组织胚胎学 第六章 肌组织

第六章肌组织肌组织(muscle tissue)主要由肌细胞组成，其间有少量结缔组织、血管、淋巴管和神经。

肌细胞细长，呈纤维状，故又称肌纤维(muscle fiber)。

肌细胞的细胞膜称肌膜(sarcolemma)，细胞质称肌质(sarcoplasm)，又称肌浆；细胞内的滑面内质网称肌质网(sarcoplasmic reticulum)，又称肌浆网，是贮存与释放Ca2+的细胞器。

细胞质中有大量肌丝，是细胞进行舒缩运动的物质基础。

根据肌纤维的形态结构、存在部位和功能特点，可将肌组织分为骨骼肌、心肌和平滑肌3类。

骨骼肌纤维和心肌纤维均有明暗相间的横纹，称横纹肌（striated muscle）；平滑肌纤维无横纹。

骨骼肌的运动受意识支配，属随意肌；心肌和平滑肌的运动不受意识支配，属不随意肌。

第一节骨骼肌骨骼肌(skeletal muscle)构成肌腹，借肌腱附着于骨上。

每块肌均由平行排列、细长的肌纤维束构成。

结缔组织包裹在每块肌的外面形成肌外膜（epimysium），内含血管和神经。

肌外膜的结缔组织以及血管和神经的分支深入肌内，分隔包裹多条（数条至10条以上）肌纤维，形成肌束。

包绕肌束的结缔组织，称肌束膜（perimysium）；包绕每条肌纤维的薄层疏松结缔组织，称肌内膜（endomysium），含丰富的毛细血管（图6-1）。

肌内膜与肌纤维质膜间有基膜。

各层结缔组织膜有支持、连接、营养和保护肌的作用，并对单条肌纤维、肌束和整块肌的肌纤维群体活动起调整作用。

在骨骼肌纤维与基膜间还存在一种扁平、有突起的细胞，称肌卫星细胞（muscle satellite cell），当肌纤维受损伤时它可分化为成肌纤维。

图6-1 骨骼肌与周围结缔组织（1）一块骨骼肌模式图（2）骨骼肌纤维纵切及横切面一、骨骼肌纤维的光镜结构骨骼肌纤维呈细长的圆柱状，长1~40mm。

一条肌纤维内有十几个甚至数百个扁椭圆形的细胞核，靠近肌膜。

肌质中有与肌纤维长轴平行的肌原纤维(myofibril)。

肌原纤维呈细丝状，每条肌原纤维上都有明暗相间的带。

在一条肌纤维内，由于各条肌原纤维的明、暗带都排在同一平面上，因此呈现出明暗交替的横纹(cross striation)(图6-2)。

在偏振光显微镜下，明带(light band)呈单折光，为各向同性(isotropic)，故又称I带；明带中央有一条深染的细线，称Z线。

暗带(dark band)呈双折光，为各向异性(anisotropic)，故又称A带，其中央有一淡染的窄带为H带，H带的中央还有一条染色较深的线，称M线。

相邻的两条Z线之间的一段肌原纤维,称肌节(sarcomere)，是骨骼肌纤维的基本结构和功能单位(图6-3)。

肌节由1/2明带+1个暗带+1/2明带组成。

图6-2 骨骼肌纤维A纵切面B横切面↑肌细胞核二、（一）肌原纤维电镜下可见肌原纤维由许多条相间平行排列的粗肌丝和细肌丝组成，明带、暗带是粗、细肌丝规律排列的结果。

