制会为解决中药材问题提供一个崭新的途径｡基于此，本文收集药用植物和干旱胁迫相关文献，总结了药用植物在干旱胁迫下的生长代谢规律和应答机制，为进一步的研究提供参考｡1 干旱胁迫下药用植物的生长和生理生化变化1.1 干旱胁迫下药用植物的生长变化在药用植物生长过程中，当根部吸收的水分无法满足正常生命活动需求或叶片蒸腾速率大于根部吸收速率时，便会遭遇干旱胁迫｡遭遇干旱时，洋甘菊株高﹑干重等会减少[5]，春石斛叶片气孔密度及气孔长度会出现不同程度的下降[6]，百里香叶绿素a和b以及类胡萝卜素含量会下降[7]，大麻蒸腾速率和气孔导度也会降低[8]｡苋叶片中自由水含量下降，结合水含量上升，通过降低细胞新陈代谢水平，增强对干旱环境的适应能力[9]｡1.2 干旱胁迫下药用植物的生理生化变化干旱胁迫下，鼠尾草体内会产生大量超氧阴离子，对细胞产生毒害作用，甚至导致细胞死亡[10]｡活性氧（ROS）会引起药用植物体内保护酶活性的提高，Choudhary等[11]对多种药用植物的保护酶活性进行了测定，发现芒果中的抗坏血酸氧化酶（APX）活性最高，印度苦楝树中的愈创木酚过氧化物酶活性最高，海南蒲桃中的过氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（CAT）等活性最高｡当干旱胁迫进一步加重时，活性氧自由基会造成苋细胞膜膜脂过氧化，生成丙二醛（MDA）等物质[9]，MDA浓度是判断胁迫下药用植物细胞膜脂过氧化程度的一个指标[12]，会随着干旱作用时间延长而升高[13]｡干旱胁迫分为轻度，中度和重度3个层次[7]，周洁等[13]研究干旱胁迫下苍术幼苗生理变化规律时发现当胁迫程度逐渐加大时，苍术幼苗细胞内的SOD，POD，CAT，抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性表现出先升高后降低的变化趋势，MDA浓度呈现先下降后上升的趋势｡Sun等[9]发现在中度胁迫下，苋细胞内各种保护酶浓度最高，MDA浓度最低，表明当胁迫逐渐由轻度上升到中度时，苍术和苋通过清除细胞内自由基和降低细胞膜脂过氧化程度逐渐增强对干旱胁迫的适应能力｡但是胁迫程度由中度上升到重度时，自由基与MDA浓度迅速增加，会显著地影响药用植物生长发育｡Knanan等[14]测定了重度胁迫下南非醉茄的生理与生化参数，结果显示与中度胁迫相比呈显著下降趋势，表明重度胁迫下药用植物没有足够时间与资源来应对干旱环境，最终也无法适应干旱胁迫｡2 干旱胁迫对药用植物次生代谢的影响药用植物的次生代谢物有抗氧化﹑消炎﹑抗癌等作用，能够降低肿瘤﹑乳腺癌﹑结肠癌等发病几率[15-17]｡在逆境条件下，药用植物会大量分泌次级代谢物，如喜马拉雅山脉植被因长期饱受紫外线﹑干旱﹑强风等自然因素影响，会大量分泌多酚和生物碱[16]｡据报道，干旱胁迫会对药用植物次生代谢产生尤为显著的影响，如印度藏茴香在干旱胁迫下总酚的分泌量会上升[18]，玄参在干旱胁迫下环烯醚萜类的合成量会增加[19]，柴胡在中度水分胁迫下柴胡皂苷a 和b的含量会增加[20]｡通过研究干旱胁迫下药用植物次生代谢产物的积累规律，发现干旱胁迫能够促进次生代谢产物的合成｡干旱胁迫首先影响初生代谢，进而通过初生代谢调控次生代谢｡刘长利等[21]在研究干旱胁迫对甘草素积累影响中发现甘草酸与总糖之间呈极显著的负相关关系，适当的干旱胁刺激了甘草体内糖类的分解，促进了甘草酸的次生代谢｡在次生代谢过程中，代谢途径中关键酶的活性和表达量也会发生一定的变化｡陈雷等[22]发现银杏叶中黄酮类化合物的含量会随着干旱作用时间的延长而下降，但是合成黄酮类物质的上游途径苯丙氨酸代谢途径中的苯丙氨酸解氨酶等酶的活性却呈现出上升的趋势｡