6发酵机制1
发酵工程章节复习资料
发酵⼯程章节复习资料第⼀章绪论1、发酵及发酵⼯程的概念1、传统发酵最初发酵是⽤来描述酵母菌作⽤于果汁或麦芽汁产⽣⽓泡的现象，或者是指酒的⽣产过程。
2、⽣化和⽣理学意义的发酵指微⽣物在⽆氧条件下，分解各种有机物质产⽣能量的⼀种⽅式，或者更严格地说，发酵是以有机物作为电⼦受体的氧化还原产能反应。
如葡萄糖在⽆氧条件下被微⽣物利⽤产⽣酒精并放出CO2。
3、⼯业上的发酵泛指利⽤微⽣物制造或⽣产某些产品的过程包括：1. 厌氧培养的⽣产过程，如酒精，乳酸等。
2. 通⽓（有氧）培养的⽣产过程，如抗⽣素、氨基酸、酶制剂等。
产品有细胞代谢产物，也包括菌体细胞、酶等。
发酵⼯程（Fermentation Biotechnology）: 应⽤微⽣物学等相关的⾃然科学以及⼯程学原理，利⽤微⽣物等⽣物细胞进⾏酶促转化，将原料转化成产品或提供社会性服务的⼀门科学。
2、发酵⼯程技术的发展⼤致可分为哪⼏个阶段，每段的技术特点是什么？1. ⾃然发酵时期:嫌⽓性发酵⽤于酒类酿造，好⽓性发酵⽤于酿醋、制曲。
2. 纯培养技术的建⽴：⼈⼯控制环境条件使发酵效率迅速提⾼。
3.通⽓搅拌好⽓发酵过程技术的建⽴：从分解代谢转为⽣物合成代谢，可以利⽤微⽣物合成积累⼤量有⽤的代谢产物。
4.⼈⼯诱变育种与代谢控制发酵⼯程技术的建⽴：遗传⽔平上控制微⽣物代谢。
5. 发酵动⼒学、发酵⼯程连续化、⾃动化⼯程：以数学、动⼒学、化⼯原理等为基础，通过计算机实现发酵过程的⾃动化控制的研究，使发酵过程的⼯艺控制更为合理。
6. 微⽣物酶反应⽣物合成与化学合成反应结合⼯程技术：可⽣产许多过去不能⽣产的有⽤物质。
3、发酵⼯业的应⽤范围1. 酿酒⼯业（啤酒、葡萄酒、⽩酒）2. ⾷品⼯业（酱、酱油、⾷醋、腐乳、⾯包、乳酸）3. 抗⽣素⼯业（青霉素、链霉素、⼟霉素）4. 有机酸⼯业（柠檬酸、葡萄糖酸）5. 酶制剂⼯业（淀粉酶、蛋⽩酶）6. 氨基酸⼯业（⾕氨酸、赖氨酸）7. 核苷酸发酵⼯业(肌苷酸、肌苷)8. 有机溶剂⼯业（酒精、丙酮）9. 维⽣素⼯业(VB2、VB12)10.⽣物能源⼯业（沼⽓、⽣物柴油）11.环境保护产业（废⽔⽣物处理）12.⽣理活性物质发酵⼯业（激素）13. 冶⾦⼯业(微⽣物探矿、⽯油脱硫)14.微⽣物菌体蛋⽩发酵⼯业（酵母、单细胞蛋⽩）4、发酵⼯业的特点与化学⼯程相⽐，发酵⼯程具有以下特点：1、发酵过程是极其复杂的⽣物化学反应，与微⽣物细胞息息相关2、通常在常温常压下进⾏，反应安全，需求条件也⽐较简单3、发酵醪（包括固相、液相、⽓相，还含有活细胞体或菌丝体），属⾮⽜顿流体，其特性影响因素很多，对发酵⼯程都有关联4、具有严格的灭菌系统，以防⽌杂菌污染如空⽓除菌系统、培养基灭菌系统、设备的冲洗灭菌等5、反应以⽣命体的⾃动调节⽅式进⾏，因此数⼗个反应过程能够像单⼀反应⼀样，在同⼀发酵罐内进⾏6、后处理阶段，为了适应菌体与发酵产物的特点，需采取⼀些特殊的⼯艺措施并选⽤合适的设备。
第六章 典型发酵过程动力学及模型
rX/rX rS/rX rP/rX
二、微生物生长动力学
1. 细胞反应的得率系数
对底物的细胞得率：
YX / S
生 成 细 胞 的 质 量 消 耗 底 物 的 质 量
rX rX0 Dm X ＝ DmS rs0 rs
Dm X ＝ DmO
对氧的细胞得率：
YX / O
生 成 细 胞 的 质 量 消 耗 氧 的 质 量
摄氧率 与 呼吸强度
四、
代谢产物生成动力学
相关型
部分相关型
非相关型
四、
代谢产物生成动力学
1）偶联型 也叫产物形成与细胞生长关联模式(相关模型），产物的形成和菌体 生长是平行的。在该模式中，产物形成速度与生长速度的关系 可表示为： rP = YP/X rx = YP/XμX = αμX qP = αμ
μ= μmS/(KsX+S) μ=KsSn
菌体生长，基质消耗
1959
1963 1972
Dabes等
尺田等 Bailey
S=Aμ+Bμ/(μm＋μ)
μ2/K-(Ks+S)μ-μmＳ=0 μ= μmS/(Ks+S)-D 微生物维持代谢
1973
1975 1977
二、微生物生长动力学
5、无抑制、多种基质限制下的细胞生长动力学
一、 数字拟合法 根据小型试验、中型试验或生产装置上实测的数据，利用 现代辨识技术，找出个参量之间的函数关系而建立数学模 型的方法。
1.4 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 1 2 3 4 5 y = 3.5348e