A带由粗、细肌丝共同组成，其中的H带内只有粗肌丝；I带只由细肌丝构成，其中的Z线是细肌丝附着的位点（图6-3）。

肌原纤维间有大量的线粒体、糖原及少量脂滴。

图6-3 肌节结构模式图1．粗肌丝位于A带内，固定于M线，两端游离。

粗肌丝由许多肌球蛋白（myosin）分子有序排列而成。

肌球蛋白形如豆芽，分为头和杆两部分。

头部形似豆瓣，杆部细长如豆茎，在头和杆的连接点及杆部有两处类似关节的结构，可以屈动。

M线两侧的肌球蛋白对称排列，杆部均朝向粗肌丝的中段，头部则朝向粗肌丝的两端，并突出于表面，形成横桥（cross bridge）。

横桥有A TP酶活性，当与肌动蛋白接触时，ATP酶被激活，分解ATP产生能量，使横桥发生屈伸运动。

2．细肌丝位于肌节两侧，一端附着于Z线，另一端伸至粗肌丝之间，末端游离，止于H带外侧。

细肌丝由肌动蛋白（actin）、原肌球蛋白和肌钙蛋白3种蛋白质分子组成。

肌动蛋白分子单体呈球形，许多单体相互连接，形成两条有极性的互相缠绕的螺旋链。

每个肌动蛋白单体上都有1个可以与肌球蛋白分子头部相结合的位点。

原肌球蛋白呈条索状，由两条较短的多肽链绞合而成，并嵌于肌动蛋白双股螺旋链的浅沟的侧壁上。

肌钙蛋白由3个球形亚单位组成，其中1个亚单位能与Ca2+结合（图6-3）。

（二）横小管由骨骼肌纤维的肌膜在明、暗带交界水平向细胞内凹陷形成，其走行方向与肌纤维长轴相垂直，故称横小管(transverse tubule)，简称T小管(图6-4)。

同一水平的横小管在细胞内分支吻合，环绕在每条肌原纤维的周围。

横小管的功能是将肌膜的兴奋迅速传到每个肌节。

图6-4 骨骼肌纤维超微结构立体模式图（三）肌质网是特化的滑面内质网，位于两条相邻的横小管间，纵行包绕在每条肌原纤维周围，故又称纵小管，简称L小管。

在横小管两侧的纵小管膨大形成的环形扁囊，称终池。

终池内有大量的Ca2+，故又称钙池。

终池间是相互吻合的纵行小管网（图6-4)。

每条横小管及其两侧的终池共同构成三联体(triad)，可将兴奋从肌膜传递到肌质网膜。

横小管和终池各自相互独立，二者并不连通。

肌质网膜上有钙泵（一种ATP酶），可调节肌质中Ca2+的浓度。

三、骨骼肌纤维的收缩目前认为，骨骼肌的收缩机制为肌丝滑动学说。

当肌纤维收缩时，细肌丝沿粗肌丝向A 带内滑入，I带变窄，H带变窄或消失，A带长度不变，肌节缩短。

舒张时细肌丝反向运动，肌节变长。

骨骼肌的收缩过程是：①运动神经末梢将神经冲动传给肌膜，肌膜的兴奋沿横小管迅速传至终池和肌质网膜，肌质网释放大量Ca2+到肌浆内，使肌浆内Ca2+浓度迅速升高。

②Ca2+与细肌丝的肌钙蛋白结合，引起肌钙蛋白和原肌球蛋白构型的改变，使原本被原肌球蛋白分子掩盖着的肌动蛋白位点暴露，该位点迅速与粗肌丝的横桥结合。

③横桥的ATP酶被激活，分解ATP释放能量。

④肌球蛋白的头和杆发生屈曲转动，将肌动蛋白链拉向M线，牵拉细肌丝向M线滑动，I带变窄，A带长度不变，但H带因细肌丝的插入而变窄或消失，肌节缩短，肌纤维收缩。

图6-5 骨骼肌纤维收缩时肌节变化示意图骨骼肌纤维的收缩是连续反复发生的。

在一次肌纤维收缩变短之后，肌质内的Ca2+被迅速转运到肌质网中，肌质中Ca2+浓度下降，细肌丝的蛋白质构型恢复原状，另一个A TP分子重新结合在肌球蛋白的头上，原肌球蛋白恢复原位又掩盖肌动蛋白位点，横桥与肌动蛋白脱离接触，肌节恢复到原来的长度，肌纤维舒张（图6-5）。