唐晓敏等[23]发现适度的水分胁迫能够促进甘草中甘草酸的释放，在胁迫条件下（土壤相对含水量60%～70%）甘草酸合成前体物质β-香树脂醇含量最低，而合成它的上游两种酶（β-香树脂醇合酶与鲨烯环化酶）的表达量最高｡干旱胁迫会对代谢途径中关键酶的活性与表达量产生影响，进而调控次生代谢物的生成量｡黄璐琦等[24]研究道地药材时提出了逆境效应理论，该理论认为环境条件恶化，如干旱时，药用植物会利用化感作用向周围环境中分泌一些酚类和萜类物质来抑制其他植物生长，从而提高自身竞争能力[4]｡这些酚类和萜类物质大多是中药资源的药效部分，其积累是中药生产的目的[25]｡次生代谢产物积累和干旱胁迫有关，刘大会等[26]在研究土壤水分含量对于丹参幼苗生长及有效成分的影响时发现轻度的干旱胁迫能够显著提高丹参地上和地下生物量，促进丹参酮的合成和积累｡Bettaieb等[10]发现鼠尾草在中度干旱胁迫下酚类物质合成量会增加，而在重度胁迫下其合成量会下降｡干旱胁迫能够促进药用植物分泌次生代谢产物，但是胁迫程度不能超过药用植物的承受能力，否则次生代谢产物的分泌量会大大降低[20]｡梁飞等[27]在谈“道地药材"形成原因时认为只有在最适宜自然条件下生长出来的中药材，质量才是最好的，疗效也才可靠｡综上所述，这里最适宜自然条件并不是指中药材最佳的生长条件，而是中药材能够分泌更多有效成分的胁迫条件｡3 药用植物对干旱胁迫的应答机制3.1 药用植物通过ABA信号转导途径实现对于干旱胁迫的应答干旱胁迫一方面会破坏药用植物正常光和作用﹑呼吸作用，减少初级代谢产物生成量[18]﹔另一方面能够激发药用植物体内信号转导途径，通过信号分子刺激细胞外部信号受体，激活细胞内第二信使，进一步启动相关基因表达合成次级代谢途径中的关键酶，从而产生大量的次生代谢产物[28]｡脱落酸（ABA）是一种胁迫应答激素，能够在胁迫发生时快速积累，并在植物应答胁迫过程中起到显著的作用[29]｡人们研究ABA信号转导途径多使用模式植物拟南芥[30-32]，随着药用植物研究增多，发现ABA介导的信号转导途径同样适用于药用植物｡Mori 等[33]对鸭跖草进行了细胞､生化和电生理学等研究发现ABA信号通路在调控鸭跖草气孔活动中发挥了重要作用，并发现了信号通路中的关键因子｡Mansouri等[34]向开花期的大麻中添加ABA时，会促进2-C-甲基-D-赤藓糖醇-4-磷酸（MEP）途径中产物四氢大麻酚和维生素E的合成｡在ABA信号转导途径中，ROS是其中的的一种信号分子[35]｡细胞中ROS大部分是在叶绿体﹑线粒体和过氧化物酶体[35]中产生，包含单线态氧（1 O2）﹑超氧游离基（O2-）﹑过氧化氢（H2O2）和羟基自由基（HO·）等类型[36]｡虽然ROS会给药用植物带来毒性和伤害，但是会成为信号转导途径中的信号分子来调控细胞活动，Xu等[37]发现O2-参与的信号活动能够提高长春花中苯丙氨酸解氨酶的活性和长春花碱的合成量｡到现在为止，由ROS信号分子所调控的细胞活动，包括钙离子代谢﹑蛋白质磷酸化和基因表达3个方面[38]，其中钙离子代谢可以引起保卫细胞气孔关闭，药用植物通过ABA介导的保卫细胞气孔开关[39]和关键酶基因表达[40]来应答干旱胁迫｡3.1.1 ABA通过调控药用植物气孔关闭减少水分散失在调控保卫细胞气孔关闭过程中，ABA首先促进ROS生成[41]，后者成为ABA信号转导途径的下游信号分子参与保卫细胞气孔关闭过程｡在NAD（P）H氧化酶催化作用下，ROS大量产生并引起细胞膜上超极化来激活Ca2+内流通道，使Ca2+大量地扩散到细胞质中[42]｡