细胞生长
微生物生化反应动力学
产物生成
发酵过程反应的描述
酵母发酵机制
酵母发酵机制
酵母发酵是一种生物化学过程，它是由酵母菌在无氧条件下进行的。
酵母菌会利用一种称为葡萄糖的简单糖分子进行代谢，产生能量和代谢产物。
下面是酵母发酵的机制：
1. 葡萄糖进入酵母菌细胞：外部葡萄糖首先会通过酵母菌细胞膜上的载体蛋白，通过载体介导，进入酵母菌细胞内。
2. 糖解过程：在细胞质中，葡萄糖会经过一系列的酶催化反应，被分解为两个分子的丙酮酸。
这个过程称为糖解，同时会产生一些小分子的产物，如ATP和NADH。
3. 丙酮酸转化为乙醇：接下来，两个丙酮酸分子会被转化为两个乙醇分子。
这个过程称为乙醇发酵。
在此过程中，乙酸酸通过一系列的酶催化反应依次转化为丙酮酸，并最终转化为乙醇。
这个过程产生了一些乙醇和CO2气体。
4. ATP产生：在糖解和乙醇发酵过程中，产生的ATP能够提
供给酵母菌细胞进行能量代谢。
总体来说，酵母发酵机制包括葡萄糖进入细胞，糖解过程将葡萄糖分解为丙酮酸，最后通过乙醇发酵将丙酮酸转化为乙醇，并产生能量。
这是酵母菌生存和繁殖需要的过程。
细菌发酵的机制及应用
细菌发酵的机制及应用在我们的生活中，细菌不仅仅是病菌的代表，还扮演着酸奶、酒类、面包等各种食品发酵的重要角色。
细菌发酵的机制，正是使这些美味食品得以获得的关键。
在本文中，我们将探讨细菌发酵的机制以及在食品工业中的应用。
一、细菌发酵的机制细菌是单细胞微生物，赖以生存的主要要素为糖类、蛋白质和脂肪等营养物质。
在含有这些营养物质的环境下，细菌会进行代谢反应，从而将这些物质转化为生长所需的能量。
而发酵作为一种细胞代谢过程，是细菌在生产代谢产物时的重要手段。
通过发酵，细菌可以将含有代谢产物的原始物质加工转化，产生出我们需要的有用物质。
这其中，细菌发酵的机制便是关键因素。
在不同的发酵过程中，细菌会产生出不同的代谢产物。
例如，面包的发酵机制中，面团中的酵母菌发酵产生出二氧化碳，使得面团膨胀变松软。
而乳酸菌发酵乳制品时，会产生出乳酸味道，起到增加风味的作用。
对于细菌发酵的机制，我们需要了解以下三个方面：1. 底物的选择：不同的代谢过程需要不同的底物。
例如，我们可以使用木糖来发酵木糖醇，也可以使用麦芽糖来发酵啤酒。
2. 发酵的环境：发酵的环境对细菌的代谢反应有很大的影响。
例如，乳酸菌可以在较低的酸度下发酵，而另一些细菌则需要中性或碱性环境。
3. 酶的种类和效率：酶是参与代谢反应的重要因素。
而不同细菌分泌的酶种类和效率存在很大差异，因此也会影响发酵的效果。
二、细菌发酵在食品工业中的应用细菌发酵在食品工业中的应用非常广泛，下面我们将探讨几个重要的例子：1. 酸奶的发酵酸奶被广泛认为是一种非常健康的食品，其秘密就在于乳酸菌的发酵。
乳酸菌可以将牛奶中的乳糖转化为乳酸，并分泌出一些其他的营养成分。
这些反应使得牛奶变得更加易消化，同时也增加了风味和营养。
因此，酸奶成为了市场上的一个热门产品。
2. 面包的发酵面包的发酵是使用酵母菌进行的。
当酵母菌被加入到面团中，开始进行糖类代谢。
在此过程中，酵母菌会消耗面团中的糖分，产生出二氧化碳和酒精。
第五章 发酵机制与代谢调控
高级醇（higher alcohol）
（1）杂醇油的生成 杂醇油是C原子数大于2的脂肪族醇类的统称， 主要由正丙醇、异丁醇（2-甲基-1-丙醇）、异戊醇 （3-甲基-1-丁醇）和活性戊醇（d-戊醇、2-甲基-1丁醇）组成。 氨基酸氧化脱氨作用：早在1907年Ehrlish提出了 高级醇的形成来自氨基酸的氧化脱氨作用。后来 Sentheshani Nuganthan（1960）根据以啤酒酵 母无细胞抽出液研究从氨基酸形成高级醇的机理， 提出以下途径： 转氨基是在α-酮戊二酸间进行。天冬氨酸、异 亮氨酸、缬氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、色氨酸、酪 氨酸等均有此转氨作用。根据此机制，由缬氨酸产 生异丁醇、异亮氨酸产生活性戊醇、酪氨酸产生酪 醇，苯丙氨酸产生苯乙醇等。
3 酒精发酵中副产物的形成 主产物（product） ：酒精（alcohol）
副产物（by product ）： 二氧化碳（carbon dioxide） 甘油（glycerol） 乙醛（acetaldehyde） 琥珀酸（ succinic acid ） 乙酸（acetic acid） 酯（ester）
