单元不饱和脂肪酸的氧化作用

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CH 17 脂肪酸的分解代謝
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圖 17-2
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圖17-2 乳糜微粒的分子 結構。表面是一層頭部基 團朝向水溶液的磷脂層。 內部（黃色）則是由三酸 甘油酯組成，占所有質量 的 80% 以上。有數種脫脂 脂蛋白（B-48、C-III、CII ） 會 從 表 面 凸 出 作 為 乳 糜微粒在吸收和代謝時的 訊號。乳糜微粒的直徑大 約是 100 到 500 nm。
脫脂脂蛋白（apolipoproteins）是在血液中與脂肪結合 的蛋白質，負責三酸甘油酯、磷脂質、膽固醇，和膽 固醇酯在器官間的運送。
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脫脂脂蛋白和脂質結合形成數種不同種類的脂蛋白 （lipoprotein）顆粒，這個球狀物的中心是疏水性的 油脂，表面則包裹著親水性的蛋白質支鏈及磷脂質的 頭部基團。
經脂肪酶作用分解出來的甘油可以被甘油激酶
（glycerol kinase）（圖 17-4）磷酸化產生甘油 3-磷酸
（glycerol 3-phosphate），並且進一步氧化成二羥丙
酮磷酸（dihydroxyacetone phosphate）。
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圖 17-3
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17.1 脂肪消化、移動及運送
飲食的脂肪由小腸吸收
膽鹽是一種雙極性分子，可以當作生物界面活性劑， 將飲食中的脂肪轉變成膽鹽和三酸甘油酯的混合乳糜 粒（圖 17-1，步驟①）。
乳糜粒的形成會增加水溶性脂肪酶在小腸中分解脂質 分子的能力，脂肪酶會將三酸甘油酯變成單酸甘油酯 （monoacylglyc-erols，又稱 monoglycerides）、雙酸 甘油酯（diacyl-glycerols，又稱 diglycerides）、游離 脂肪酸，和甘油（步驟②）。
17.1 脂肪消化、移動及運送 17.2 脂肪酸的氧化作用 17.3 酮體
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長鏈脂肪酸經氧化作用形成乙醯輔酶 A（acetyl- CoA ）是許多器官及組織產生能量的主要途徑。
雖然脂肪酸氧化作用的生物功能在不同的生物體會有 些不同，但是反應的機制大致上是相同的。本章主要 介紹的是脂肪酸經過重複的四個步驟的反應，稱為 β 氧化作用（β oxidation），轉變成乙醯輔酶 A 的過程 。
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環狀 AMP 依賴性蛋白激酶（cyclic AMP-dependent protein kinase；PKA）會磷酸化圍脂滴蛋白 A，造成 激素敏感脂肪酶（hormone-sensitive lipase；HSL）從 細胞質移動到脂質油滴的表面。
當脂肪細胞激素敏感脂肪酶分解三酸甘油酯，脂肪酸 〔游離脂肪酸（free fatty acids；FFA）〕會從脂肪細 胞釋出至血液，並與血清白蛋白（serum albumin）結 合。
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醯基輔酶 A 合成酶可以催化硫酯結合脂肪酸的羧基和 輔酶 A 的硫基（thiol group）以產生脂肪醯基輔酶 A （fatty acyl-CoA），並伴隨 ATP 斷裂成 AMP 和 PPi 。
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這些產物可以擴散到腸道表面的上皮細胞（腸黏膜） （步驟③），這些分解的產物在上皮細胞可以再被組 合成三酸甘油酯，並且和攝入的膽固醇及特定的蛋白 質結合成為脂蛋白（lipoprotein），稱為乳糜微粒 （ chylomicrons）（圖 17-2）。
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圖 17-1
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圖 17-1 (續)
圖17-1 脊椎動物對飲食中脂質的處理過程。飲食中的脂質在小腸中 進行消化和吸收，而從三酸甘油酯中分解出的脂肪酸會被包裹及運送 到肌肉和脂肪組織。這八個步驟會在課文中討論到。
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荷爾蒙促使儲存的三酸甘油酯移動
中性脂肪以脂質油滴的形式儲存在脂肪組織。
這些脂質油滴被圍脂滴蛋白（perilipins）包裹起來。
腎上腺素（epinephrine）和升糖素（glucagon）會在 低血糖時分泌，活化脂肪細胞膜上的腺嘌呤核苷醯環 化酶（adenylyl cyclase）（圖17-3），產生細胞內的 第二傳訊者—環狀 AMP。
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圖 17-4
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圖 17-4 (續)
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圖 17-4 (續)
圖17-4 甘油進入糖解的路徑。
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脂肪酸會被活化並且運送到粒線體中
1948 年 Eugene P. Kennedy 和 Albert Lehninger 證明動 物細胞中氧化脂肪酸的酵素存在粒線體基質中。
主要存在於食物及從脂肪組織釋出的游離脂肪酸，無 法直接穿過粒線體的膜，它們必須先經過肉鹼穿梭（ carnitine shuttle）的三個酵素反應。
脂肪酸 + 輔酶 A + ATP 脂肪醯基輔酶 A + AMP + PPi
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圖 17-3 (續)
圖17-3 儲存於脂肪組織中的三酸甘油酯之流動。在低血糖狀態下會促使 升糖素釋出，①然後荷爾蒙會結合位於脂肪細胞膜的受體，接著②經由 G 蛋白刺激腺嘌呤核醯環化酶產生 cAMP。這個過程活化了 PKA，PKA 會 磷酸化脂質油滴表面的③激素敏感脂肪酶和④圍脂滴蛋白分子。圍脂滴 蛋白的磷酸化可以使激素敏感脂肪酶接近脂質油滴的表面，在那裡，⑤ 三酸甘油酯水解成游離脂肪酸。⑥脂肪酸離開脂肪細胞，與血清白蛋白 結合並於血液中運送，之後再從血清白蛋白中釋出，⑦經由一個特殊的 脂肪酸運輸蛋白進入肌細胞。⑧在肌細胞中，脂肪酸會氧化成二氧化碳， 且氧化的能量被保留於 ATP 中，而 ATP 提供了肌肉收縮及肌肉細胞代謝 所需的能量。