同时，细胞质内Ca2+大量内流会促进K+大量外流，导致细胞渗透压降低，保卫细胞气孔面积变小，有效地减少了水分散失，增强药用植物对于干旱的防御能力[35]｡上述过程会受到2种PP2C（蛋白磷酸酶2C）突变体abi1-1和abi2-1的抑制作用，它们是ABA介导信号转导途径中的负调控因子，abi1-1会抑制ABA到ROS的信号通路，abi2-1则会抑制ROS激活Ca2+通道[43]｡随着保卫细胞气孔面积变小，CO2吸收量会减少，药用植物细胞中的生命活动会降低，最终导致产生的ROS量下降[44]｡这是一种类似于反馈抑制的过程，当ROS量下降后，其参与的ABA信号转导途径会减弱，气孔面积就不会继续缩小，通过平衡维持一定的气孔面积，保证药用植物细胞维持基本的生命活动（图1）｡随着保卫细胞气孔关闭，药用植物会分泌更多的次生代谢产物，Selmar等[45]研究发现干旱胁迫下鼠尾草的叶肉细胞气孔会关闭，虽然仍然会有大量的CO2进入到叶肉细胞，但是的CO2量无法满足暗反应需要，光反应所产生的NADPH与[H]便会得到大量积累，NADPH和[H]能够促进细胞内代谢途径生成类异戊二烯﹑酚类﹑生物碱等各种物质｡3.1.2 ABA调控关键酶基因表达增加次生代谢产物分泌量在ABA信号转导途径中，ROS信号分子能够促进代谢通路中关键酶基因表达｡3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶A还原酶（HMGR）和1-脱氧木酮糖-5-磷酸合成酶（DXS）分别是甲羟戊酸途径（MVA）和（MEP）途径中合成二萜类代谢物的2种关键酶[46-47]｡2种酶的大量增加能够促进代谢产物的分泌，Kai等[48]研究表明转基因丹参发根中HMGR与DXS基因过量表达能够显著促进丹参酮合成｡在ABA调控关键酶基因表达过程中，往往添加外源聚乙二醇（PEG）模拟干旱环境，Planchet等[49]发现PEG能够促进苜蓿中ABA的合成，所以加入外源PEG或ABA时都能够促进ABA信号转导通路｡PEG，ABA，ROS，茉莉酸甲酯（MJ）均能够促进丹参酮的合成，Yang等[50]分别用外源PEG，ABA，ROS处理丹参发根，结果发现3种处理下的HMGR与DXS活性和mRNA含量都会显著增加，继续添加ROS抑制剂SOD，CAT时，上述2种酶活性与mRNA含量又回复到正常水平，表明ROS信号分子是整个ABA信号通路中不可缺少的一部分｡同样，将ROS换成MJ，先分别用PEG，ABA，MJ处理丹参幼苗，后添加MJ抑制剂布洛芬（IBU）时也发现了同样的现象[51]，预示MJ信号分子在ABA信号通路中起到了和ROS相同的作用（图2）｡研究还发现MJ信号分子和其他的信号分子如水杨酸[52]﹑乙烯[53]等有联系，但是这些信号分子之间的关系以及ABA信号转导途径的具体流程尚未清楚｡3.2 药用植物通过分泌渗透物质来应答干旱胁迫药用植物应对干旱胁迫时除了会向体外分泌一些酚类和萜类化感物质提升自身竞争力，同时会调节体内渗透物质合成，如草棉会分泌糖醇和甜菜碱[54]﹑吊兰会合成脯氨酸[55]﹑蓝桉会生成LEA蛋白[56]等｡这些物质能够降低细胞水势，帮助细胞吸收更多水分，保护细胞膜和膜上一些蛋白质，并且提供一些碳，氮营养储备，从而缓解干旱胁迫对于药用植物代谢的影响[57]｡不同实验研究发现脯氨酸等渗透物质变化规律不同，Pirzad等[58]研究表明不同水份胁迫下洋甘菊中的脯氨酸和可溶性糖的含量差异程度不大，不受水分胁迫的影响｡而Bahreininejad 等[7]发现中度干旱胁迫下百里香的脯氨酸会降低，K+不变，重度胁迫下含量都会上升｡