（1）好氧性发酵(aerobic fermentation)：在发酵过 程中需要不断地通入一定量的无菌空气，如利用黑曲霉进 行柠檬酸的发酵、利用棒状杆菌进行谷氨酸的发酵、利用 黄单孢菌进行多糖的发酵等等。
（2） 厌氧性发酵(anaerobic fermentation) ：在发酵 过程中不需要供给无菌空气，如利用乳酸杆菌引起的乳酸 发酵、梭状芽孢杆菌引起的丙酮、丁醇发酵等等。 （3）兼性发酵 (facultative fermentation) ：酵母菌 是兼性厌氧微生物 (facultative aerobe) ，它在缺氧条件 下进行厌气性发酵积累酒精，而在有氧条件下则进行好氧 发酵，大量繁殖菌体细胞。
发酵工程六PPT课件
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二、人工控制微生物代谢的手段
（一）生物合成途径的遗传控制
代谢调节控制育种通过特定突变型的选育，达到改变代谢 通路、降低支路代谢总产物的产生或切断代谢途径及提高 细胞膜的透性，使代谢流向目的产物积累方向进行。
1、代谢缺陷型菌株
2、利用抗代谢类似物的突变积累氨基酸
3、产物降解酶缺失突变株
4、细胞膜组分的缺失突变
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生物素是丙酮酸羧化酶的辅酶，生物素在低于亚适浓度之
前有，利例增于加谷1：生氨谷物酸氨素的酸有合棒利成杆于；菌丙（酮生酸物的素羧缺化陷产型生）草生酰产乙谷酸氨，酸进而
生物素是催化脂肪酸生物合成的初始酶乙酰辅酶A羧化酶的 辅酶，该酶催化乙酰辅酶A羧化生成丙二酸单酰辅酶A，再 经一系列转化合成脂肪酸，而脂肪酸又是构成细胞膜磷脂 的主P要EP成分，因P此y生r 物素可间A接cC地o影A 响细胞膜的透性。
真核微生物细胞里，各种酶系被细胞器隔离分布，使
其代谢活动只能在特定的部位上进行，如与呼吸产能有 关的酶系集中于线粒体内膜上，DNA合成的某些酶位于 细胞核里。
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（二）代谢流向的调控
微生物在不同条件下可以通过控制各代谢途径中某个酶促反应的速 率来控制代谢物的流向，从而保持机体代谢的平衡。
1、由一个关键酶控制的可逆反应
第六章 发酵机制及发酵动力学
第一节 发酵工程微生物的基本代谢及产物代谢 第二节 微生物代谢调节机制 第三节 糖代谢产物的发酵机制 第四节 氨基酸和核苷酸发酵机制 第五节 抗生素发酵机制 第六节 微生物发酵动力学
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本章要求
掌握初级与次级代谢的产物 掌握微生物代谢调节的方式 掌握酶活性被抑制的方式 了解发酵产物的发酵机制及发酵动力学抑制来自抑制DE
06 发酵原理
06 发酵原理06-发酵原理第六章酿造原则微生物糖代谢的主要途径有：emp途径、hmp途径、ed途径、pk途径。
一、发酵的定义：发酵是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接传递给一些未被底物自身完全氧化的中间有机物，同时释放能量并产生各种代谢物。
发酵机制研究的内容：积累的产物：（1）微生物菌体；（2）酶；（3）代谢产物――厌气发酵、好气发酵。
发酵的类型：根据微生物的种类不同，可分为好氧性发酵、厌氧性发酵和兼性发酵。
（1）好氧性发酵：在发酵过程中需要通入一定量的无菌空气，满足微生物呼吸需要。
（2）厌氧性发酵：在发酵过程中不需要供给无菌空气。
（3）兼性发酵：它可以在好氧和厌氧条件下生存。
例如，酒精酵母在缺氧条件下通过厌氧发酵积累酒精，而需氧发酵在需氧条件下进行，以大量繁殖细菌细胞。
不同微生物对不同物质发酵时可以得到不同的产物;不同的微生物对同一种物质进行发酵得到不同的产物;同一种微生物在不同条件下进行发酵都可得到不同的产物;这些都取决于微生物本身的代谢特点和发酵条件。
代谢控制发酵：人为改变微生物的代谢调节机制，使有用代谢物的积累过多。
发酵机理：微生物通过代谢活动合成人体所需代谢物的内在规律。
发酵机理研究内容：1.微生物的生理代谢规律（就是各种代谢产物合成途径及代谢调节机制）；2.环境因素（营养条件、培养条件等）对代谢的影响及改变代谢的措施；二、糖酵解的定义：糖酵解是葡萄糖无氧降解为丙酮酸，伴随着细胞质中的一系列反应。
酵解与发酵均不需氧的参加，故统称为糖的无氧分解；只是二者的最终产物不同。