此后，肌纤维再重新开始另一次收缩变化。

当肌纤维内的Ca2+或A TP含量不足时，会影响肌纤维的正常收缩功能。

第二节心肌心肌(cardiac muscle)分布在心和邻近心的大血管根部。

心肌主要由心肌纤维构成，其间有结缔组织、血管和神经。

心肌互相连接成网，在结构和功能上连成一个统一的整体。

心肌收缩有自动节律性，缓慢而持久。

一、心肌纤维的光镜结构心肌纤维呈短柱状，有分支。

相邻肌纤维端端相连，相互吻合成网。

心肌纤维有横纹，但不如骨骼肌明显；每条心肌纤维一般有1个椭圆形的核，位于细胞中央，染色较浅；核两端肌质丰富(图6-6)。

肌质内含丰富的线粒体和糖原，亦含脂滴和脂褐素。

脂褐素为次级溶酶体的残余体，随年龄的增长而增多。

相邻两心肌纤维连接处互相嵌合，特化成闰盘(intercalated disk)，光镜下呈着色较深的横行或阶梯状的细线(图6-7)。

图6-6 心肌纤维图6-7 心肌纤维(Hemalum染色) A纵切面B横切面↑闰盘二、心肌纤维也有粗、细两种肌丝，它们在肌节内的排列与骨骼肌纤维相同，亦有肌质网和横小管等结构，但心肌纤维还有一些与骨骼肌纤维不同的超微结构特点(图6-8)。

1．肌原纤维不如骨骼肌规则、明显，肌丝被少量肌质和许多纵行排列的线粒体分隔成粗细不等、不完整的肌丝束。

2．心肌纤维的横小管较粗，位于Z线水平。

3．心肌纤维的肌质网较稀疏，纵小管不发达，其末端仅在横小管的一侧略微膨大形成终池，并与横小管紧贴形成二联体(diad)，三联体极少见。

图6-8 心肌纤维超微结构立体模式图4．心肌纤维的闰盘在Z线水平，呈阶梯状。

在闰盘的横位部分有中间连接和桥粒，起牢固的连接作用；在纵位部分有缝管连接，便于心肌纤维间化学信息的交流和电冲动的传导，以保证心肌纤维收缩的同步性和协调性，使心肌成为一个功能整体（图6-9）。

图6-9 心肌闰盘超微结构模式图第三节平滑肌一、（一）光镜结构平滑肌(smooth muscle)广泛分布于内脏器官、血管、淋巴管等器官的壁内。

平滑肌纤维呈长梭形，大小不一，长15~200μm（妊娠子宫的平滑肌纤维可长达500μm），无横纹，只有1个核，位于中央，细胞收缩时核常呈扭曲或折叠状。

平滑肌纤维间彼此平行，聚集排列，一个细胞粗的中间部与另一细胞细的末端毗邻，使细胞间连接紧密，有利于细胞间收缩力的传导。

平滑肌纤维可以单独存在，但绝大多数是成束或成层分布。

在横断面上，平滑肌纤维呈圆形，断面大小不等，核仅见于大的断面中央(图6-10)。

图6-10 平滑肌纤维A纵切面B横切面（二）超微结构平滑肌纤维表面有许多小凹，肌纤维内无肌原纤维，有大量密斑(dense patch)、密体(densebody)、中间丝(intermediated filament)、细肌丝和粗肌丝。

密斑位于肌膜的内侧并与其平行，是细肌丝的附着点。

密体散在于肌质内，常与平滑肌纤维长轴平行排列，是细肌丝和中间丝的共同附着点。

中间丝呈斜行的十字交叉排列，相互交织成网，分布于肌质中，连于密斑、密体间，构成菱形的细胞骨架。

肌浆内含线粒体、高尔基复合体、游离核糖体以及少量粗面内质网（图6-11）。

图6-11 平滑肌纤维超微结构模式图粗、细肌丝的数量比约为1:12，细肌丝主要由肌动蛋白组成，一端附着于密斑或密体，另一端游离于肌质中。

粗肌丝由肌球蛋白构成，表面有成行排列的横桥。

细肌丝围绕粗肌丝排列，穿行于密斑间，构成肌丝单位，又称收缩单位（contractile unit)。

二、平滑肌纤维的收缩平滑肌纤维收缩缓慢而持久，其收缩也是通过肌丝滑动来实现的。

当各种刺激引起肌纤维兴奋时，细胞外液的Ca2+内流，加之肌质网内储存的Ca2+释放入肌质，使肌质内Ca2+浓度升高，进而激发粗肌丝与细肌丝的滑动，引起收缩。

肌丝滑动时，肌纤维呈螺旋状扭曲、增粗并缩短。

平滑肌纤维间有较发达的缝管连接，可传递信息和电冲动，引起相邻肌纤维的同步功能活动。