受不同实验材料和水分胁迫处理方式等因素限制，测得的脯氨酸等物质变化趋势存在一定差异，但是这些物质能够有效地帮助药用植物应答干旱胁迫｡药用植物和干旱胁迫是相互作用的，干旱胁迫能够影响药用植物的生长发育，增加药用植物次生代谢产物的分泌量，药用植物同样能够通过ABA信号转导途径及分泌渗透物质来应答干旱胁迫｡药用植物与干旱胁迫之间复杂的信号通路实质上是由基因来控制的，基因手段为更深层次研究两者之间关系开辟了道路｡4 基因水平上研究药用植物与干旱胁迫间的关系从基因水平上研究药用植物与干旱胁迫的关系，包含抗逆基因的表达和表观遗传修饰等方面｡抗逆基因的表达会导致最终产物含量的变化｡肌醇半乳糖苷合成酶（Gols1）是棉子糖代谢中的关键酶，Wang等[59]从牛耳草中克隆出了Gols1基因，转化到烟草中发现棉籽糖含量增加，植物的抗旱能力增强｡海藻糖-6-磷酸合酶（TPS）表达会促进高等植物体内海藻糖积累[60]，赵恢武等[61]构建了TPS基因载体并转化到烟草中，结果发现转基因烟草形态发生了多种改变，同时耐旱性得到增强｡抗逆基因的表达会促进代谢途径中终产物含量的增加，这些终产物含量的增加提高了药用植物的抗旱能力｡植物通过表观遗传修饰来调控相关基因表达应答干旱胁迫[62]，它包括DNA甲基化﹑miRNA﹑组蛋白修饰[63]等方面｡DNA甲基化是调控基因组功能的重要手段，植物在胁迫下DNA甲基化水平变化的研究较多[64-66]，樊洪泓等[67]用MASP（DNA甲基化敏感扩增多态性）技术测定了不同干旱胁迫强度下石斛DNA甲基化水平，结果发现DNA甲基化水平随着胁迫水平增强而增加｡miRNA是生物体中存在的一类21～24 bp长度的非编码RNA，近些年，miRNA靶基因预测逐渐成为了研究热点，罗书芳等[68]通过研究相应miRNA在干旱胁迫下丹参的变化，对它们的靶基因进行预测及功能分析，为从miRNA水平上调控丹参的抗旱机制提供了理论依据｡组蛋白甲基化修饰发生在赖氨酸残基上，由赖氨酸甲基化转移酶所催化，这种酶包含一个保守的SET结构域，包含SET结构域的蛋白质称为SET蛋白[69]｡组蛋白修饰在药用植物中研究较少，但是在模式植物拟南芥中大量研究｡Ding等[70]发现SET蛋白中的ATX1会参与干旱胁迫的应答，atx-1的拟南芥突变体耐旱能力会提高｡组蛋白修饰会受到甲基化调控，miRNA的表达同样会受到甲基化及其他表观遗传机制调控[71]，不同水平的表观遗传修饰并不是独立发挥作用，它们之间构成了一个完整的表观调控网络，共同参与植物对于外界环境胁迫的应答｡5 结语干旱胁迫会抑制药用植物的生长发育，药用植物也会通过一系列机制来应答干旱胁迫，其中ABA信号途径是所有应答机制中最常见的一种｡干旱是一种可以激发细胞内信号传导途径的诱导因子，能够促进胁迫应答激素ABA的大量产生｡在ABA参与的信号通路中有其他的信号分子如茉莉酸甲酯﹑乙烯﹑水杨酸等参与，但是这些信号分子之间的关系以及它们在信号通路中的作用还不清楚｡随着研究的进一步深入，通路中的一些关键因子会陆续被发现，整个信号通路也会完善，这将为解决实际生产中中药材所面临的干旱问题开辟一条新途径｡[参考文献][1] 张争，杨云，魏建和，等.环境因子导致的植物防御反应与药用次生代谢物的合成和积累[J].植物生理学通讯，2009（9）：919.[2] Ramakrishna A， Ravishankar G A. 