糖酵解和发酵的区别：1.相似之处：(1)都要进行以下三个阶段：1,6-二磷酸葡萄糖果糖；果糖1,6-二磷酸甘油醛3-磷酸；丙酮酸甘油醛3-磷酸酯（2）在细胞质中进行不同点：糖酵解就是葡萄糖生成丙酮酸阶段。
根据氢受体的不同，发酵可分为两类：（1）丙酮酸直接接收从甘油醛3-磷酸中去除的一对氢来产生乳酸，称为乳酸发酵。
（2）丙酮酸脱羧基后，乙醛从3-磷酸甘油醛中获得一对氢来生产乙醇，这被称为酒精发酵。
第八章 发酵机制及发酵过程动力学-2
YX
S
X S0 S
连续培养的优缺点
优点： 1.能维持低基质浓度； 2.具有培养液浓度和代谢产物含量的相对稳定性，保证 了产品质量的稳定； 3.减少了分批培养中每次清洗、装料、消毒、接种、卸 料等操作时间，从而缩短培养周期，提高设备利用率; 4.减轻劳动强度和便于自控等； 缺点： 1.延续的时间长，发生杂菌污染的机会比较多； 2.长期进行连续培养时细胞发生变异退化的可能性比 分批培养突出； 3.细胞在反应器壁、搅拌轴、排液管等处生长，增加 了连续培养的困难；
第二节 微生物反应过程中的质量和能量衡算
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第三节 基质消耗动力学的基本概念
S1 S S2 S3
菌体 产物 维持
维持消耗(m) ：
指维持细胞最低活性所 需消耗的能量，一般来 讲，单位重量的细胞在 单位时间内用于维持消 耗所需的基质的量是一 个常数。
例：在一定条件下培养大肠杆菌，得如下数据：
S(mg/l) 6 μ(h-1) 0.06 33 64 153 221 0.24 0.43 0.66 0.70
求在该培养条件下，求大肠杆菌的μmax，Ks和td?
解：将数据整理：
S/μ 100 137.5 192.5 231.8 311.3 S 6 33 64 153 221
Growth cycle of populations in batch culture
迟滞期
对数生长期
稳
定 期
死亡期
微生物生长的各阶段特征
生长阶段 延滞期
特征
细胞不分裂（不生长），但细胞变大，细胞内RNA含量增高， 原生质呈碱性，合成代谢活跃，易合成新的诱导酶，对外界 环境变化敏感。接种物中死细胞较多或培养基不丰富时延滞 期较长 细胞分裂（生长）最快，细胞进行平衡生长，酶系活跃，代 谢旺盛。生长速率由营养成分和培养条件决定
6发酵工艺控制及微生物反应动力学自学习题1
6发酵⼯艺控制及微⽣物反应动⼒学⾃学习题1温度对发酵过程的影响及其控制（三组）1、说说温度和微⽣物⽣长的关系？及温度对发酵⽣产的影响有哪些？（周超）答：⼀⽅⾯随着温度的上升，细胞中依靠酶的⽣物化学反应速率加快，导致微⽣物⽣长速度加快；另⼀⽅⾯，组成细胞的物质如蛋⽩质、核酸等都对温度较敏感，随着温度的升⾼，这些物质的⽴体结构受到破坏，使得依靠酶的化学反应失活，从⽽引起微⽣物⽣长的抑制，甚⾄死亡。
因此只在⼀定的温度范围内，微⽣物的代谢活动和⽣长繁殖才随着温度的上升⽽增加。
温度上升到⼀定程度，开始对微⽣物产⽣不良影响，如果温度继续升⾼，微⽣物细胞功能急骤下降以致死亡。
温度可以影响发酵⽣产中的菌⽣长速率、呼吸强度、产物的⽣成率。
2、举例说说温度影响到微⽣物细胞的⽣物合成⽅向？（周超）答：例如，在四环类抗⽣素发酵中，⾦⾊链丝菌能同时产⽣四环素和⾦霉素，在低于30℃时，它合成⾦霉素的能⼒较强。
随着温度的提⾼，合成四环素的⽐例提⾼。
当温度超过35℃时，⾦霉素的合成⼏乎停⽌，只产⽣四环素。
3、温度可影响培养液的哪些物理性质？举例说明。
（周超）答：温度可以改变发酵液的物理性质，使其中的基质发⽣变化，在发酵⽣产中，温度对所需要的产物建⽴在发酵液上，温度偏低，影响微⽣物的繁殖；偏⾼，影响其代谢⽣长。
例如，温度对氧在发酵液中的溶解度就有很⼤的影响，随着温度的升⾼，⽓体在溶液中的溶解度减⼩，氧的传递速率也会改变。
4、说说温度对细胞内酶的影响？（周超）答：不同的酶的最适温度不同。
在低于其最适温度时，细胞内的代谢速率减慢，酶活性降低，但其基本空间结构不改变；在⾼于其最适温度时，随着温度的不断升⾼，细胞内的代谢加快，酶的供应更⼤，但酶的空间构象改变，失去其活性，可能使细胞内的某些代谢途径改变，最终死亡。
5、什么是发酵热？它由⼏部分组成？并说出它们的来源？（周超）答：发酵热即发酵过程中释放的出来的净热量。