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Advances in studies on growth metabolism and response mechanisms ofmedicinal plants under drought stressSI Can， ZHANG Jun-yi， XU Hu-chao（School of Chemical Engineering， Huaqiao University， Xiamen 361021， China）[Abstract] Drought stress exerts a considerable effect on growth， physiology and secondary metabolisms of the medicinal plants. It could inhabit the growth of the medicinal plants but promote secretion of secondary metabolites. Other researches indicated that the medicinal plants could depend on the ABA signaling pathway and secreting osmotic substances to resist the drought stress and reduce the damage by it. The article concludes the changes in growth， physiology， secondary metabolisms and response mechanisms of medicinal plants to drought stress that provides a theoretical basis for exploring the relationship between medicinal plants and drought stress.[Key words] drought stress； medicinal plants； secondary metabolisms； ABA； osmotic substancesdoi：10.4268/cjcmm20141316[责任编辑吕冬梅]。
植物对干旱胁迫生理反应的研究进展_田再民
16476
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
安徽农业科学
2011 年
成丙二醛（ MDA） ， 破坏了膜结构。MDA 对细胞质膜和细胞 中的许多生物功能分子均有很强的破坏作用。它能与膜上 的蛋白质氨基酸残基或核酸反应生成 Shiff 碱， 降低膜的稳 加大膜透性， 促进膜的渗漏， 使细胞器膜的结构、 功能 定性， MDA 的增加既是细胞质 严重时导致细胞死亡。因此， 紊乱，
0062 ） ； 河北省科技 公益性行业（ 农业） 科研项目 （ nyhyzx07项目（ 07220216 ） ； 张家口市科技项目 （ 060189 ； 0711036C） 作者简介 田再民（ 1981 － ） ， 男， 内蒙古赤峰人， 讲师， 硕士， 从事农业 栽培生理研究。* 通讯作者， 教授， 从事植物生理生化的教 Email： nkxgxc@ 163． com 学与科研工作， 0523 收稿日期 2011基金项目
以 3 种甘薯为材
料， 研究了干旱胁迫对甘薯幼苗叶片的净光合速率 （ Pn ） 、 胞 气孔导度（ C ond ） 和蒸腾速率（ Tr ） 等光合特 间 CO2 浓度（ C i ） 、 3 种甘薯幼苗叶片的 Pn 、 结果表明， 干旱胁迫下， 性的影响， C ond 和 Tr 均降低， 而 C i 则呈先下降后上升的趋势。 1． 3 活性氧对植物的氧化伤害 Fridovich［12］ 提出生物自由 基伤害 学 说， 认 为 植 物 体 内 活 性 氧 自 由 基 （ Active Oxygen Species， AOS） 大量产生（ 毒害） 会引发膜脂过氧化作用， 造成 细胞膜系统的破坏， 直到植物细胞死亡。在正常生长环境条 件下， 植物细胞内活性氧自由基的产生与清除总是处于动态 平衡状态， 当植物受到环境胁迫时， 这种平衡就会被破坏， 致 使活性氧自由基大量积累， 对植物造成伤害。干旱胁迫下造 成对植物的伤害由细胞内活性氧自由基的产生与清除的不 平衡所致， 从而使膜脂发生过氧化作用或膜脂脱脂作用， 形
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旱造成损失最大， 损失量超过其他逆境造成损失的总和
［2 ］
地球上约 1 /3 的土地面积属于缺少水分的干旱和半干旱区 域， 我国的干旱、 半干旱地区约占全国土地面积的 1 /2， 同时 季节性或临时性 其他半湿润甚至湿润地区也常会有周期性、 为了适应干旱胁迫， 在长期进化过程中， 一些植物已 的干旱， 经演化出了一套适应机制和策略。植物可以通过最大量地 吸收水分来避免干旱胁迫或将水分丧失减少至最低程度（ 如 叶片变小） 。有些植物忍耐水分胁迫是通过渗透 气孔关闭、 调节或渗透保护性物质的积累。 1 1． 1 干旱胁迫对植物的伤害 植物生长受到抑制 早期研究认为， 干旱造成叶片生
［14 ］ 降， 影响膜脂流动性， 导致膜功能减弱。林琪等 以小麦为 － 2 － －
研究发现， 在
中度缺水条件下， 马铃薯伤流液中 ABA 含量增加， 叶片气孔 光合作用不及气孔导度对土 导度受木质部中 ABA 的调控， ABA 壤干旱敏感， 在中度缺水时光合使用效率增加。另外， ABA 通过诱导保卫细胞中一氧化氮的 诱导抗旱的研究表明， 积累， 进而诱导气孔关闭是植物对干旱的适应 2． 3 渗透调节
［9 ］
长受限主要是膨压降低所致。但是越来越多的试验研究对 此予以否定。如在干旱条件下， 玉米幼苗叶片生长区的膨压 但其生长速率却显著受到抑制。这可能与细胞壁 基本不变， 的硬化响应有关
［3 ］
对宁南半干
马铃薯叶片 旱区不同施肥量下马铃薯光合特性的研究表明， 气温较低， 叶 气孔导度（ Gs ） 日变化表现为 8： 00 光照强度弱， Gs 也较大； 叶水势较高， 气孔张开较大， 片水分散失较少， 12： 00和 16： 00， 光照强度大， 气温高， 植株水分散失量加大， 叶水势也随之下降， 叶片气孔保护性部分关闭， 导致 Gs 下 Gs 又随 降。之后随着光照减弱， 气温回落， 气孔开张度增大，
［21 － 22 ］
。
渗透调节是抗旱性的一种重要机制。在干
叶片和根系渗透调节能力的生理效应主要是： ① 旱条件下， 增加水分吸收、 保持膨压， 改善细胞水分状况； ②改善水分胁 迫植物的生理功能， 维持一定的生长和光合能力， 提高植物 在低水势条件下的生存能力。 干旱胁迫时作物体内积累物质包括脯氨酸、 甜菜碱、 可 氯离子等无机离 溶性糖以及其他渗透调节物质 （ 如钾离子、 子） 。其中， 研究较多的渗透调节物质为脯氨酸。在正常情 况下游离脯氨酸含量仅为 0． 2 ～ 0． 6 mg / g（ DW） ， 占总游离氨 基酸的百分之几。而在干旱条件下其可成 10 倍增加， 相对 量可达 30% 以上