它由五部分构成；⽣物热，即微⽣物在⽣长繁殖过程中，本⾝产⽣的⼤量热，其中微⽣物进⼊对数期以后就产⽣⼤量的⽣物热，与呼吸强度、培养基成分相关；搅拌热，顾名思义即发酵罐搅拌带动液体做机械运动，造成液体之间、液体与设备之间发⽣摩擦；蒸发热是随发酵罐排出的尾⽓带⾛的⽔蒸发的热量，其温度和湿度随控制条件和季节的不同⽽各异，⽔的蒸发以及排出的⽓体还夹带着部分显热散失到外界；显热，由于空⽓、⽔分的改变使得发酵液中的温度改变；辐射热，因罐内外温度不同，发酵液中有部分热通过罐体向外辐射，辐射热在⼀年四季是不同的，冬天影响⼤些，夏天影响⼩些。
发酵机制
1：什么是莫诺方程？其中饱和常数k值的物理意义？μ=μmax S/（Ks+ S）μ：菌体的生长比速S：限制性基质浓度Ks：半饱和常数μmax:最大比生长速度Ks的物理意义：当比生长速率为最大比生长速率的一半时，Ks在数值上等于限制性营养物的质量浓度，其大小表示微生物对营养物质吸收亲和力的大小，即Ks最大，微生物对营养物的亲和力越小。
2：分批培养发酵中，菌体的生长规律是什么？在分批培养发酵中，随着细胞浓度和代谢浓度的不断变化，主要分为四大阶段：1.）延滞期:活菌数没增加，曲线平行于横轴,特点：生长速率常数= 0；细胞形态变大（长）；细胞内RNA特别是rRNA含量增高；合成代谢活跃，易产生诱导酶；对外界不良条件敏感2.）对数期:细胞数目以几何级数增加，其对数与时间呈直线关系。
即生长速率常数最大;平衡生长;代谢最旺盛;对理化因素较敏感3）稳定期①细胞增殖与死亡数几乎相等，细胞数达最高值；②开始积累内含物或产芽③开始合成次生代谢产物4.）衰亡期①出现“负生长”；②细胞出现多形态变化；③菌体死亡、自溶孢；3：什么是分批发酵？有什么优缺点？定义：在一个密闭系统内一次性投入有限数量的营养物进行培养的方法。
优点：操作简单；引起染菌的概率低；不会产生菌种老化和变异等问题。
缺点：非生产时间较长，设备利用率低；4：什么是补料分批培养？有什么优缺点？其是指在分批发酵过程中，间歇或连续的补加新鲜培养基的发酵方式。
优：使发酵系统中维持很低的基质浓度；和连续发酵比，不需要严格的无菌条件；不会产生菌种老化和变异等问题。
缺：存在一定的非时间生产；和分批发酵比，中间要流加新鲜培养基，增加了染菌的危险。
5：什么事连续发酵，有什么优缺点？其是在开放系统中进行的，指以一定的速率向发酵罐内添加新鲜培养基，同时以相同的速率流出培养液，从而使发酵罐内的液量维持恒定，使培养物在恒定的状态下生长的培养方法。
优：提供了一个微生物在恒定状态下高速生长的环境，便于进行微生物代谢，生理生化和遗传特性的研究；在工业生产中可减少分批培养中每次清洗，装料，消毒，接种，放罐等操作时间，提高生产效率和自动化程度；连续培养生产出的发酵产品，质量比较稳定。
发酵过程中的气体产生与释放机制
发酵过程中的气体产生与释放机制发酵是一种重要的生物化学过程，常用于食品工业、酿酒业和制药业等领域。
在发酵过程中，许多微生物通过代谢产生气体，这些气体对于发酵的进展和产物的质量起到重要的作用。
本文将介绍发酵过程中气体产生与释放的机制。
发酵过程中最常见的气体是二氧化碳（CO2）。
CO2的产生通常与微生物的代谢过程相关。
大部分微生物通过吸收葡萄糖或其他碳源进行代谢，产生能量和有机酸。
在这个过程中，葡萄糖被分解成乙酸、乳酸和丙酮酸等有机酸，并且释放出CO2。
这个过程被称为乳酸发酵。
乳酸发酵在酸奶、面包、啤酒和葡萄酒等食品的制作中广泛应用。
除了CO2外，还有一些微生物通过产生氢气（H2）来进行代谢。
这些微生物属于厌氧菌，无法在缺氧环境下进行代谢。
在这些菌的代谢过程中，有机物被分解为简单的化合物，并且释放H2作为副产物。
厌氧菌在肠道内起着重要的生理功能，并在人类消化系统中发挥作用。
发酵过程中气体的产生与释放还与微生物的活动物理性质有关。
例如，酵母菌在酿酒过程中产生大量的CO2。
酵母菌属于真菌，能够通过分解碳水化合物来产生能量。
酵母菌糖酵解的终产物是乙醇和CO2。
在酒精发酵中，酵母菌在氧气不足的环境下将葡萄糖转化为乙醇和CO2，这就是为什么在酿酒过程中会出现大量的气泡。
酵母菌的这种代谢特性使其成为制造啤酒和葡萄酒的重要微生物。
在某些情况下，气体的产生与释放可能会影响发酵过程的效果和产物的质量。
例如，在酵母发酵面包的过程中，发酵产生的CO2使面团膨胀，从而制造出松软的面包。
但是如果CO2释放太快，面包可能会塌陷。
因此，在面包制作过程中，控制发酵速度和释放CO2的方法是必要的。
另一个例子是酸奶发酵过程中气体的产生和释放。