摘要 综述了干旱胁迫对植物的伤害机理及干旱胁迫下植物的生理反应， 并指出了今后需要进一步研究的问题。 关键词 植物； 干旱胁迫； 生理反应 中图分类号 X 174 文献标识码 A 文章编号 0517 － 6611（ 2011） 26 － 16475 － 03 Research Progress on the Physiological Response of Plants to Drought Stress TIAN Zaimin et al （ College of Agriculture and Forestry，Hebei North University，Zhangjiakou，Hebei 075131 ） Abstract The paper reviews the harm mechanism of drought stress to plants and the physiological response of plants to drought stress，and then points out some problems needed to be studied． Key words Plants； Drought stress； Physiological response
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安徽农业科学
2011 年
成丙二醛（ MDA） ， 破坏了膜结构。MDA 对细胞质膜和细胞 中的许多生物功能分子均有很强的破坏作用。它能与膜上 的蛋白质氨基酸残基或核酸反应生成 Shiff 碱， 降低膜的稳 加大膜透性， 促进膜的渗漏， 使细胞器膜的结构、 功能 定性， MDA 的增加既是细胞质 严重时导致细胞死亡。因此， 紊乱，
以 3 种甘薯为材
料， 研究了干旱胁迫对甘薯幼苗叶片的净光合速率 （ Pn ） 、 胞 气孔导度（ C ond ） 和蒸腾速率（ Tr ） 等光合特 间 CO2 浓度（ C i ） 、 3 种甘薯幼苗叶片的 Pn 、 结果表明， 干旱胁迫下， 性的影响， C ond 和 Tr 均降低， 而 C i 则呈先下降后上升的趋势。 1． 3 活性氧对植物的氧化伤害 Fridovich［12］ 提出生物自由 基伤害 学 说， 认 为 植 物 体 内 活 性 氧 自 由 基 （ Active Oxygen Species， AOS） 大量产生（ 毒害） 会引发膜脂过氧化作用， 造成 细胞膜系统的破坏， 直到植物细胞死亡。在正常生长环境条 件下， 植物细胞内活性氧自由基的产生与清除总是处于动态 平衡状态， 当植物受到环境胁迫时， 这种平衡就会被破坏， 致 使活性氧自由基大量积累， 对植物造成伤害。干旱胁迫下造 成对植物的伤害由细胞内活性氧自由基的产生与清除的不 平衡所致， 从而使膜脂发生过氧化作用或膜脂脱脂作用， 形
［13 ］ 膜受损的结果， 也是伤害的原因之一。宋志荣 以 3 个不同
小麦不同程度的水分胁迫过程中， 叶片和根中 ABA 含量均 从开花后迅速升至高峰， 随后降低， 且不同部位均表现出中 度胁迫条件下 ABA 含量较高。史刚荣
［19 ］
ABA 在干旱 指出，
pH 升高使 胁迫诱导气孔关闭的过程中起着信号转导作用， 叶肉细胞和表皮细胞的共质体从质外体分流 ABA 的能力下 降， 从而使 ABA 在保卫细胞附近的质外体中积累， 进而使其 与保卫细胞膜上的受体蛋白结合， 通过影响胞内钙离子浓度 进一步抑制内向钾离子通道， 激活外向钾离 和阴离子通道， 导致钾离子外流， 气孔关闭。Liu 等 子通道，
生物和非生物胁迫常常伴随着植物的生长发育， 其中 干旱、 盐、 温度是限制作物产量最主要的胁迫因素 光、