低pH环境下，酸奶中的乳酸菌通过代谢产生量少的CO2。
在包装酸奶时，密封容器中的CO2会导致压力升高。
因此，在酸奶生产过程中，需要控制乳酸菌的酸奶，以避免气体产生过多。
总的来说，发酵过程中气体产生与释放是由微生物的代谢和活动物理性质决定的。
发酵的产能机制
发酵的产能机制
发酵是一种古老的生物化学反应过程，人们利用发酵技术来制造
各种食品和生物制品。
在发酵过程中，微生物会消耗有机物质并产生
能量和代谢产物。
发酵产能机制是如何实现的呢？
首先，发酵的产能机制需要有足够的能量供应，这通常来自于有
机物的代谢反应。
例如，在酵母发酵过程中，葡萄糖分子被分解成乙
醇和二氧化碳，并且放出能量。
这些能量被细胞利用来进行代谢活动，促进生长和繁殖。
其次，发酵的产能机制还需要合适的环境条件。
不同的微生物对
环境条件的要求不同，例如，酵母在较低的温度和中性的PH值下生长
最为适宜。
此外，其他因素，如氧气浓度、营养物质的浓度和微生物
的密度等也会影响发酵的效率和产能。
最后，发酵的产能机制还需要有适当的微生物参与。
微生物在发
酵过程中扮演着重要的角色，它们分解有机物并产生代谢产物。
例如，酵母和乳酸菌是常见的发酵微生物，它们能够将葡萄糖分解成乙醇和
乳酸。
总之，发酵的产能机制涉及到多个方面，包括能量供应、环境条
件和微生物参与等。
对于利用发酵技术来提高产能，我们需要根据具
体的情况来选择合适的微生物和调节环境条件，以达到最佳的效果。
该技术不仅有助于食品加工和制药工业，同时也有潜力用于替代传统
工业的生产过程，以实现更为环保和经济可持续的方式来生产各种产物。
发酵过程中的细胞代谢与能量转化机制
发酵过程中的细胞代谢与能量转化机制发酵是一种常见的生物学现象，通过生物体内某些特定微生物的代谢过程，将有机物质转化为能量和代谢产物。
发酵过程中，细胞通过代谢过程转化能量，同时生成产物，不仅有利于微生物的生长和繁殖，也能被人类利用。
在发酵过程中，细胞进行的首要代谢是糖的分解。
糖主要通过糖酵解途径进行分解，产生能量和乳酸/酒精等代谢产物。
在糖酵解过程中，首先糖进入细胞质，通过一系列酶的参与逐步被分解为三碳糖分子，同时产生两个分子的ATP（三磷酸腺苷）和两个分子的NADH（辅酶Ⅱ）。
ATP是细胞内能量的主要来源。
在糖酵解过程中，细胞通过底物水解的反应产生的高能物质，将其转化为对细胞生存必要的能量。
糖酵解过程中，产生的ATP主要通过磷酸化反应过程合成。
另一方面，NADH也是发酵过程中的重要物质。
它在细胞呼吸过程中起着重要的作用，通过将电子转移到细胞中的氧气分子上，促使细胞能够产生更多的能量。
在糖酵解途径中，有两条不同的途径可以产生乳酸酸或者乙醇。
在无氧条件下，细胞无法获得足够的氧气来进行细胞呼吸过程，所以细胞通过乳酸发酵途径将产生的NADH再氧化还原为NAD+，以维持糖酵解的进行。
这种发酵过程主要见于一些厌氧微生物以及人类肌肉运动过程中产生的乳酸。
而当氧气充足的情况下，细胞通过乙醇发酵途径将产生的NADH再氧化还原，生成乙醇和CO2。
这种发酵过程主要发生于酵母菌等微生物中，常用于酿造酒类和发酵面包等食物。
细胞代谢过程中，除了糖酵解途径外，还涉及到其他一些代谢途径。
例如，当细胞在有足够氧气的条件下，可以进行细胞呼吸过程。
细胞呼吸途径涉及到三个主要环节：糖的氧化、三羧酸循环和氧化磷酸化。
在细胞呼吸过程中，通过细胞呼吸酶参与反应，将葡萄糖和其他有机物完全氧化为CO2和H2O，并产生大量的ATP。
此外，细胞还可以通过胞内脂肪酸代谢来产生ATP。
当体内糖原储备不足时，细胞会将脂肪酸分解为醋基辅酶A，并通过辅酶A脱氢酶途径将其转化为乙酰辅酶A。
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氧和pH值对柠檬酸发酵的影响很大。
氧是发酵过程（EMP途径和丙酮酸脱氢）
生成的NADH2重新氧化时所需 标准呼吸链产生ATP积累，侧呼吸链不产 生ATP，缺氧导致侧呼吸链失活，使ATP 积累，柠檬酸积累减少。
柠檬酸的积累机制归纳：
①Mn
2+
缺乏
抑制蛋白 ﹢ NH4 合成
解除磷酸果糖激酶 的代谢调节，促进 EMP途径的畅通
酸丙糖（triose phosphate)，包括两步反 应：
(4)
醛缩酶
⑷ F-1,6-BP 裂解为3-磷酸甘油醛 和磷酸二羟丙酮 ⑸ 磷酸二羟丙酮异构为3-磷酸甘 油醛
(5) 磷酸丙糖异构酶
3.放能(releasing energy——丙酮酸 的生成：
3-磷酸甘油醛经脱氢、磷酸化、脱
水及放能等反应生成丙酮酸，包括 六步反应。
合成代谢与分解代谢正好相反，是指在 合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、 ATP形式的能量和[H]形式的还原力一起 合成复杂的大分子的过程。
分解代谢与合成代谢的含义及其间的关 系可简单地表示为：
按照产物与微生物生长繁殖的关系分成： 初级代谢产物的代谢机制 次级代谢产物的代谢机制 按照发酵过程（微生物获取能量的形式） 分成： 好氧代谢机制（通风发酵） 嫌气代谢机制（厌氧发酵）
NAD++Pi
NADH+H+
(6)
3-磷酸甘油醛 脱氢酶
⑹ 3-磷酸甘油醛脱氢并磷酸化生成1,3二磷酸甘油酸 ⑺ 1,3-二磷酸甘油酸脱磷酸,将其交给 ADP生成ATP ⑻ 3-磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘油酸
ADP (7)
磷酸甘油酸 激酶
ATP
(8) 磷酸甘油酸变位酶
H2O ⑼ 烯醇化酶
⑼ 2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙 酮酸（PEP） ⑽ 磷酸烯醇式丙酮酸将高能磷酸基交给 ADP生成ATP ⑾ 烯醇式丙酮酸自发转变为丙酮酸
ADP ⑽ 丙酮酸激酶
*
ATP
⑾ 自发
Summaries 糖酵解代谢途径可将一分子葡萄糖 分解为两分子丙酮酸，净生成两分 子ATP。
C6H12O6+2ADP+2Pi+2NAD+→2CH3COCOOH+
2ATP+2NADH+2H+
糖酵解代谢途径有三个关键酶，即
己糖激酶（葡萄糖激酶）、磷酸果 糖激酶、丙酮酸激酶。
铵离子浓度与柠檬酸生成速度有密切 关系，正是由于细胞内浓度升高，使磷 酸果糖激酶对细胞内积累的大量柠檬酸 不敏感。
2.比较底物锰充足、锰缺乏时分批 培养物的最大活力时发现，锰缺乏 时黑曲霉的组成（合成）代谢受损 伤，这对柠檬酸的积累有重要作用。 锰缺乏时，细胞内NH4＋ 浓度高， Aa浓度高（蛋白合成受阻，导致升 高）。因此，锰离子效应是通过 NH4＋升高而减少柠檬酸对磷酸果 糖激酶的抑制来实现的。
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中国目前的情况：谷氨酸、赖氨酸、其他氨基酸。
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2．氨基酸的生产方法
（1）抽提法（蛋白质水解法）: 将动物蛋白质原料用 酸水解，经离子交换法处理，将所需氨基酸分离提 取。 （2）化学合成法：采用化工原料合成生产氨基酸的方 法。 （3）发酵法：利用微生物发酵生产L-氨基酸的方法。 （4）酶法：利用从菌体中提取的酶将有机物转变成所 需要的L-氨基酸的方法。 （5）添加前体法：利用微生物发酵氨基酸的前体物质 生产氨基酸的方法。
第六章 发酵机制
微生物 产物
A. 遗传特征: 菌种种类、DNA特征
B . 环境条件：微生物生长及反应的环境
发酵机制：微生物利用基质，通过代谢得到人 们所需的产物的内在规律 内在规律：代谢途径、代谢调控规律、环境因 素的影响
分解代谢是指复杂的有机物分子通过分解代谢 酶系的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸 （ATP）形式的能量和还原力（或称还原当量， 一般用[H]来表示）的作用。
葡萄糖代谢的三个阶段
第一、葡萄糖进入细胞内 第二、葡萄糖代谢为三碳糖 四条途径：EMP、PPP（HMP）、ED、PK 第三、有氧条件下三糖彻底氧化（丙酮酸氧化脱羧和 三羧酸循环） 无氧条件下继续降解并形成不同代谢产物
葡萄糖经酵解途径生成丙酮酸：
此阶段在细胞胞液(cytoplasm)中进行，一
1.发酵菌种: 黑曲霉(Asp.niger)和解脂假 丝酵母(Candida lipolytica) 2.发酵原料:糖蜜、薯干粉（木薯粉）、葡 萄糖母液、玉米（小麦）淀粉（TD-01）、 玉米粉（Co827）
柠檬酸的生产：
1874年首次从柠檬汁中提出柠檬酸并 结晶成固体；1913年首次实现利用黑曲 霉发酵生成柠檬酸。
三、乳酸(Lactic acid)发酵机制
化学名称: α-羟基丙酸。 1．同型乳酸发酵
C6H12O6+2ADP+2Pi+2NADH+2H+→ 2CH3CHOHCOOH+2ATP+2NAD+