［1 ］
物合成减少
［6 ］
。
， 干 。
一般认为， 在轻度胁迫下光合速率的下降主要是气孔限 制。中度到严重水分胁迫时， 主要限制转化为非气孔因素。 目前， 判断光合速率下降是否受非气孔因素限制的依据是光 合速率（ P n ） 和气孔导度（ G s ） 下降与细胞间隙 CO2 浓度（ C i ） 的变化呈相反趋势
0062 ） ； 河北省科技 公益性行业（ 农业） 科研项目 （ nyhyzx07项目（ 07220216 ） ； 张家口市科技项目 （ 060189 ； 0711036C） 作者简介 田再民（ 1981 － ） ， 男， 内蒙古赤峰人， 讲师， 硕士， 从事农业 栽培生理研究。* 通讯作者， 教授， 从事植物生理生化的教 Email： nkxgxc@ 163． com 学与科研工作， 0523 收稿日期 2011基金项目
－
具有一定的清除活性氧的能力， 间断干旱胁迫和持续干旱胁 迫 2 种方式均导致小麦清除活性氧能力的上升， 复水后仍维 2 种干旱方式均导致小麦 H2 O2 清除能力下 持在较高水平， 降， 复水后仍低于正常水平。 2 2． 1 干旱胁迫下植物的生理响应 气孔行为
［16 ］
。张艳馥等［24］ 研究表明， 在正常浇水情
［23 ］
材料的研究表明， 小麦旗叶内 H2 O2 和 O2 水平随干旱胁迫 的加剧和衰老进程的加快而逐渐升高， 活性氧清除系统中的 SOD 和 CAT 活性逐渐下降， 膜脂过氧化产物 MDA 含量升 高， 导致叶片内可溶性蛋白质和叶绿素含量下降， 从而导致
［15 ］ 穗粒重下降。谭晓荣等 研究发现， 正常生长小麦的叶片
［20 ］
抗旱性的马铃薯品种为材料， 测定马铃薯叶片内 MDA 含量， 结果表明， 干旱胁迫下马铃薯幼苗 MDA 含量显著增加， 在轻 MDA 含量增加的幅度较小， 而在 度干旱胁迫下（ 胁迫 3 d ） ， MDA 含量增加幅度较大。 中等以上干旱胁迫下（ 胁迫 6 d） ， O2 可 活性氧中的 O2 在细胞内具有很强的毒害作用， 启动膜脂不饱和脂肪酸的过氧化作用， 而过氧化作用过程中 又产生 O 如此反复， 进一步增强了过氧化作用， 使质膜受 到严重伤害。另外， 干旱时 AOS 还会使膜脂发生脱脂化作 用， 使不饱和脂肪酸含量减少， 不饱和脂肪酸指数 （ IUFA） 下
， 即只有随着气孔的关闭 （ 气孔导度的
叶肉细胞间隙 CO2 浓度也相应下降时， 才可证明光合 减少） ， 而叶肉细 作用的降低是由气孔关闭造成的。如果气孔关闭， 胞间隙 CO2 浓度不变甚至有所提高， 则证明光合作用的下降 主要是叶肉限制所引起。卢从明等
［8 ］
对水稻光合作用的研
究表明， 干旱胁迫 1 d 后， 气孔导度的下降与光合速率降低相 气孔导度的下降幅度较光合速率大； 当水分 一致； 2 ～ 3 d 后， 光合速率的下降幅度较气孔导度大。这说明 胁迫 4 ～ 5 d 后， 轻度干旱导致气孔阻力增大， 光合速率降低， 同时暗示着存 在其他抑制光合作用进程的因素。于亚军等
［10 ］ 之增大。张敬原等 对水稻的研究表明， 干旱胁迫过程中，
。在干旱条件下细胞壁的硬化有效地限
制了植物绿叶面积的扩大， 因而也就显著地降低了植株的蒸 腾失水， 使植株有可能长时间存活。有研究认为， 细胞壁的 这种硬化现象是一种植物对水分亏缺反应的主动适应性前 馈机制 1． 2
［4 ］
。以玉米为材料的研究表明， 在干旱胁迫下玉米叶
Journal of Anhui Agri． Sci． 2011 ， 39 （ 26 ） ：16475 － 16477 安徽农业科学，