主要微生物：乳酸链球菌、保加利亚乳杆菌、德 氏乳杆菌，嗜酸乳杆菌。
这种发酵对糖的理论转化率为100%。
2．异型乳酸发酵 主要微生物:肠膜明串珠菌、短乳杆菌、 真菌的根霉和双歧杆菌。 异型乳酸发酵分α、β两种类型
乙醇
←
二、酒精发酵机制
酵母的酒精发酵（EMP途径，酵 母菌的Ⅰ型发酵）
C6H12O6+2ADP+2H3PO4→2C2H5OH+2CO2+2ATP
请掌握此概念 巴斯德效应（Pasteur Effect）
在好氧条件下，酵母的发酵能力降低，即由于呼 吸作用的进行使酒精产量大为降低。其机理是因为酵
解过程的控制受末端产物ATP的反馈控制，即有氧时，
ATP (1)
己糖激酶/葡萄糖激酶
*
ADP
⑴ 葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖 ⑵ G-6-P异构为6-磷酸果糖 ⑶ F-6-P再磷酸化为 1,6-双磷酸果糖 (2) 磷酸己糖异构酶 磷酸果糖激酶 (3)
*
ATP
ADP
2.裂解（lysis)——磷酸丙糖的生成：
一分子F-1,6-BP裂解为两分子可以互变的磷
α型（对糖的理论转化率为50%）
C6H12O6 CH3CHOHCOOH+C2H5OH+CO2
β型 2C6H;3CH3COOH
β型为双歧途径（Bifidum patheay） ，即由两歧双歧
杆菌分解葡萄生成乳酸的途径。双歧杆菌为严格厌氧菌， 对营养要求较高。与其他乳酸菌的异型发酵不同。在葡萄 糖发酵中，2mol葡萄糖产生3mol乙酸，2mol乳酸和 2.5molATP。双歧杆菌无醛缩酶，也无葡萄糖-6-磷酸脱 氢酶，不能通过EMP途径，但含有活性磷酸解酮酶类，在 这个途径中无加氢和还原反应，葡萄糖转变为乙酸和磷酸 甘油醛，然后,3-磷酸甘油醛在乳酸脱氢酶的作用下转变为 乳酸。
三个激酶是糖酵解途径的主要调节点。 糖代谢的调节主要是能荷的控制，即受细 胞内能量水平的控制。 当体系中ATP含量高时，磷酸果糖激酶和 丙酮酸激酶的活性受到抑制，酵解减少。 当需能反应加强，ATP分解，减少，其抑 制作用解除，同时ADP、AMP激活己糖激 酶和磷酸果糖激酶，而这两个酶催化的产 物同时又是丙酮酸激酶的激活剂，结果时 糖酵解加快。
第三节 氨基酸(Amino acid)发酵生产
一、概述
1．氨基酸的生产概况 生产氨基酸的大国为日本和德国。 日本的味之素、协和发酵及德国的迪高沙是世界氨基 酸生产的三巨头。它们能生产高品质的氨基酸,可直接 用于输液制剂的生产。 日本在全球很多国家建立了合资的氨基酸生产厂家,生 产氨基酸和天冬甜精等衍生物。
细菌的酒精发酵(假单胞菌， ED途径）
C6H12O6+ADP+H3PO4→2C2H5OH+2CO2 +ATP
利用Z.mobilis等细菌生产酒精，是近年来正 在开发的工业，它比传统的酵母酒精发酵有许 多优点： （1）代谢速率高 （2）产物转化率高 （3）菌体生成少 （4）代谢副产物少 （5）发酵温度较高 （6）不必定期供氧等。 细菌酒精发酵也有其缺点，主要是其生长PH 为5，较易染菌（而酵母菌为pH3），其次碳 源利用面较窄，仅限于葡萄糖、果糖和蔗糖， 另外细菌耐乙醇力较酵母菌为低（前者约为 7.0％，后者则为8～10％）。
必须解决的两个问题：
柠檬酸的代谢途径及其反馈 调节情况？ 什么机制可以造成柠檬酸积 累？
1953年，Jagnnathan等证实了黑曲霉中存在
EMP途径的所有酶；
1954年，Shu提出葡萄糖分解代谢中约80％走
EMP途径；
1954－1955年，Ramakrishman和Martin研究发
现黑曲霉中存在三羧酸循环；
于2的脂肪族醇类的统称。主要由正丙醇、异
丁醇、异戊醇和活性戊醇（2-甲基-1-丁醇）
组成。这些高级醇是构成酒类风味的重要组成
物质之一，量虽少，但影响很大，当其过量时 会影响产品质量，需予以控制。其生成机制如 下：
A．氨基酸的氧化脱氨作用
B．由葡萄糖直接生成 酵母通过糖代谢生成的中间产物α-酮酸，再经 脱羧、加氢形成少一个碳原子的高级醇。 杂醇油的形成还受酵母菌种、培养基组成和发 酵条件的影响。
异型乳酸发酵
第二节 柠檬酸发酵机制
一、 概况
柠檬酸是一种重要的有机酸，化学名称为3-羟基3-羧基 戊二酸，其结构式为：
柠檬酸发酵的总反应式： 2C6H12O6+3CO2 2C6H8O7+4H2O 理论转化率106.7%, 实际转化率80~90%, 产酸12 ~ 14%,发酵时间60 ~ 80 hr.
第一节 糖嫌气性发酵产物积累机制